秦璐 張雯 易鴛鴦 邢瀚晨 王海瀟 祖力克爾江·阿布都熱西提

摘要：干旱是影響荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物生長主要因素之一，研究其對干旱區(qū)植物葉綠素熒光特性影響有助于為干旱程度變化對干旱區(qū)植物生理生態(tài)影響的研究提供一定的理論依據(jù)。本文選擇準噶爾盆地南緣荒漠區(qū)典型植物駱駝刺（Alhagi sparsifolia），設(shè)置0（對照）、輕度、中度和重度3種干旱程度的處理，研究干旱程度變化對駱駝刺葉綠素熒光特性的影響。結(jié)果表明：（1）3種不同程度干旱處理下駱駝刺的初始熒光Fo、ψPSⅡ和ETR無顯著差異（P>0.05）;（2）不同程度干旱處理會顯著降低駱駝刺的Fm和NPQ（P<0.05）;（3）3種不同程度干旱處理下駱駝刺的Fv/Fm均低于對照組，中度干旱處理顯著低于對照、輕度和重度處理（P<0.05）。

關(guān)鍵詞：Fv/Fm;暗適應(yīng);PEG溶液

中圖分類號：X173? ? 文獻標識碼：A? ? 文章編號：2095-672X（2021）01-0162-06

DOI.10.16647/j.cnki.cn15-1369/X.2021.01.027

Response of chlorophyll fluorescence to different degree of drought treatment in Alhagi

Sparsifolia

Qin Lu1，2， Zhang Wen1，2， Yi Yuanyang1，2， Xing Hanchen1，2， Wang Haixiao1，2， Zulikeerjiang·Abudurexiti1，2

（1.Xinjiang Academy of Environment Protection Science， Urumqi Xinjiang 830011， China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Environmental pollution monitoring and risk warning， Urumqi Xinjiang 830011， China）

Abstract：Drought is one of the main factors affecting plant growth in desert ecosystems， the study of its effect on the chlorophyll fluorescence characteristics of plants in arid areas is helpful to provide some theoretical basis for the study of the effects of drought degree change on the physiological and ecological of plants in arid areas. In this paper， Alhagi Sparsifolia， a typical plant in the desert area on the southern margin of Junggar Basin was selected， and setting 0， mild， moderate and severe drought degree treatment， conducting research on the effects of drought degree change on chlorophyll fluorescence characteristics of Alhagi Sparsifolia. the results show that： （1） there were no significant difference in Fo，ψPSⅡ and ETR of Alhagi sparsifolia among the three different degree under drought treatment（P>0.05）; （2） Different degree of drought treatment can significantly reduce the Fm and NPQ of Alhagi sparsifolia （P<0.05）; （3） The Fv/Fm of Alhagi Sparsifolia under three different degrees of drought was lower than that of the control group， and the moderate drought was significantly lower than that of the control group， the mild drought and the severe drought group （P<0.05）.

Key words：Fv/Fm; Dark adaptation; PEG solution

引言

干旱是影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量至關(guān)重要的非生物脅迫因素之一[1]。由于光合作用對環(huán)境的變化十分敏感，因此，植物受環(huán)境變化而改變的癥狀最早出現(xiàn)在葉片光合指標的改變上。葉綠素熒光作為光合作用研究的探針，目前在光合作用、植物脅迫生理學等方面得到廣泛的應(yīng)用[2，3]。

駱駝刺物廣泛分布于干旱區(qū)，適應(yīng)沙埋，可改善土壤質(zhì)量，在惡劣的生態(tài)環(huán)境中被作為防風固沙的植物種之一[7]。已有關(guān)于駱駝刺與水分關(guān)系的研究主要集中在灌溉、潛水埋深與駱駝刺光合生理、根系分布等的影響[8-10]，利用PEG溶液的干旱處理多集中于對駱駝刺分子層面的影響研究[1]。然而關(guān)于利用PEG溶液的干旱處理對駱駝刺葉綠素熒光特性的影響研究較少涉及。

王明慧等[4]研究發(fā)現(xiàn)灌溉量過高或不灌溉均會抑制疏葉駱駝刺的光化學效率和光合活性，而適時適量的灌溉才更有利于疏葉駱駝刺適應(yīng)干旱脅迫并維持正常生長。康紅梅等[5]研究認為干旱脅迫導致玉簪、景天、萱草、鳶尾四種地被植物的初始熒光（F0）和非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）上升，而最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)換效率（F′v/F′m）下降。靳川等[6]研究發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫下（土壤含水量< 0.08 m3/m3），寧夏鹽池油蒿，沙柳和楊柴3種荒漠灌木Fv/Fm、ΦPSII顯著降低，NPQ顯著增加（P<0.01），沙柳Fv/Fm顯著低于油蒿并且顯著高于楊柴（P<0.01），楊柴ΦPSII顯著低于油蒿和沙柳（P<0.01），進一步研究發(fā)現(xiàn)3種荒漠灌木PSII表現(xiàn)出不同受脅迫程度，其通過自身調(diào)節(jié)機制增加熱耗散比例來抵御干旱脅迫。

