丁 易,黃繼紅,許 玥,臧潤國,*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方林業(yè)創(chuàng)新中心, 南京 210037

熱帶森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最為重要的植被類型之一,在生物多樣性保護、調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮了極為重要的作用[1]。然而由于過度的資源利用和毀林開荒,熱帶地區(qū)的森林面積和固碳能力不斷降低[2-3],大量的熱帶原始林被人為干擾后的次生林所替代。當前熱帶次生林的面積已經(jīng)逐漸成為熱帶森林的主體,因而熱帶次生林的演替方向和恢復(fù)速度已經(jīng)成為當前生態(tài)恢復(fù)和生物多樣性保育領(lǐng)域的研究重點[4-6]。熱帶老齡林在保護生物多樣性方面具有不可替代的作用[7],然而人為干擾后熱帶次生林在某種程度上依然具有一定的生態(tài)系統(tǒng)功能和保育價值[8],因此開展熱帶次生林保護和修復(fù)等相關(guān)研究和實踐具有重要的現(xiàn)實意義。

針對當前次生林恢復(fù)的現(xiàn)狀,生態(tài)學(xué)家和林學(xué)家最為關(guān)心的問題是如何快速有效的提高熱帶次生林的林分質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能[1]。由于干擾歷史、立地環(huán)境、景觀格局等因素,熱帶次生林的恢復(fù)速度存在較大的差異[9-11],主要原因是老齡林或原始林樹種進入次生林還存在以下幾個方面的限制[12]：(1)由于景觀尺度上的空間格局變化,許多干擾后的次生林周圍并不存在老齡林或者原始林,因此這些物種難以通過自然擴散過程進入次生林中。(2)由于干擾后的次生林通常面臨干旱或者高溫脅迫,次生林中的立地環(huán)境并不適宜演替后期生態(tài)關(guān)鍵種的建立和生長。(3)次生林中原有的先鋒種,特別是那些長壽命先鋒種能夠長期在次生林中生長,壓縮了演替后期生態(tài)關(guān)鍵種在次生林中的生態(tài)位和生長空間。因此已經(jīng)進入次生林的耐陰種由于這些長壽命先鋒種的競爭而生長緩慢,難以進入林冠層。針對這些限制性因素,可以通過積極的人為調(diào)控措施,一方面通過撫育等森林經(jīng)營措施加速樹木生長速度。另一方面通過補植補造提高后期種比例,從而克服次生林中演替后期種的補充限制性,實現(xiàn)森林資源的快速增長和生態(tài)系統(tǒng)功能的快速恢復(fù)。

在各種森林經(jīng)營措施中,撫育間伐被證明是一種能夠加速次生林演替速度、改變演替方向的有效措施[13-14]。通常根據(jù)樹種在演替中的作用,將物種劃分為清除種、輔助種和目的種,然后以保留目的種為主要目標開展撫育間伐。通過撫育能夠改善林下光照水平,緩解個體競爭強度、提高細根數(shù)量[15-16],從而加速撫育后樹木個體的生長速度,并提高林分在逆境條件下的抵抗力[17-18]。我國的次生林撫育研究主要集中在北方森林,在撫育方法、撫育強度等方面開展了大量工作[19-25]。南方森林中撫育效果的研究主要集中在結(jié)構(gòu)相對簡單的針葉林[15, 26-27],而對物種組成相對復(fù)雜的次生林的撫育研究還非常缺乏。與此同時,由于次生林通常具有一定的恢復(fù)力,因此是否需要采取主動的修復(fù)措施來提高其生態(tài)系統(tǒng)功能依然存在爭議[28-30]。針對以上問題,我們在海南霸王嶺林區(qū)開展了熱帶次生林生態(tài)系統(tǒng)功能修復(fù)實驗,以60年左右的熱帶次生林為研究對象,采用固定樣地監(jiān)測和目標物種撫育間伐相結(jié)合的方式,基于地上生物量在撫育前后及其5年的恢復(fù)過程中的變化特征,重點回答以下兩個問題：(1)采用撫育間伐的修復(fù)措施是否能夠顯著提高熱帶次生林的地上生物量？修復(fù)措施是否顯著改變了不同目標樹種類別(清除種、輔助種和保留種)的地上生物量？(2)不同撫育強度對熱帶次生林地上生物量增量的影響如何？

