馮巖

摘 要 以福建省三明市仙人谷城市森林生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象，研究不同海拔梯度下植物多樣性及植物群落結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明，植物科分類水平上的數(shù)量和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨海拔的增加而增加，而屬、種、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都隨海拔的增高而先增加后減少。海拔梯度和不同功能群水平都顯著影響科屬種的數(shù)量，且這2個(gè)因素對(duì)科屬種的影響有交互作用，但海拔對(duì)科屬種的3個(gè)多樣性指數(shù)均無(wú)顯著性影響。由此說明，城市森林在海拔梯度下的生物多樣性保護(hù)功能表現(xiàn)出差異，三明市建設(shè)森林城市需要考慮人為活動(dòng)、自然環(huán)境條件和本身生理生態(tài)特征對(duì)植物多樣性的潛在影響，以期充分發(fā)揮可持續(xù)的森林生態(tài)服務(wù)功能。

關(guān)鍵詞 海拔梯度;生物多樣性;群落結(jié)構(gòu);森林公園

中圖分類號(hào)：S718.54 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.12.001

生物多樣性包含遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性等[1]。生物多樣性在維持整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)平衡中起到了非常重要的作用[2]，生物多樣性的改變將直接影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能。隨著經(jīng)濟(jì)全球化的發(fā)展、城市化的擴(kuò)張及人口數(shù)量的持續(xù)增長(zhǎng)，人類社會(huì)活動(dòng)對(duì)生物多樣性的影響愈來(lái)愈顯著[3]，如棲息地喪失與生境的破碎化[4]、資源的過度開發(fā)利用、環(huán)境污染和氣候變化等，這些變化已經(jīng)對(duì)物種的生存與發(fā)展造成了嚴(yán)重威脅[5-9]。

隨著海拔梯度的變化，溫濕度、光照強(qiáng)度和土壤養(yǎng)分發(fā)生改變，植物多樣性也隨之改變。例如，植物物種多樣性隨海拔的增加而呈現(xiàn)出先增后減的單峰模式[10]，在對(duì)長(zhǎng)江三峽庫(kù)區(qū)海拔梯度下的研究也表現(xiàn)出相似的結(jié)果[11]。何艷華等對(duì)五鹿山植被進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)喬木層的α多樣性指數(shù)都呈顯著的單峰分布格局，草本層豐富度指數(shù)（Margalef）、香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Wiener）較低海拔下隨海拔升高遞減，隨著海拔梯度升高，水熱組合發(fā)生變化，地帶性植被以及群落內(nèi)的建群種和優(yōu)勢(shì)種均發(fā)生了變化[12]。此外，對(duì)長(zhǎng)白山不同海拔梯度上牛皮杜鵑群落物種多樣性進(jìn)行了研究，認(rèn)為海拔是影響牛皮杜鵑群落差異的主要因素，且海拔接近的群落間相似性系數(shù)較高[13]。

目前，對(duì)環(huán)境梯度下植物多樣性動(dòng)態(tài)的研究還不夠全面，特別是城市森林在提供人類休閑娛樂生態(tài)功能的同時(shí)，對(duì)其多樣性的保護(hù)功能報(bào)道較少。為此，以三明市仙人谷城市森林生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象，研究海拔梯度下植物多樣性及植物群落結(jié)構(gòu)特征，通過比較不同海拔下群落結(jié)構(gòu)的差異性，以期為人類活動(dòng)強(qiáng)烈背景下的城市森林植物保護(hù)及其功能的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于福建省三明市仙人谷國(guó)家森林公園