準噶爾盆地南緣位于中緯度地帶的西北干旱區(qū)，氣候干燥，植被稀疏，生態(tài)環(huán)境脆弱，本文選取荒漠生態(tài)系統(tǒng)典型耐干旱耐鹽堿植物駱駝刺，在野外條件下，通過控制實驗，研究駱駝刺葉綠素熒光特性對干旱的響應(yīng)，探求干旱處理對荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物的光合生理的影響，為干旱程度變化對干旱區(qū)植物生理生態(tài)影響的研究提供一定的理論依據(jù)。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆準噶爾盆地南緣，古爾班通古特沙漠與其南緣綠洲農(nóng)業(yè)區(qū)的綠洲-荒漠交錯地帶（44°28′30″～44°30′33″N ，87°30′50″～87°32′40″E）。研究區(qū)東側(cè)為古爾班通古特沙漠，西側(cè)為農(nóng)田區(qū)，地勢相對平坦，在東側(cè)荒漠區(qū)主要是沙丘和丘間沙地。研究區(qū)海拔高度430～440m;年平均降水量190mm，年平均氣溫7℃，最高氣溫40～42℃，最低氣溫-38～-40℃;主要的土壤類型為鹽土和草甸土。區(qū)域受荒漠影響較大，生態(tài)環(huán)境相對脆弱。

1.2? ? 試驗處理

本研究選取駱駝刺為研究對象，試驗樣地以準噶爾盆地南緣荒漠區(qū)為研究區(qū)。干旱梯度試驗為相對應(yīng)鹽分梯度的等滲透勢試驗（記為輕度干旱、中度干旱、重度干旱），試劑為PEG溶液。選擇6個10m×10m（駱駝刺為半灌木）的樣地，每個樣地之間至少有2m的緩沖帶，其中1個樣地為預留試驗區(qū)，其它5個樣地每個樣地再劃分為4個小區(qū)，分別為“對照區(qū)”“輕度干旱區(qū)”“中度干旱區(qū)”以及“重度干旱區(qū)”，即共有20個小區(qū)，在每一小區(qū)中將對應(yīng)濃度的PEG溶液均勻灑于植物根際周圍土壤，每一小區(qū)至少選擇6株進行噴灑，對照樣地噴灑等量的淡水。小區(qū)四周安置有隔板，以阻隔水分的橫向交換。樣方設(shè)置如圖1。

標準參考《新疆土壤與改良利用》（中科院新疆生物土壤沙漠研究所，1980）。

1.3? ? 樣品采集與保存

葉綠素熒光參數(shù)測定的樣品采集于噴灑后的30d進行。選擇晴朗天氣下在每個試驗組至少選擇 3株具有代表性的植株，選擇待測植株中上部冠層4個方向上均選擇長勢、大小相似無病害的駱駝刺枝條剪下套袋編號，裝進4℃便攜式冰箱中，迅速帶回實驗室待測。

1.4? ? 葉綠素熒光數(shù)據(jù)的采集與處理

用CFI葉綠素熒光成像系統(tǒng)（Technologica，UK）測定各處理下駱駝刺葉片葉綠素熒光參數(shù)。每個處理重復測定7次。各處理下駱駝刺葉片進行1h充分的暗適應(yīng)處理后，測定最小初始熒光（Fo）、暗適應(yīng)下最大熒光（Fm）、光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學效率（Fv/Fm）等暗適應(yīng)下葉綠素熒光參數(shù)。將熒光葉室內(nèi)活化光強度設(shè)置成與外界條件相同，活化時間0.5 h，測定光下最小熒光（Fo'）、光下最大熒光（Fm'）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）。其他熒光參數(shù)均由以上熒光參數(shù)計算得出，計算公式如下：

實際光化學效率：ΦPSⅡ=（Fm'-Fs）/Fm'

非光化學猝滅系數(shù)：NPQ =（Fm-Fm'）/ Fm'

電子傳遞速率：ETR = PPFD×ΦPSⅡ×0.5×0.84

1.5? ? 數(shù)據(jù)分析與處理

利用SAS8.0計算數(shù)據(jù)平均值和標準誤（SE）;運用Duncan檢驗法對顯著性差異（P<0.05）進行多重比較，利用Excel 2003（Microsoft，USA）和Viso輔助作圖。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ? 不同程度干旱處理對Fo和Fm的影響

