劉小娥，蘇世平

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

灌叢作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組分之一，在區(qū)域生態(tài)平衡方面，具有舉足輕重的作用[1-2]。在群落演替過程中，具有雙向性，即前一階段是草地，后一階段是森林[3]，因此，演替朝著哪個(gè)方向推進(jìn)，與群落樹種組成、立地因子、人為活動(dòng)等因子均有密切的關(guān)系。而凋落物可有效改善林地的內(nèi)環(huán)境，對(duì)演替有一定的影響。一般而言，灌叢樹種具有較強(qiáng)的抗逆性、適應(yīng)性和萌蘗性，比喬木林密度高、郁閉早，成林早，在保持水土和涵養(yǎng)水源方面具有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)[4]。凋落物是林分水源涵養(yǎng)功能形成的重要物質(zhì)之一，其大小主要取決于凋落物的現(xiàn)存量和持水能力兩方面[5]，而凋落物的現(xiàn)存量主要取決于林分對(duì)枯落層的輸入量以及分解速度。輸入量與樹種[6]、林分密度有密切關(guān)系，分解速度除了與樹種生物學(xué)特性有關(guān)外，還與林地的環(huán)境因素有密切的關(guān)系。研究表明，落葉樹種組成的林分要比常綠樹種組成的林分凋落物輸入量高，在高溫高濕的環(huán)境下，凋落物分解快，反之則慢[7]。凋落物的持水性能則受制于諸多因素，其含水量時(shí)空變化比較復(fù)雜，通常與林分樹種組成、凋落物厚度、林地溫度、濕度、凋落物分解程度、坡位、坡向、坡形、坡度和海拔等因素結(jié)合起來，直接或者間接地影響下墊面的水熱分配和交換狀況[8-9]。凋落物截流量與儲(chǔ)量成正相關(guān)，相關(guān)研究表明，凋落物最大持水率在200%～500%[10]。因此，對(duì)不同灌叢類型凋落物持水特性進(jìn)行研究，揭示其水文特征，可為今后植被人工恢復(fù)過程中，灌木樹種的選擇提供一定的理論依據(jù)。

蘭州市南北兩山是蘭州市的重要生態(tài)屏障，對(duì)維護(hù)該區(qū)域的生態(tài)安全具有舉足輕重的作用，自1926 年開始人工造林[11]，至今兩山的面山基本已全部綠化，大面積的人工林和灌叢已初步發(fā)揮其生態(tài)效益和社會(huì)效益，不少學(xué)者在樹種抗旱能力評(píng)價(jià)[12-13]、群落結(jié)構(gòu)[14]、土壤理化性質(zhì)[15-17]、植被組成[18]方面進(jìn)行了相關(guān)研究，然而，對(duì)于南北兩山人工林在生態(tài)、水文效益方面，目前鮮見報(bào)道。因此，本研究選取蘭州市南北兩山具有代表性的4 種主要人工灌叢，對(duì)其凋落物蓄積量和持水能力進(jìn)行研究，揭示不同人工灌叢的蓄水保水、調(diào)節(jié)降雨的能力，旨在為該區(qū)域今后在灌木林營(yíng)造過程中樹種的合理選擇提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

蘭州市南北山，東起城關(guān)區(qū)青白石鄉(xiāng)張兒溝，西至西固區(qū)達(dá)川鄉(xiāng)達(dá)家溝，北至蘭州中川機(jī)場(chǎng)。屬于甘肅黃土高原隴中北部黃土丘陵區(qū)，土質(zhì)為灰鈣土，區(qū)域年降水量327.7 mm，蒸發(fā)量1 468 mm，年平均氣溫為9.1 ℃，氣候干旱，降雨稀少，屬于典型的暖溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。區(qū)域內(nèi)植被類型主要為人工植被，人工造林樹種主要有：刺槐(Robinia pseudoacacia)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)、千頭柏(Platycladus orientalis)、山桃(Prunus davidian)、油松(Pinus tabulaeformis)、 檸條(Caragana microphylla)、紅花錦雞兒(Caragana rosea)、 沙棗(Elaeagnus angutifolia)、山杏(Armeniaca sibirica)、沙棘(Hippophae rhamnoides)等；甘蒙檉柳(Tamarix austrmongolica)、檉柳(T. chinensis)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、紅砂(Reaumuria soongorica)等[15,18]。 本研究選取該區(qū)域分布較廣、面積較大的4 種人工灌叢，進(jìn)行凋落物持水特性研究，各灌叢植物組成及樣地基本情況如表1 所列。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic conditions of the different shrub types