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于海南西南部的霸王嶺林區(qū)(18°53′—19°20′ N,108°58′—109°53′ E)。該林區(qū)跨越昌江黎族自治縣和白沙縣兩個行政縣,總面積近500 km2。該地區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候,干濕季明顯,5—10月為雨季、11月至次年4月為旱季。低海拔地區(qū)是低地雨林的主要分布區(qū),也是該地區(qū)少數(shù)民族刀耕火種生產(chǎn)方式的主要區(qū)域。根據(jù)昌江縣霸王嶺氣象站2012年至2018年數(shù)據(jù),該地區(qū)年均氣溫為22.4℃,年均降水量為2367 mm。

1.2 樣地實驗設(shè)計

2012年,選擇霸王嶺五里橋地區(qū)相對平緩區(qū)域建立了60個0.25 hm2(50 m×50 m)的大型野外試驗樣地[31]。為避開道路、河流的影響,60個樣地分布在4個面積不等但臨近的小區(qū)內(nèi)。樣地使用全站儀完成樣樁的設(shè)置,每個樣地分為4個25 m×25 m樣方。每個樣地之間建立了10 m寬的緩沖帶。各樣地按照空間位置編排序號1到60。為準確量化撫育強度和被撫育的個體數(shù)量,在撫育之前對所有樣地首先進行樹木調(diào)查。在60個樣地中,對所有胸徑≥5 cm的木本植物進行編號、物種鑒定、胸徑和高度測量。胸徑測量前先用紅色油漆在1.3 m處進行標記,從而確保復(fù)查中測量同一胸徑位置。按照機械抽樣的方法,將序號為偶數(shù)的30個0.25 hm2樣地作為撫育樣地；序號為奇數(shù)的30個0.25 hm2樣地作為對照未撫育樣地[32]。

1.3 樹種分類和植物功能性狀

依據(jù)前期在該區(qū)域開展的熱帶次生林演替研究[33- 35],按照演替過程中物種出現(xiàn)的不同階段,將所有物種劃分為3個類型,即清除種、輔助種和保留種[36]。清除種多數(shù)分布在早期恢復(fù)群落中,主要是由具有較高的擴散能力和適應(yīng)干擾生境的短壽命先鋒種組成。保留種主要包括珍稀瀕危樹種、演替后期種、老齡林特有種等。介于二者之間的為輔助種。詳細物種名稱可參見相關(guān)文獻[36]。基于前期數(shù)據(jù)和補充測定[32-33, 35-36],選擇了6個功能性狀計算功能離散度[37](FDis, functional dispersion),包括比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉氮含量、葉磷含量、木材密度和最大潛在高度。功能離散度是指群落中每個物種的n維功能性狀到所有種功能性狀空間重心的平均距離[37]。

式中,aj為物種j的多度,zj為物種j到加權(quán)質(zhì)心的距離。

1.4 撫育方法

撫育采用基于目標樹種的原則,對次生林中的清除種和部分輔助種進行間伐。撫育間伐過程中,為減小對林冠層的影響并避免出現(xiàn)林隙,對其中胸徑小于8 cm的清除種直接砍伐,8 cm以上的個體采用環(huán)剝的方式。如果清除種個體胸徑已經(jīng)達到15 cm,在不影響保留種生長的情況下可保留。輔助種通常保留,但如果妨礙保留木的生長則被間伐。詳細的操作規(guī)程可以參考《熱帶次生林撫育技術(shù)規(guī)程LY/T 2455—2015》[38]。樣地的撫育強度按照清除樹木(DBH≥5 cm)個體的胸高斷面積占原有樣地胸高斷面積的百分比計算。

1.5 地上生物量和統(tǒng)計分析

由于無法準確測定不同時期樹木高度變化,因此本文使用了基于樹木胸徑和木材密度兩個參數(shù)的地上生物量計算公式[39],即：

AGB =1.054 ×exp[-1.13+2.267 × ln(DBH)+1.186 × ln(WD)]