Fo指經(jīng)過充分暗適應(yīng)的光合機構(gòu)光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心全部開放時的葉綠素（Chl）熒光發(fā)射強度。Fm指經(jīng)過充分暗適應(yīng)的光合機構(gòu)PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時的Chl熒光發(fā)射強度。Fm是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量，可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況。由上圖可以看出，3種不同程度干旱處理下駱駝刺的初始熒光Fo無顯著差異（P>0.05），表現(xiàn)為：相比于對照組，輕度干旱處理Fo降低了1.96%，中度干旱處理Fo增加了19.07%，重度干旱處理Fo降低了1.23%。3種不同程度干旱處理下駱駝刺的Fm均顯著降低（P<0.05），表現(xiàn)為：相比于對照組，輕度干旱處理Fm降低了27.19%，中度干旱處理Fm降低了47.72%，重度干旱處理Fm降低了24.51%，說明干旱處理均會降低駱駝刺葉片F(xiàn)m。

2.2? ? 不同干旱處理對Fv/Fm和Fv/Fo的影響

Fv/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心的原初光能轉(zhuǎn)換效率，代表光和機構(gòu)把吸收的光能用于化學反應(yīng)的最大效率，常被用來評價PSⅡ光化學活性的最大量子產(chǎn)量[11]，且用來表示環(huán)境脅迫程度的指標。由圖3可以看出，3種不同程度干旱處理下駱駝刺的Fv/Fm均低于對照組。其中，輕度干旱處理組、重度干旱處理組和對照組之間差異不顯著（P>0.05），中度與其它試驗組差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為：相比于對照組，輕度干旱處理Fv/Fm降低了17.80%（P>0.05），中度干旱處理Fv/Fm降低了58.05%（P<0.05），重度干旱處理Fv/Fm降低了14.46%（P>0.05），說明中度干旱處理對駱駝刺的生理影響最大，且隨著外界干旱環(huán)境繼續(xù)增強，駱駝刺能通過自身調(diào)節(jié)機制增加熱耗散一定程度上恢復其光合活性，認為駱駝刺反應(yīng)中心損傷具有可恢復性。

可變熒光（Fv）與固定熒光（Fo）的比值（Fv/Fo）可代表PSⅡ的潛在光化學活性，與有活性的反應(yīng)中心的數(shù)量呈正比關(guān)系[12]。由圖3可以看出，3種不同程度干旱處理下駱駝刺的Fv/Fo均低于對照組。其中，輕度、重度干旱處理降低不顯著（P>0.05），中度干旱處理顯著降低（P<0.05），表現(xiàn)為：相比于對照組，輕度干旱處理Fv/Fo降低了25.19%（P>0.05），中度干旱處理Fv/Fo降低了80.72%（P<0.05），重度干旱處理Fv/Fo降低了16.18%（P>0.05），說明干旱處理會降低PSⅡ的潛在光化學活性，且隨著干旱程度的加劇，其值會先下降后上升，表明駱駝刺適應(yīng)干旱環(huán)境后一定程度上會恢復生長。

2.3? ? 不同干旱處理對NPQ的影響

NPQ指非光化學淬滅系數(shù)，反映了植物熱耗散過剩光能為熱的能力，也反映植物的光保護能力。由圖4可以看出，3種不同程度干旱處理下駱駝刺的NPQ均顯著低于對照組（P<0.05），且各處理之間差異顯著（P<0.05）。表現(xiàn)為：相比于對照組，輕度干旱處理NPQ降低了45.06%（P<0.05），中度干旱處理NPQ降低了53.98%（P<0.05），重度干旱處理NPQ降低了31.80%（P<0.05），說明不同程度干旱處理均顯著降低駱駝刺葉片熱耗散能力。

2.4? ? 不同干旱處理對ΨPSⅡ和ETR的影響

ψPSⅡ是PSⅡ?qū)嶋H光化學量子效率，它反映PSⅡ反映中心在有部分關(guān)閉情況下的實際原初光能捕獲效率。由圖5可以看出，不同程度干旱處理下ψPSⅡ差異不顯著，輕度與中度低于對照組但差異不顯著（P>0.05），重度高于對照組但差異不顯著（P>0.05）。表現(xiàn)為：相比于對照組，輕度干旱處理ψPSⅡ降低了8.53%（P>0.05），中度干旱處理ψPSⅡ降低了10.28%（P<0.05），重度干旱處理ψPSⅡ增加了1.53%（P<0.05），說明不同程度干旱處理下均會改變駱駝刺葉片PSⅡ的光化學能力。