1.2 研究方法

1.2.1 凋落物采集與蓄積量測(cè)定

在對(duì)蘭州市南北兩山人工灌叢踏查的基礎(chǔ)上，于2019 年8 月，選擇4 種造林時(shí)間基本一致的灌叢，每灌叢選取海拔、林相基本一致的3 個(gè)代表性樣地(10 m × 10 m)，其中，北山2 個(gè)，為九州臺(tái)和徐家山，南山1 個(gè)，為大洼山，調(diào)查環(huán)境與林分因子(表1)，每個(gè)樣地內(nèi)沿對(duì)角線隨機(jī)選取3 個(gè)1 m ×1 m 的小樣方，每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3 個(gè)點(diǎn)，測(cè)定凋落物厚度，各點(diǎn)按未分解層、半分解層收集全部凋落物，稱取鮮重，凋落物在室內(nèi)風(fēng)干后稱重，獲得單位面積未分解、半分解凋落物干重。

1.2.2 凋落物最大持水率測(cè)定

將50 g 風(fēng)干后的凋落物裝入0.15 mm 孔徑的15 cm × 20 cm 的尼龍網(wǎng)袋，將網(wǎng)袋中的凋落物完全浸入清水中吸水24 h，之后取出，在室內(nèi)懸掛靜置至無水滴滴下時(shí)稱重，將袋中凋落物在75℃烘干24 h后稱重，計(jì)算凋落物最大持水量，每樣方重復(fù)3 次[19]。

1.2.3 凋落物持水過程的測(cè)定

將50 g 風(fēng)干后的凋落物裝入0.15 mm 孔徑的15 cm × 20 cm 的尼龍網(wǎng)袋中，在吸水0.08、0.25、0.5、1、 1.5、 2、 3、 4.5、 6、 8、 10、 12、 14、 16、 18、 20、 22和24 h 后，將網(wǎng)袋從水中取出稱重，在吸水試驗(yàn)結(jié)束后對(duì)各網(wǎng)袋內(nèi)凋落物在75 ℃下烘干24 h 后稱重，計(jì)算不同浸泡時(shí)段凋落物的持水量及吸水速率[19]。

計(jì)算公式如下：

式中：Wt為t時(shí)刻凋落物持水量，Gt為t時(shí)刻凋落物濕重，Gd為凋落物干重，Rh 為凋落物持水率，V為凋落物某時(shí)間段的吸水速率，t為凋落物浸泡時(shí)間，Rhmax為凋落物最大持水率，G24為凋落物浸水24 h后的重量，Gd為凋落物干重，Whmax為凋落物最大持水量，M為凋落物累積量，R0為平均自然含水率，G0為凋落物鮮重，Rsmax為凋落物最大攔蓄率，Wsmax為凋落物最大攔蓄量，Rsv為凋落物有效攔蓄率，Wsv凋落物有效攔蓄量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行Duncan 法多重比較、回歸分析和顯著性檢驗(yàn)，用Excel 2007 軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌叢類型凋落物厚度及累積量

蘭州市南北兩山不同灌叢類型凋落物的厚度和累積量差異顯著(P＜ 0.05)。4 種灌叢凋落物的總厚度在0.19～5.55 cm，紅花錦雞兒 ＞ 檉柳 ＞ 千頭柏 ＞ 紅砂。4 種灌叢凋落物的總累積量在0.44～48.51 t·hm-2，紅花錦雞兒最大，紅砂灌叢最小(表2)。

表2 不同灌叢類型凋落物厚度及累積量(n = 9)Table 2 Litter thickness and accumulation amount in different shrub types (n = 9)