（E 117°38′35″，N 26°14′44″）。試驗(yàn)區(qū)地處沿海內(nèi)陸山區(qū)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，兼?zhèn)溆写箨懶院秃Ｑ笮詺夂?，表現(xiàn)為溫暖濕潤(rùn)，四季分明，雨量充沛。夏季多東風(fēng)炎熱多雨，冬季多東北風(fēng)寒冷干燥。區(qū)域內(nèi)年平均雨量1 656.3 mm，3—9月是多雨季節(jié)，10月至翌年2月為少雨季節(jié)。年平均氣溫19.4 ℃，極端最高氣溫41.4 ℃，極端最低氣溫-5.8 ℃，日平均溫度穩(wěn)定通過≥10 ℃的年有效積溫3 579.6 ℃，年日照時(shí)間1 637.4 h，年蒸發(fā)量

1 592.3 mm，無(wú)霜期305 d。仙人谷森林公園內(nèi)主要為原始林和次生林，據(jù)調(diào)查園區(qū)有維管束植物130科、522種，森林覆蓋率超95%。土壤有機(jī)碳含量平均為16.48 g·kg-1、全氮含量平均為1.73 g·kg-1，全磷含量平均為0.16 g·kg-1[14]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)景區(qū)地形的情況，于2014年4月對(duì)樣地進(jìn)行了調(diào)查，在向陽(yáng)面沿海拔400 m、500 m和600 m高程處每個(gè)海拔隨機(jī)選取3塊15 m×15 m的重復(fù)樣地進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)樣方內(nèi)選擇10 m×10 m亞樣方進(jìn)行喬木調(diào)查，

5 m×5 m的亞樣方進(jìn)行灌木調(diào)查，選擇1 m×1 m的亞樣方進(jìn)行草本調(diào)查。調(diào)查并記錄每個(gè)樣方內(nèi)高于5 cm的每種植物的名稱、冠幅、株數(shù)和蓋度。其中，樣方內(nèi)各物種按照生活型劃分為一年生草本、多年生草本、一年生草質(zhì)藤本、多年生草質(zhì)藤本和小灌木5個(gè)生活型。

2.2 生物多樣性計(jì)算

根據(jù)物種多樣性的測(cè)度指數(shù)來(lái)分析植物多樣性，以α多樣性指數(shù)（Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)）及均勻度指數(shù)（Pielou）來(lái)分析[15]，公式如下：

Simpson指數(shù)=1-∑Pi2

Shannon-Wiener指數(shù)=-∑PilnPi

式中：Pi指種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。

Pielou指數(shù)=H/Hmax

式中：H指香農(nóng)威納指數(shù);Hmax指最大香農(nóng)維納指數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel、Sigmaplot 12.0、SPSS 20.0等對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了整理與分析。差異顯著性檢驗(yàn)設(shè)為P<0.05。

3 結(jié)果與分析

3個(gè)海拔梯度一共有80種植物，分布于46科73屬。從圖1可知，科的數(shù)量隨海拔梯度的增加而增加，400 m和500 m處的種數(shù)，分別是32和31;600 m處較高，為

44（圖1a）;400 m、500 m、600 m處的屬的數(shù)量為31、30、42（圖1b）;400 m、500 m、600 m處的科數(shù)分別為22、24、28（圖1c），600 m處的科屬種的數(shù)量皆為最高。

Pielou均勻度指數(shù)隨樣地海拔的增加而呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，分別為0.62、0.87和0.80（圖1d）。Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔的升高而增加，分別為2.19、3.03和3.11（圖1e）。α多樣性的Simpson指數(shù)在海拔400 m為0.79，而500 m和600 m分別為0.92和0.91

（圖1f）。

圖2表明，海拔500 m處的喬木科屬種的數(shù)量都低于400 m和600 m。灌木種和屬的數(shù)量都隨海拔梯度的上升而增加，科數(shù)500 m處最大，400 m低于600 m。草本的科屬種的數(shù)量則是600 m>500 m≥400 m。喬木的Pielou指數(shù)隨海拔梯度的增高而下降，喬木的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)500 m處的最低，400 m處最高。灌木和草本在500 m處的3個(gè)多樣性指數(shù)皆高于400 m和600 m。

