羅彩宇 唐啟河 曹喆 郭軍│編譯

昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，昆明 650500

花粉是蜂群蛋白質(zhì)、脂類、維生素和礦物質(zhì)的主要來源，在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)蜜粉源缺乏的現(xiàn)象，對(duì)此，越來越多的養(yǎng)蜂人利用人工飼料來緩解危機(jī)。通常使用花粉代用品來飼喂蜂群。花粉代用品由大豆、雞蛋、小麥、扁豆、酵母和牛奶等原料制成，在蜜粉源缺乏或惡劣氣候條件下提供必要的營(yíng)養(yǎng)維持蜂群發(fā)展。大豆粉是一種常見的人工花粉替代品，早期配方不能與花粉營(yíng)養(yǎng)功效相匹配，適口性較低。目前，市場(chǎng)上出售的很多人工花粉替代品沒有經(jīng)過嚴(yán)格測(cè)試，美國(guó)農(nóng)業(yè)部研究發(fā)現(xiàn)，這些人工飼料可能缺乏蜜蜂必需的營(yíng)養(yǎng)素（蛋白質(zhì)、脂類、益生元）、微量元素（維生素、礦物質(zhì)）和抗氧化劑。

除了常見的花粉代用品以外，科研人員和養(yǎng)蜂人不斷探索新的蜜蜂飼料配方。微藻作為昆蟲、水產(chǎn)養(yǎng)殖、家畜和人類的營(yíng)養(yǎng)來源已得到廣泛利用。本文簡(jiǎn)要介紹了微藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和功能特性，并從蜜蜂生理和健康角度探討微藻在養(yǎng)蜂中的應(yīng)用前景。

一、微藻概述

微藻是一種光合單細(xì)胞微生物，其化學(xué)結(jié)構(gòu)與花粉非常相似。研究發(fā)現(xiàn)，微藻富含蜜蜂免疫功能、蛋白質(zhì)合成和菌落生長(zhǎng)所必需的氨基酸，并且含有益于腸道菌群生長(zhǎng)所必需的益生元。上述特性使微藻成為一個(gè)很有潛力和開發(fā)價(jià)值的蜜蜂營(yíng)養(yǎng)飼料來源。微藻在鹽、水和陽(yáng)光充足的情況下，可以在淺水池塘中持續(xù)生長(zhǎng)。微藻能夠在非耕地面積上持續(xù)穩(wěn)定地生長(zhǎng)，并具有較快的生長(zhǎng)速度和較高的產(chǎn)能，這一特性使它們成為一種新型飼料來源。

二、微藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

1.蛋白質(zhì)

微藻含有較高的蛋白質(zhì)。營(yíng)養(yǎng)和毒理學(xué)研究表明，微藻作為蛋白質(zhì)來源之一，可以作多種生物體的飼料添加劑。節(jié)旋藻（Arthrospira）和小球藻（Chlorella）是最有開發(fā)前景的飼料來源。節(jié)旋藻（通常稱為螺旋藻）是一種藍(lán)綠色微藻，蛋白質(zhì)干重60%～70%，節(jié)旋藻中的蛋白質(zhì)具有高度的生物可利用性，可提供所有的必需氨基酸，這些氨基酸幾乎占其總蛋白質(zhì)含量的一半。小球藻是一種綠色微藻，蛋白質(zhì)干重50%～60%。蜜蜂需要的蛋白質(zhì)是精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸，所有這些氨基酸全部由蜜蜂采集的花粉提供。當(dāng)哺育蜂消耗花粉時(shí)，氨基酸被并入脂肪體內(nèi)的脂蛋白卵黃蛋白原中，卵黃原蛋白是哺育后代用的蛋白質(zhì)下咽腺分泌物（膠狀物）的前體。最近一項(xiàng)研究表明，小球藻對(duì)蜜蜂群體生長(zhǎng)和個(gè)體營(yíng)養(yǎng)生理有積極影響，這表明小球藻有希望成為新的人工替代花粉飼料或膳食添加劑。另一項(xiàng)研究也發(fā)現(xiàn)，在蜜源缺乏的季節(jié)，將節(jié)旋藻加入到代用花粉配方中飼喂蜂群，與未添加節(jié)旋藻的對(duì)照組相比，該配方提高了蜂群育子圈面積和蜂群群勢(shì)。然而，節(jié)旋藻對(duì)蜜蜂個(gè)體和蜂群水平健康的影響尚無(wú)研究報(bào)道。