不同灌叢未分解層和半分解層所占比例各不相同，紅砂灌叢厚度和總累積量均很小，且凋落物多為未分解，所以將凋落物全部劃分為未分解層。檉柳灌叢未分解層占總蓄積量的比例最大，紅花錦雞兒灌叢未分解層所占比例最小。千頭柏和檉柳灌叢未分解層的蓄積量所占比例高于半分解層，而紅花錦雞兒灌叢相反。

2.2 不同灌叢類型凋落物持水過程分析

2.2.1 凋落物持水量

4 種灌叢類型凋落物的持水量隨著浸水時(shí)間的變化趨勢(shì)基本一致，隨浸水時(shí)間的延長(zhǎng)，凋落物的持水量呈先增加后平穩(wěn)的趨勢(shì)(圖1)，浸水0～2 h各灌叢的持水量快速增加，2～6 h 增速減緩，浸水12 h 后基本趨于穩(wěn)定。

圖1 不同灌叢類型凋落物的持水量、持水率和吸水速率隨浸水時(shí)間的變化Figure 1 Changes of the water holding capacity, the water holding rate, and the water-absorption rate of litter of different shrub types with the immersion time

不同凋落物層的持水量不同(圖1)，紅花錦雞兒和千頭柏灌叢凋落物持水量表現(xiàn)為未分解層小于半分解層，而檉柳灌叢相反。未分解層持水量表現(xiàn)為檉柳 ＞ 千頭柏 ＞ 紅花錦雞兒 ＞ 紅砂，檉柳持水量最大值達(dá)27.68 t·hm-2，紅砂持水量最大值達(dá)0.85 t·hm-2。半分解層持水量表現(xiàn)為紅花錦雞兒 ＞ 千頭柏 ＞ 檉柳，紅花錦雞兒持水量最大值達(dá)66.20 t·hm-2，檉柳持水量最大值達(dá)21.59 t·hm-2。

對(duì)4 種灌木凋落物的未分解和半分解層的持水量和浸水時(shí)間的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，二者關(guān)系均為W=alnt+b(表3)，且R2均在0.9 以上，表明二者呈顯著的對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系。

表3 不同灌叢類型凋落物持水率、持水量、吸水速率與浸水時(shí)間的線性關(guān)系Table 3 The linear relationship between the water holding rate, the water holding capacity, and the water-absorption rate of litter of different shrub types and the immersion time

2.2.2 凋落物持水率

4 種灌叢凋落物持水率隨浸水時(shí)間的變化與持水量隨浸水時(shí)間的變化規(guī)律一致(圖1)。未分解層凋落物的持水率小于半分解層。未分解層凋落物持水率表現(xiàn)為檉柳 ＞ 紅砂 ＞ 千頭柏 ＞ 紅砂錦雞兒，檉柳持水率最大值達(dá)288.61%，紅花錦雞兒持水率最大值達(dá)124.84%。半分解層凋落物持水率表現(xiàn)為檉柳 ＞ 千頭柏 ＞ 紅花錦雞兒，檉柳持水率最大值達(dá)376.99%，紅花錦雞兒持水率最大值達(dá)197.60%。

對(duì)4 種灌木凋落物的未分解層和半分解層的持水率和浸水時(shí)間進(jìn)行擬合，二者均呈R=alnt+b關(guān)系，且R2均在0.9 以上，表明二者亦呈顯著的對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系。

2.2.3 凋落物吸水速率

4 種灌叢凋落物的吸水速率隨浸水時(shí)間的變化趨勢(shì)基本一致(圖1)，浸水0～1 h，各灌叢吸水速率

直線下降，隨后凋落物吸水速率的下降速度逐漸減慢，直至10 h 后，凋落物吸水速率趨于一致，曲線平直，凋落物吸水接近飽和。未分解層凋落物的吸水速率小于半分解層的吸水速率。在浸水的前5 min，未分解層的吸水速率在5.18～147.62 t·(hm2·h)-1，表現(xiàn)為檉柳 ＞ 千頭柏 ＞ 紅花錦雞兒 ＞ 紅砂，半分解層的吸水速率在159.74～505.86 t·(hm2·h)-1，表現(xiàn)為紅花錦雞兒 ＞ 千頭柏 ＞ 檉柳。