雙因素統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1，功能群和海拔都顯著的影響科屬種的數(shù)量（P<0.01），功能群和海拔對(duì)科屬種的影響有交互作用（P<0.01），對(duì)科屬種的3個(gè)多樣性指數(shù)的影響無(wú)交互作用。功能群對(duì)科屬種的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)都有顯著性影響（P<0.05），而對(duì)科屬種的Pielou指數(shù)皆無(wú)顯著性影響。海拔對(duì)科屬種的3個(gè)多樣性指數(shù)均無(wú)顯著性影響。

根據(jù)表2可知，3個(gè)海拔梯度共有的植物共有21種，分布于18科。其中，山蒼子（Litsea cubeba）、黃瑞木（Adinandra millettii）、虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）、黃絨潤(rùn)楠（Machilus grijsii）、鐵線蕨（Adiantum capillusveneris）及淡竹葉（Lophatherum gracile）六種植物在3個(gè)海拔均有發(fā)現(xiàn)。粗葉榕（Ficus hirta）、大葉白紙扇（Mussaenda esquiroill Levl.）、枇杷葉紫珠（Callicarpa kochiana）、二列葉柃（Eurya distichophylla）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、南酸棗（Choerospondias axillaria）、馬尾松（Pinus massoniana）及芒萁（Dicranopteris dichotoma）在400 m和600 m均有發(fā)現(xiàn)。狗骨柴（Tricalysia dubia）、華南紫萁（Osmunda vachellii）、烏飯樹（Vaccinium bracteatum）在400 m和500 m處有發(fā)現(xiàn)。矩圓鼠刺（Itea oblonga）、山血丹（Ardisia punctata）、斜方復(fù)葉耳蕨（Arachniodes rhomboidea）、鐮羽貫眾（Cyrtomium balansae）在500 m和600 m處有發(fā)現(xiàn)。

此外，400 m處還有大芽南蛇藤（Celastrus gemmatus）、毛花連蕊茶（Camellia fraterna）、細(xì)枝柃（Eurya loquaiana）等15種特有植物;栲（Castanopsis fargesii）、赤楠（Syzygium buxifolium）、山礬（Syplocos sumuntia）等18種植物僅在500 m處出現(xiàn);楤木（Aralia chinensis）、杜莖山（Maesa japonica）紅腺懸鉤子（Rubus stimulans）等26種植物僅在600 m處有發(fā)現(xiàn)（見表3）。

表2其中“√”代表該海拔存在此物種，表3中各植物學(xué)名為：大芽南蛇藤（Celastrus gemmatus）、毛花連蕊茶（Camellia fraterna）、細(xì)枝柃（Eurya loquaiana）、山烏桕（Sapium discolor）、尖萼紅山茶（Camellia edithae）、水竹（Phyllostachys heteroclada）、木荷（Schima superba）、陰香（Cinnamomum burma-nnii）、石櫟（Lithocarpus glaber）、楊梅（Myrica rubra）、半邊旗（Pteris semipinnata）、小木通（Clematis armandii）、福建蓮座蕨（Angiopt-eris fokiensis）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、金毛狗脊（Cibotium barometz）、栲（Castanopsis fargesii）、赤楠（Syzygium buxifolium）、山礬（Syplocos sumuntia）、禿瓣杜英（Elaeo-carpus decipiens）、裂斗錐（Castanopsis fissa）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）、桃葉石楠（Photinia prunifolia）、草珊瑚（Chloranthus glabra）、多花蓬萊葛（Gardneria multiflora）、刨花潤(rùn)楠（Machilus pauhoi）、狹葉山胡椒（Lindera angustifolia）、常山（Dichroa febrifuga）、厚葉紅淡比（Cleyera pachyphylla）、大葉青岡（Cyclobalanopsis jenseniana）、花葶苔草（Carex scaposa）、木防己（Cocculus orbiculatus）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、刺葵（Phoenix hanceana）、鉤藤（Uncaria rhynchophylla）、野木瓜（Holboellia coriacea）、梔子（Gardenia jasminoides）、多脈酸藤子（Embelia oblongifolia）、石栗（Aleurites moluccana）、楤木（Aralia chinensis）、杜莖山（Maesa japonica）、紅腺懸鉤子（Rubus stimulans）、三葉五加（Acanthopanax henryi）、楓香（Liquidambar formosana）、木莓（Rubus swinhoei）、灰毛泡（Rubus irenaeus）、南五味子（Kadsura longipedunculata）、朱砂根（Ardisia crenata）、福建山礬（Symplocos fukienensis）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）、格藥柃（Eurya muricata）、絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）、求米草（Oplismentls undulatifolius）、烏蕨（Stenoloma chusanum）、武夷山鱗毛蕨（Dryopteris wuyishanica）、土茯苓（Smilax corbularia）、海金沙（Lygodium japonicum）、雞屎藤（Paederia scandens）、里白（Hicriopteris glauca）。