式中,AGB(aboveground biomass)為地上生物量(kg),DBH為樹木胸徑(cm),WD為樹木的木材密度(g/cm3)。

使用線性混合效應(yīng)模型,比較在兩種不同處理方式(撫育和未撫育)、3個不同撫育時間(2013年撫育前,2013年撫育后,及2018年)地上生物量的差異。撫育處理方式和撫育時間為固定效應(yīng),樣地為隨機效應(yīng)。通過T檢驗比較撫育樣地和未撫育樣地中地上生物量分別在2013年撫育后和2018年的差異。為比較3個不同物種類型(即清除種、輔助種和保留種)在撫育前后的變化情況,通過T檢驗比較各類型物種在撫育前后地上生物量的變化比例差異。

為比較不同處理下地上生物量的變化情況,計算地上生物量的絕對增長量(AIAGB)和相對增長量(RIAGB)。

AIAGB=(AGBt2-AGBt1) / (t2-t1)

RIAGB=(ln(AGBt2)-ln(AGBt1)) / (t2-t1)

式中,AIAGB為地上生物量絕對增長量(Mg/a),RIAGB為地上生物量相對增長量(Mg/a),AGB為地上生物量(Mg/hm2),t2和t1分別為2018年調(diào)查時間和2013年完成撫育的時間。

利用多項式回歸(loess)研究不同撫育強度對地上生物量增加的影響。為探討不同因子(撫育強度、撫育后初始地上生物量、物種豐富度、功能離散度)對地上生物量絕對增長量和地上生物量相對增長量的影響,進一步利用多元線性回歸模型(lm)構(gòu)建初始回歸模型。然后利用R軟件[40]中的MuMIn包對模型進行篩選,最終選擇deltaAIC小于2的模型,然后通過模型參數(shù)平均化后計算標準效應(yīng)系數(shù)[41]。

圖1 海南熱帶次生林撫育樣地與未撫育樣地在3個不同時期(2013年撫育前、2013年撫育后、2018年)的地上生物量Fig.1 The aboveground biomass in control and thinning plots over three different periods (before thinning in 2013, after thinning in 2013, 2018) in a tropical secondary forest of Hainan

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下的地上生物量

以處理和時間為固定效應(yīng)的混合效應(yīng)模型結(jié)果表明,地上生物量在3個不同時間上存在顯著的差異(F=180.71,P<0.001),時間和處理之間也存在顯著的交互作用(F=22.08,P<0.001),但處理之間的差異不顯著(F=1.69,P=0.199)。在撫育間伐處理之前,實驗區(qū)次生林平均地上生物量為112.9 Mg/hm2(圖1),雖然撫育樣地在撫育前的地上生物量略低于對照樣地,但差異不顯著(t=0.37,P=0.713)。2013年地上生物量從撫育前的111.6 Mg/hm2顯著下降到99.04 Mg/hm2。經(jīng)過5年的自然恢復(fù),撫育樣地的地上生物量提高了24.5%,達到了123.35 Mg/hm2；對照樣地的地上生物量提高了13.4%,達到了129.5 Mg/hm2。雖然2013年撫育后的樣地地上生物量顯著低于對照樣地(t=2.29,P<0.05),但經(jīng)過5年恢復(fù)后的撫育樣地與對照樣地的地上生物量無顯著差異(t=1.10,P=0.276)。

以處理、時間和不同物種類別為固定效應(yīng)的混合效應(yīng)模型進一步表明,各個變量及其交互效應(yīng)之間均存在顯著的差異(P<0.01)。撫育主要減少了清除種的地上生物量,而提高了保留種的地上生物量。2018年撫育后樣地中的清除種顯著低于對照樣地(t=6.04,P<0.001),而保留種(t=-0.66,P=0.512)和輔助種(t=0.79,P=0.432)與對照樣地無顯著差異(圖2)。

圖2 海南熱帶次生林不同間伐撫育物種類別在撫育間伐樣地與對照樣地3個不同時期(2013年撫育前、2013年撫育后、2018年)的地上生物量Fig.2 The aboveground biomass of different species categories in thinning and control plots over three different periods (before thinning in 2013, after thinning in 2013, 2018) in a tropical secondary forest of Hainan