對(duì)不同灌叢類型未分解和半分解凋落物的吸水速率[V, t·(hm2·h)-1]和浸水時(shí)間(t, h)擬合發(fā)現(xiàn)，二者呈V=Ktn的函數(shù)關(guān)系，K為方程回歸系數(shù)，n為指數(shù)。R2均在0.9 以上，表明二者呈顯著的指數(shù)函數(shù)關(guān)系。

2.3 不同灌叢凋落物持水能力

不同灌叢凋落物的持水能力不盡相同，未分解和半分解層凋落物的持水能力與總凋落物的持水能力在各灌叢之間表現(xiàn)趨勢(shì)相同(表4)。不同灌叢類型的最大持水率在175.20%～323.73%，表現(xiàn)為檉柳 ＞ 紅砂 ＞ 千頭柏 ＞ 紅花錦雞兒，其中檉柳是紅花錦雞兒的1.85 倍；最大持水量在0.85～84.81 t·hm-2，表現(xiàn)為紅花錦雞兒 ＞ 千頭柏 ＞ 檉柳 ＞ 紅砂，其中紅花錦雞兒是紅砂的99.78 倍。

表4 不同灌叢類型凋落物持水能力指標(biāo)(n = 9)Table 4 Index of water holding capacity of the litter in different shrub types (n = 9)

不同灌叢的最大攔蓄率在138.79%～319.93%，為檉柳 ＞ 千頭柏 ＞ 紅砂 ＞ 紅花錦雞兒，其中檉柳是紅花錦雞兒的2.31 倍。最大攔蓄量在0.83～67.21 t·hm-2，表現(xiàn)為紅花錦雞兒 ＞ 千頭柏 ＞ 檉柳 ＞ 紅砂，其中紅花錦雞兒是檉柳的80.98 倍。

不同灌叢凋落物的有效攔蓄率在112.51%～271.37%，表現(xiàn)為檉柳 ＞ 千頭柏 ＞ 紅砂 ＞ 紅花錦雞兒，其中檉柳是紅花錦雞兒的2.41 倍；不同灌叢凋落物的有效攔蓄量在0.70～54.49 t·hm-2，表現(xiàn)為紅花錦雞兒 ＞ 千頭柏 ＞ 檉柳 ＞ 紅砂，其中紅花錦雞兒是紅砂的77.84 倍；有效攔蓄深在0.07～5.45 cm，表現(xiàn)為紅花錦雞兒 ＞ 千頭柏 ＞ 檉柳 ＞ 紅砂，其中紅花錦雞兒是紅砂的77.86 倍。

在不同灌叢類型中，紅花錦雞兒的最大持水率、最大攔蓄率和有效攔蓄率均最小，但因其凋落物的累積量(48.51 t·hm-2)、凋落物的厚度(5.55 cm)、凋落物的最大持水量(84.81 t·hm-2)、最大攔蓄量(67.21 t·hm-2)、有效攔蓄量(54.49 t·hm-2)和有效攔蓄深(5.45 mm)均很大，表現(xiàn)出較強(qiáng)的凋落物持水能力。

3 討論

林分凋落物累積量不但受林分密度[20-21]、樹種組成[22]等因素的影響，同時(shí)受氣候[23]、土壤[24]、海拔[25]等因素的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，蘭州市南北兩山不同灌叢凋落物累積量為0.44～48.51 t·hm-2，紅花錦雞兒最大，紅砂最小，這可能與林分密度、樹種生物學(xué)特性有關(guān)。盡管紅花錦雞兒屬于小葉小灌木，但其林分密度高，為45 000 株·hm-2，高密度形成了較高的凋落物累積量，而紅砂不但是小葉小灌木，同時(shí)密度也最低，這就直接決定了其在4 種灌叢中積累量最小。研究表明，在1 350～2 520 株·hm-2密度范圍內(nèi)，隨著林分密度的增加馬尾松(Pinus massoniana)人工林凋落物呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，且差異顯著[20]；密度為1 250、1 667和2 000 株·hm-2的鄧恩桉(Eucalyptus dunnii plantations)林分，密度為1 667株·hm-2凋落物累積量最大，這表明，在合理密度范圍內(nèi)，林分凋落物累積量與密度呈正相關(guān)關(guān)系[21]。