4 結(jié)論與建議

研究結(jié)果表明，科的種類及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨海拔梯度的增加而增加，而屬的種類、物種數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都表現(xiàn)為在最低海拔400 m處調(diào)查樣地最小。這種現(xiàn)象可能是因?yàn)楹０卧礁撸祟惢顒?dòng)對(duì)環(huán)境造成的影響就越低，同時(shí)隨著海拔的增加，水熱條件發(fā)生改變，捕食者的數(shù)量減少且種類也發(fā)生改變。再加上隨海拔的增加，1～20 cm的土壤中的有機(jī)碳和總氮含量也發(fā)生了改變[14]，這些因素共同作用于植物的生長(zhǎng)繁殖，從而影響植物的多樣性。

海拔的變化影響到不同功能群植物在科屬種分類水平上的數(shù)量，且這海拔和功能群分類對(duì)科屬種的影響有交互作用。海拔500 m處的喬木科屬種的數(shù)量均低于400 m

和600 m。灌木種和屬的數(shù)量都隨海拔梯度的上升而增加，科數(shù)500 m處最大，400 m低于600 m。草本的科屬種的數(shù)量則是600 m>500 m≥400 m。喬木的Pielou指數(shù)隨海拔梯度的增高而下降，喬木的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)500 m處的最低，400 m處最高。灌木和草本在500 m處的3個(gè)多樣性指數(shù)在皆高于400 m和600 m。功能群對(duì)科屬種的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)都有顯著性影響，而對(duì)科屬種的Pielou指數(shù)皆無(wú)顯著性影響，但海拔對(duì)科屬種的3個(gè)多樣性指數(shù)均無(wú)顯著性影響，說明不同功能群的植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)不同，從而影響到植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的差異[11-13]。

對(duì)于不同海拔出現(xiàn)的物種，研究認(rèn)為在3個(gè)海拔都出現(xiàn)的為廣布種，對(duì)于不同的海拔土壤和氣候等特征都能夠適應(yīng)，而僅出現(xiàn)在一個(gè)海拔中的植物則稱之為特有種，3個(gè)海拔梯度的特有種分別稱之為低海拔特有種、中海拔特有種及高海拔特有種。研究發(fā)現(xiàn)，山蒼子、黃瑞木、虎皮楠、黃絨潤(rùn)楠等六種植物為廣布種，低海拔特有種大芽南蛇藤、毛花連蕊茶等15種植物，中海拔特有種有栲、赤楠、山礬等18種植物;高海拔特有種有楤木、杜莖山、紅腺懸鉤子等26種植物。其中低海拔特有種以喬木

居多。

研究發(fā)現(xiàn)，三明市仙人谷國(guó)家森林公園不同海拔影響植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)，為在三明市打造城市綠道，增加森林城市生態(tài)福祉的同時(shí)，不僅要考慮人為活動(dòng)對(duì)植物多樣性的潛在影響，而且還要進(jìn)一步研究造成植物分布差異的生境影響和植物本身生理生態(tài)機(jī)制，以期為生態(tài)文明建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：劉 昀）