2.脂質(zhì)

目前在人工花粉飼料中有多種蛋白質(zhì)和氨基酸的配方來源，但對(duì)人工花粉飼料中脂肪含量的關(guān)注相對(duì)較少?；ǚ酆卸喾N脂質(zhì)，這些脂質(zhì)因植物種類的不同而變化很大。微藻因?yàn)楹信c生物燃料相關(guān)的脂質(zhì)而聞名，但也被認(rèn)為是脂質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物的來源之一，包括多不飽和脂肪酸（PUFA）等。亞油酸和α-亞飽和脂肪酸是蜜蜂必需的兩種PUFAs。此外，飼料中的PUFA含量與脂肪體卵黃原蛋白（vg）的表達(dá)相關(guān)。小球藻的脂質(zhì)干重含量為10%～20%，并被證明會(huì)增加蜜蜂的脂肪沉積。

3.微量營(yíng)養(yǎng)素

微量營(yíng)養(yǎng)素包括維生素和礦物質(zhì)，與其他營(yíng)養(yǎng)素一樣重要。然而，在養(yǎng)蜂中微量營(yíng)養(yǎng)素大多被忽視。蜜蜂可從花粉中獲得微量營(yíng)養(yǎng)素，通過對(duì)蜜蜂采集的花粉中的微量元素分析后發(fā)現(xiàn)，鉀、鈣、鎂和鈉等礦物質(zhì)含量存在一定的季節(jié)性波動(dòng)。研究表明，微藻是維生素（生育酚、抗壞血酸、維生素B）和礦物質(zhì)的重要來源。有報(bào)道表明，藻類也可能常被蜜蜂收集來補(bǔ)充常規(guī)營(yíng)養(yǎng)和其他微量營(yíng)養(yǎng)（據(jù)觀察，蜜蜂會(huì)在長(zhǎng)有藻類的渾濁水源處進(jìn)行采集，圖1），但這一報(bào)道尚未被證實(shí)。

圖1 在地水界面處采集微藻的蜜蜂

4.抗氧化劑

花蜜和花粉是蜜蜂飲食中抗氧化劑的來源?；ǚ鄣目寡趸匦灾饕c酚類物質(zhì)有關(guān)，酚類物質(zhì)可以減輕氧化應(yīng)激引起的細(xì)胞損傷。微藻富含抗氧化劑，包括酚和各種光合色素，以及類胡蘿卜素。微藻中類胡蘿卜素和蝦青素因其強(qiáng)大的抗氧化和免疫調(diào)節(jié)特性而得到廣泛的研究。目前，微藻蝦青素的主要來源是雨生紅球藻（Haematococcus pluvialis），而其他可生產(chǎn)蝦青素和相關(guān)類胡蘿卜素的微藻也正在調(diào)查中。

5.益生元和功能多糖

蜜蜂的腸道菌群對(duì)蜜蜂營(yíng)養(yǎng)、抵御疾病和健康都起到重要作用，也是目前全球研究熱點(diǎn)。已有證據(jù)表明，一些飲食成分和生物活性化合物對(duì)動(dòng)物宿主或腸道菌群的有益影響超出了它們的主要營(yíng)養(yǎng)作用。在這些“功能成分”中，多糖是很重要的一類。膳食纖維作為其中的重要一種多糖，被廣泛定義為植物中不可消化的碳水化合物和木質(zhì)素。一些膳食纖維也是益生元，這意味著它們可能被腸道菌群發(fā)酵，從而給宿主帶來廣泛的生理益處。微藻具有多種富含多糖的胞外基質(zhì)，參與各種生理過程和環(huán)境相互作用。事實(shí)上，微藻最近已被確定為一種新興的益生元來源，具有調(diào)節(jié)腸道微生物的潛力。微藻細(xì)胞外基質(zhì)與花粉結(jié)構(gòu)相似，包含纖維素、半纖維素和果膠樣碳水化合物。在蜜蜂體內(nèi)，難消化的花粉纖維可作為腸道核心菌群的發(fā)酵底物。蜜蜂腸道菌群產(chǎn)生的主要發(fā)酵產(chǎn)物是有機(jī)酸，能夠影響蜜蜂的代謝、行為和免疫功能。體外和體內(nèi)模型研究表明，微藻可以促進(jìn)乳酸菌的豐度和代謝，乳酸菌是腸道中普遍存在的益生菌，是許多昆蟲和脊椎動(dòng)物核心菌群之一。由于和蜜蜂相關(guān)的共生菌與花粉飼料共進(jìn)化，腸道菌群表型可作為評(píng)估人工飼料對(duì)蜜蜂生理的非營(yíng)養(yǎng)性影響的有用指標(biāo)。