PSⅡ的非循環(huán)光合電子傳遞速率ETR（表觀光合電子傳遞速率），它反映實際光強條件下的表觀電子傳遞效率，被認為與內(nèi)在光合能力有一定的相關(guān)性。由圖5可以看出，不同程度干旱處理下ETR差異不顯著，輕度與中度干旱處理組低于對照組但差異不顯著（P>0.05），重度干旱處理組高于對照組但差異不顯著（P>0.05）。表現(xiàn)為：相比于對照組，輕度干旱處理ETR降低了8.53%（P>0.05），中度干旱處理ETR降低了10.28%（P<0.05），重度干旱處理ETR增加了1.53%（P<0.05），說明不同程度干旱處理下均會改變駱駝刺葉片表觀電子傳遞效率，改變駱駝刺內(nèi)在光合能力。

3? ? 結(jié)論

（1）3種不同程度干旱處理下駱駝刺的初始熒光Fo、ψPSⅡ和ETR無顯著差異（P>0.05）;

（2）不同程度干旱處理會顯著降低駱駝刺的Fm和NPQ（P<0.05）;

（3）3種不同程度干旱處理下駱駝刺的Fv/Fm均低于對照組，中度干旱處理顯著低于對照、輕度和重度干旱處理。

參考文獻

[1]陳超瓊.駱駝刺內(nèi)生細菌新種 Pantoea alhagi LTYR-11Z 的鑒定及其促作物抗旱機制初步研究.楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2017.

[2]劉正一，孫平，秦松，李晶晶，莊龍傳，宋宛霖，畢遠新，鐘志海.底棲銅藻和漂浮銅藻生長與光合生理的比較[J/OL].生態(tài)學雜志，2021（01）：1-10.

[3]徐超，王明田，楊再強，韓瑋，鄭盛華.高溫對溫室草莓光合生理特性的影響及脅迫等級構(gòu)建[J/OL].應(yīng)用生態(tài)學報，2021（01）：1-12.

[4]王明慧，馬曉東，張瑞群，李衛(wèi)紅，朱成剛.極端干旱區(qū)疏葉駱駝刺葉綠素熒光對人工水分干擾的響應(yīng)特征.西北植物學報，2014，34（9）：1860-1868.

[5]康紅梅，劉琛彬，薄偉，王晉.干旱脅迫對4種地被植物水分生理和葉綠素熒光參數(shù)的影響.山西農(nóng)業(yè)科學，2020，48（11）：1767-1771.

[6]靳川，查天山，賈昕，田赟，周文君，楊雙寶，郭子繁.干旱環(huán)境3種荒漠灌木葉綠素熒光參數(shù)動態(tài)[J]. 北京林業(yè)大學學報， 2020， 42（8）： 72-80.

[7]李文利，艾海買江·阿吉，吳春煥. 塔里木河兩岸駱駝刺資源及其利用[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技.2012（11）： 266-267.

[8]張曉蕾，曾凡江，劉波，張慧，劉鎮(zhèn)，安桂香.不同地下水埋深下駱駝刺幼苗葉片生理參數(shù)光響應(yīng)特性.干旱區(qū)地理，2011，34（2）：229-235.

[9]張利剛，曾凡江，袁娜，劉波，羅維成，宋聰，彭守蘭.不同水分條件下疏葉駱駝刺（Alhagi sparifolia） 生長及根系分株構(gòu)型特征.中國沙漠，2013，33（3）：717-723.

[10]王波，曾凡江，張波，高歡歡，張玲，李梅梅，羅瀚林，李世民.駱駝刺葉片形態(tài)和葉綠素熒光特性對不同潛水埋深的響應(yīng). 草業(yè)科學，2018，35（ 3） ： 606-613.

[11]鄭蓉，黃耀華，連巧霞，等.剛竹屬13個竹種葉綠素熒光特性比較[J].江西農(nóng)業(yè)大學學報，2008，30（002）：263-267.

[12]張守仁.葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論[J].植物學通報，1999，16（4）：444-448.

收稿日期：2020-12-26

基金項目：國家自然科學基金（31660120），國家自然科學基金（21667030），新疆維吾爾自治區(qū)重點研發(fā)專項第四課題（2017B03014-4）資助。新疆維吾爾自治區(qū)自然科學基金（2016D01B053）資助。

作者簡介：秦璐（1985-），女，漢族，新疆奎屯人，高級工程師，博士，主要從事干旱區(qū)生態(tài)學等方面的研究。