2.2 不同撫育強度等因素對地上生物量增長速度的影響

經(jīng)過撫育后的次生林的地上生物量絕對增長量顯著(t=-5.37,P<0.001)提高了58.74%,相對增長量顯著(t=-4.22,P<0.001)提高了67.93%(圖3)。在30個撫育樣地中,地上生物量的絕對增長量和相對增長量均隨著撫育強度呈現(xiàn)單峰曲線變化的趨勢,撫育強度在(10±2.5)%時地上生物量的相對和絕對增長量最高(圖4)。

圖3 海南熱帶次生林撫育樣地與未撫育樣地中地上生物量絕對增長量和相對增長量Fig.3 The absolute increment and relative increment of the aboveground biomass in control plots and thinning plots in a tropical secondary forest of Hainan

圖4 不同撫育強度下海南熱帶次生林地上生物量的相對增長量和絕對增長量Fig.4 The absolute increment and relative increment of above-ground biomass under different thinning intensity in a tropical secondary forest of Hainan

在影響地上生物量增長量的因素中,對相對增長量解釋能力更強(圖5)。撫育強度是影響地上生物量絕對增長量的最重要因素,同時也顯著提高地上生物量的相對增長量(圖5)。物種多樣性對地上生物量絕對生長量和相對生長量均表現(xiàn)顯著的負作用,同時初始地上生物量也對地上生物量的相對增長量產(chǎn)生明顯的負作用。功能離散度雖然影響了地上生物量的絕對增長量,但是負效應(yīng)不顯著。

圖5 撫育強度、物種豐富度、功能離散度、初始地上生物量對海南熱帶次生林地上生物量絕對增長量和相對增長量的影響效應(yīng)Fig.5 The effect of thinning intensity, species richness, functional dispersion, and initial aboveground biomass on the absolute increment and relative increment of aboveground biomass in a tropical secondary forest of Hainan

3 討論

3.1 熱帶次生林的地上生物量累積速度

通常熱帶次生林在地上生物量累積方面具有較快的恢復(fù)速度[10, 15]。Poorter等[10]綜合分析了美洲熱帶次生林的生物量速度,發(fā)現(xiàn)熱帶次生林大概需要66年的恢復(fù)時間可以達到老齡林地上生物量90%的水平,而且年累積速度可以達到4 Mg/hm2。由于干擾體系、氣候條件、立地條件等因素,不同的熱帶區(qū)域地上生物量恢復(fù)速度存在較大的差異。多數(shù)干擾嚴重的亞馬孫次生林的恢復(fù)速度更加緩慢,平均每年碳(通常為地上生物量的50%)增加的速度僅為1.08 Mg/hm2[9]。例如南美洲圭亞那的研究表明,熱帶次生林在8年中每年碳增長的水平僅為0.89 Mg/hm2,僅僅是中美洲哥斯達黎加次生林的一半速度[42]。與其它熱帶地區(qū)的次生林相比,海南霸王嶺的刀耕火種的強度更高,干擾強度更大[35],從而導(dǎo)致該地區(qū)熱帶低地雨林次生林的演替速度極為緩慢[34]。盡管在未修復(fù)的次生林(對照樣地)中,地上生物量在5年內(nèi)增加了13.4%,但是地上生物量絕對增長量每年僅為3.06 Mg/hm2,僅僅略高于南美洲亞馬孫和圭亞那熱帶林的恢復(fù)速度[9, 42]。本研究結(jié)果表明,通過人為撫育間伐措施,修復(fù)后的海南熱帶林次生林地上生物量每年的絕對增長量達到了4.86 Mg/hm2,達到了美洲雨林次生林的平均恢復(fù)速度[10]。因此這種基于目標樹的撫育間伐方式顯著提高了次生林地上生物量恢復(fù)速度。雖然功能多樣性在撫育5年后的變化不顯著,但是在撫育過程中保留了較多的潛在高度大的樹木[36]。因此從長遠來看,通過改善功能性群落結(jié)構(gòu)的主動修復(fù)措施將對次生林未來地上生物量的累積具有更為重要的意義[18, 22]。