綜上所述，將微藻作為一種新型蜜蜂飼料配方，有可能對(duì)以飼料為基礎(chǔ)的微生物群產(chǎn)生影響，并提高蜜蜂的抗病能力。

三、微藻在養(yǎng)蜂飼料中的應(yīng)用前景

在世界各地，營(yíng)養(yǎng)不良越來越多地被認(rèn)為是影響人工飼養(yǎng)蜂群死亡率的主要決定因素。養(yǎng)蜂人對(duì)花粉代用品的依賴增加，以彌補(bǔ)飼料短缺時(shí)期蜂群的營(yíng)養(yǎng)需求。因此，不斷提高花粉代用品的功效和改善蜜蜂飼料的營(yíng)養(yǎng)，對(duì)現(xiàn)代養(yǎng)蜂至關(guān)重要。從全球范圍來看，通過輔助種植蜜粉源植物和景觀植物來提高植物資源的種類和數(shù)量，從而間接增加傳粉昆蟲的營(yíng)養(yǎng)來源是解決全球授粉危機(jī)的一個(gè)重要方法，也是促進(jìn)全球生物多樣性和可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要舉措。這項(xiàng)研究目前仍處于實(shí)施初期，有限的報(bào)道表明，補(bǔ)充種植對(duì)商業(yè)養(yǎng)蜂有重大影響，也對(duì)蜜蜂健康有積極影響。研究人員指出，密集栽培的景觀植物可能無(wú)法提供蜜蜂營(yíng)養(yǎng)所需的植物多樣性，而微藻可能是解決日益嚴(yán)重的營(yíng)養(yǎng)不良的另一種方案，許多微藻具有蜜蜂所需的所有蛋白質(zhì)和脂質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分。與養(yǎng)蜂人目前使用的花粉代用品類似，微藻制成的餅狀飼料可以放置于蜂箱框梁上，以供蜜蜂采集。此外，微藻養(yǎng)殖非常高效，無(wú)需使用殺蟲劑或抗生素，與陸生植物蛋白飼料資源相比，微藻養(yǎng)殖只需要最少的水投入。另外，開發(fā)專門用于蜜蜂飼料的新型微藻菌株也是未來的研究方向，從微生態(tài)角度開展相關(guān)研究，不僅有助于開發(fā)微藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，也將有助于改善蜜蜂的腸道菌群。

將微藻飼料應(yīng)用于養(yǎng)蜂管理的做法有助于實(shí)現(xiàn)聯(lián)合國(guó)可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)中的相關(guān)指標(biāo)，其中，與糧食安全（SDG2）、可持續(xù)水資源管理（SDG6）、可持續(xù)消費(fèi)（SDG12）、氣候變化（SDG13）、扭轉(zhuǎn)土地退化和阻止生物多樣性喪失（SDG15）等目標(biāo)有關(guān)。

總之，以微藻為基礎(chǔ)的飼料在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和規(guī)?；瘧?yīng)用上將發(fā)揮越來越重要的作用。為了實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)，有必要深入研究不同種類微藻對(duì)蜜蜂營(yíng)養(yǎng)、生理和健康的影響，進(jìn)一步拓展蜜蜂學(xué)科研究的新方向。