凋落物的持水率與林分類型、凋落物的特性和分解程度有關(guān)[26]。本研究表明，凋落物持水率半分解層大于未分解層，這可能由于凋落物經(jīng)過分解，變得孔隙多、細(xì)、小、吸水面大的特點(diǎn)，因而表面張力亦較大，其蓄水性能良好，而未分解的凋落物，保持其完整性，故持水能力不高[27]。4 種灌叢類型未分解層和半分解層凋落物的持水率均表現(xiàn)為檉柳最大，紅砂次之，紅花錦雞兒最小，這可能與不同樹種葉的結(jié)構(gòu)有關(guān)[28]，在表面積相同的情況下，柱體(檉柳葉鱗片狀，鉆形或卵狀披針形、紅砂葉片為柱狀)比長(zhǎng)方體 (紅花錦雞兒葉片為扁平狀)具有更大的體積(儲(chǔ)水空間)。凋落物的持水率和持水量在浸水0～2 h 快速增加，2～6 h 增幅逐漸減緩，7～11 h緩慢增加，12～24 h 基本趨于穩(wěn)定。凋落物持水量在灌叢之間差異顯著，表現(xiàn)為未分解層檉柳最大，半分解層紅花錦雞兒最大，這是因?yàn)榧t花錦雞兒總累積量最大，并有69.22%為半分解層，檉柳累積量較小，但62.58%為未分解層。由此可見，凋落物的累積量在一定程度上決定了其持水能力[29]。

凋落物的吸水速率與凋落物組成和分解程度有關(guān)，總體來看，浸水0～1 h，各灌叢吸水速率直線下降，隨后下降速度逐漸減慢，直至10 h 后，各灌叢吸水速率趨于一致。不同灌叢半分解層凋落物的吸水速率大于未分解層的吸水速率，這與興隆山6 種林分凋落物吸水速率研究結(jié)果相似[30]。

凋落物的持水能力取決于凋落物的累積量、自然平均含水量和最大持水率。有效攔蓄量反映凋落物對(duì)降雨的實(shí)際攔截能力。本研究表明，蘭州市南北兩山不同灌叢中，盡管檉柳具有較高的凋落物最大持水率、最大攔蓄率和有效攔蓄率，但是由于其累積量小，導(dǎo)致其持水能力不高，相反，紅花錦雞兒灌叢雖然最大持水率、最大攔蓄率和有效攔蓄率最小，但是由于其具有最高的凋落物累積量，因而表現(xiàn)出最好的持水能力，凋落物的累積量與林分水源涵養(yǎng)的能力呈正相關(guān)關(guān)系[31]。因此，在降水量少、蒸發(fā)量高的蘭州市南北兩山區(qū)域內(nèi)，適宜營(yíng)造以紅花錦雞兒為主的灌叢，提高水土保持和水源涵養(yǎng)的能力，充分發(fā)揮灌叢的生態(tài)效益。

4 結(jié)論

1) 4 種灌叢凋落物的總蓄積量在0.44～48.51 t·hm-2，以紅花錦雞兒的最大，紅砂的最小，且各灌叢之間差異顯著；千頭柏和檉柳未分解層的蓄積量所占比例高于半分解層，而紅花錦雞兒相反。

2)同一分解程度不同灌叢的持水量差異較大，未分解層持水量表現(xiàn)為檉柳 ＞ 千頭柏 ＞ 紅花錦雞兒 ＞ 紅砂；半分解層持水量表現(xiàn)為紅花錦雞兒 ＞ 千頭柏 ＞ 檉柳；未分解層凋落物的吸水速率小于半分解層的吸水速率。

3)不同灌叢凋落物的最大持水率、最大攔蓄率和有效攔蓄率均表現(xiàn)為檉柳最大，紅花錦雞兒最小，而紅花錦雞兒凋落物的最大持水量、最大攔蓄量和有效攔蓄量(深)最高，因此其具有最高的凋落物持水能力。