3.2 影響地上生物量增長量的因素

撫育強度是影響海南霸王嶺熱帶次生林地上生物量增長速度的重要因素(圖5)。撫育間伐能夠通過改變?nèi)郝浣M成和樹木生長速度[36]加速熱帶次生林向該地區(qū)老齡林的方向演替。撫育間伐能夠直接降低樹木個體密度,特別是演替先鋒種的個體密度,從而為目標種的生長提供了很多的生態(tài)位空間。撫育后留在林下的清除種分解之后,為保留的目標種生長提供了更多的可利用養(yǎng)分[43]。因此采用積極主動的撫育措施對于加速熱帶次生林的恢復(fù)具有重要意義[13, 15, 18, 30]。在影響次生林地上生物量相對增長量的因素中,初始地上生物量呈現(xiàn)顯著的負效應(yīng)(圖5)。這表明次生林地上生物量恢復(fù)速度隨著生物量累積量的提高而逐漸降低。這個規(guī)律符合熱帶次生林地上生物量隨著演替過程而逐漸降低的趨勢[10, 44]。演替中后期樹木相對生長速度通常低于演替先鋒種,由于次生林內(nèi)中后期物種已經(jīng)占有較高的比例(圖2)。因此這可能是地上生物量累積速度緩慢的原因之一。如果修復(fù)的次生林為中幼齡林,地上生物量相對增長量可能更快。雖然初始生物量影響了地上生物量的相對增長速度,但是對地上生物量的絕對增長速度沒有影響,因此整體上的地上生物量呈現(xiàn)了非常顯著的增加趨勢(圖1)。

與生物量的恢復(fù)速度相比,生物多樣性的恢復(fù)速度更加緩慢[11]。次生林中開展撫育間伐的最終目的是通過改變?nèi)郝鋬?nèi)物種組成和功能性狀結(jié)構(gòu),提高物種多樣性和功能多樣性[13, 31, 45]。大量的生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的理論和實驗研究發(fā)現(xiàn),物種多樣性高的群落中生產(chǎn)力通常更高[46- 48]。本結(jié)果表明,物種多樣性高的次生林中,地上生物量的增長速度反而降低,而且反映物種功能性狀差異的功能離散度也呈現(xiàn)了不顯著的負效應(yīng)。然而這種結(jié)果并不能說明物種多樣性或者功能多樣性對熱帶次生林的實際影響。通常熱帶次生林的地上生物量增長量會隨著演替進程而逐步降低[10],而物種多樣性的增量則隨著演替而逐漸增加[11, 34]。次生林撫育后的短期恢復(fù)過程中并沒有表現(xiàn)明顯的物種多樣性和功能多樣性變化[32, 36]。由于物種多樣性和功能多樣性的作用對生產(chǎn)力的影響是一個長期效應(yīng),因此短期內(nèi)撫育對地上生物量的影響主要通過改善林分結(jié)構(gòu)而促進地上生物量的累積。

3.3 天然次生林的撫育強度

確定合適的森林撫育強度對于森林經(jīng)營和管理具有重要的意義[14, 45, 49]。本研究結(jié)果表明,10%左右的撫育強度(基于清除的胸高斷面積比例)能夠保證最高的地上生物量增長量。而隨著撫育強度的增加,地上生物量的增長量逐漸降低。前期研究則表明,在20%左右的撫育強度以下,樹木生長速度和補充率都隨著撫育強度的提高而增加,而且樹木的死亡率并沒有受到影響[36]。因此針對60年左右的熱帶次生林,撫育強度在10%—20%之間應(yīng)是一個可操作的強度。東北蒙古櫟天然次生林的目標樹撫育間伐實驗表明,20%的撫育強度能夠顯著提高目標樹蒙古櫟和紅松的生長率[22]。大興安嶺地區(qū)落葉松用材林的撫育強度對比實驗也發(fā)現(xiàn),撫育間伐強度為20%左右時的經(jīng)營效果達到最佳水平[23]。然而不同林齡的次生林撫育強度應(yīng)有所差異,例如吉林省蒙古櫟天然次生林各齡組適宜的間伐強度分別為幼齡林25%—35%、中齡林20%—35%、近熟林15%—30%[25]。由于目前缺乏南方天然次生林的撫育研究結(jié)果,因此確定不同齡級天然次生林的撫育強度還需要更多的對比試驗研究。