黃雍容，葉功富，高偉*，岳新建，聶森

( 1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福州 350012；2.福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、福建省木麻黃工程技術(shù)研究中心, 福州 350012; 3.福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院 森林資源監(jiān)測(cè)室，福州 350001)

0 引言

養(yǎng)分重吸收是指植物落葉前養(yǎng)分從衰老葉片中轉(zhuǎn)移運(yùn)輸?shù)街参锲渌麪I(yíng)養(yǎng)器官中保存或直接利用的過(guò)程[1]。養(yǎng)分重吸收一方面可以減少植物對(duì)土壤養(yǎng)分吸收的依賴[2]，另一方面可以延長(zhǎng)養(yǎng)分在植物體內(nèi)的存留時(shí)間[3]，為植物生長(zhǎng)提供足夠的養(yǎng)分。研究表明，生長(zhǎng)在貧瘠生境中的植物具有較高的養(yǎng)分重吸收效率，且與土壤養(yǎng)分成反比[4]，與鮮葉養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比關(guān)系密切[5]。養(yǎng)分重吸收是植物適應(yīng)養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的一種自我調(diào)控機(jī)制，也是植物保存、高效利用養(yǎng)分和提高生產(chǎn)力的重要策略[6]。目前大多數(shù)關(guān)于養(yǎng)分重吸收的研究主要集中于氮和磷元素[7]，對(duì)金屬元素重吸收的研究較少[8]。然而金屬元素同樣是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素，現(xiàn)有研究表明，鉀(K)可調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的水勢(shì)和氣孔的開(kāi)閉，促進(jìn)光合作用和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸[9]，鈣(Ca)是植物細(xì)胞壁的重要組分[10]，能維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能，調(diào)節(jié)生物酶活性[11]。此外，鈣還是植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的第二信使，調(diào)節(jié)植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)過(guò)程[12]，而鎂(Mg)[13]、鐵(Fe)[14]、鋅(Zn)[15]則不同程度地影響了植物葉片的光合功能等。因此，植物對(duì)金屬元素的吸收、保存和利用同樣具有不可忽視的生態(tài)學(xué)意義。

養(yǎng)分貧瘠是中國(guó)東南沿海沙地植物生長(zhǎng)的主要限制因子，不同植物具備獨(dú)特的養(yǎng)分利用策略[16]。吳錫麟[8]和張尚炬[17]等對(duì)海岸沙地上木麻黃小枝金屬元素含量及重吸收率進(jìn)行了報(bào)道，而其他樹(shù)種葉片金屬元素含量及重吸收率尚未見(jiàn)報(bào)道。由于植物的化學(xué)計(jì)量具有內(nèi)穩(wěn)性，不同樹(shù)種金屬元素含量本身存在很大差異，其重吸收效率也會(huì)不同，反映了樹(shù)種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[18]。基于此，本研究選擇東南沿海沙地上5種主要樹(shù)種(2個(gè)固氮樹(shù)種：木麻黃Casuarinaequisetifolia、厚莢相思Acaciacrassicarpa和3個(gè)非固氮樹(shù)種：濕地松Pinuselliottii、尾巨桉EucalyptusgrandisxE.urophylla和潺槁木姜子Litseaglutinosa)為研究對(duì)象，測(cè)定成熟葉片和凋落葉的9種金屬元素(K、Ca、Na、Mg、Al、Fe、Mn、Cu和Zn)分析其對(duì)金屬元素的重吸收和利用策略，了解各樹(shù)種對(duì)養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的適應(yīng)策略，為沿海防護(hù)林健康營(yíng)建提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

福建省東山縣赤山國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)(23°38′21.22″N，117°24′22.17″E)位于福建省東南部，臺(tái)灣海峽西岸。1月份平均氣溫13.1℃，7月份平均氣溫27.3℃，多年平均降水量和蒸發(fā)量分別為1 104 mm和2 028 mm。干濕季明顯，5—9月為雨季，降水量占全年的61%，11月至次年2月為干季，屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。主要土壤類(lèi)型為風(fēng)沙土，土層厚度為80～100 cm[16，19]。

1.2 樣地設(shè)置

2014年12月，在木麻黃人工林、濕地松人工林、厚莢相思人工林、尾巨桉人工林和以潺槁木姜子為建群種的天然次生林5種林分中設(shè)置試驗(yàn)樣地，5種林分平均坡度均<10°，相互間隔1 km以上。在每種林分中隨機(jī)設(shè)置4個(gè)20 m×20 m的監(jiān)測(cè)小區(qū)。各林分的主要特征及表層土壤屬性見(jiàn)表1。

表1 不同樹(shù)種人工林林分及表層土壤(0～10 cm)的主要特征Table 1 Main site characteristics and topsoil(0～10 cm)properties of 5 forest types in subtropical China

1.3 研究方法

1.3.1 樣品采集

在每種林分的4個(gè)小區(qū)中，各布設(shè)5個(gè)面積為1 m×1 m的尼龍網(wǎng)(孔徑1 mm)凋落物收集器(每種林分共20個(gè))，離地高度0.5 m。從2015年3月—2016年11月，每月月末收集凋落物；在2016年3月(春季)、7月(夏季)、9月(秋季)和11月(冬季)在每個(gè)林分的每個(gè)小區(qū)中選擇對(duì)應(yīng)樹(shù)種3株標(biāo)準(zhǔn)樣樹(shù)，在冠層的東、南、西、北4個(gè)方位用高枝剪分別剪取3個(gè)枝條，混勻，對(duì)主要樹(shù)種的成熟新鮮葉片進(jìn)行采集。

1.3.2 養(yǎng)分含量測(cè)定

每個(gè)月帶回實(shí)驗(yàn)室的成熟新鮮葉片和新鮮凋落葉，在65℃烘箱中烘至恒重，粉碎過(guò)0.5 mm篩后備用。新鮮葉片和凋落葉的鉀(K)、鈣(Ca)、鈉(Na)、鎂(Mg)、鋁(Al)、鐵(Fe)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)含量采用H2SO4-HClO4消煮，用電感耦合等離子體-發(fā)射光譜儀(ICP-OES, PekinElmer)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用以下公式計(jì)算不同樹(shù)種葉片對(duì)金屬元素的重吸收效率。

養(yǎng)分重吸收率(Nutrient Resorption Efficiency,NRE)[20]：

(1)

式(1)中：T1為新鮮葉片中的元素含量，T2為凋落葉中的元素含量。

采用PASW Statistics 18.0對(duì)不同樹(shù)種新鮮葉片和凋落葉中的金屬元素含量進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANONA)，采用Duncan法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平α=0.05；不同元素的濃度與重吸收率的關(guān)系采用SPSS 19.0線性回歸分析方法進(jìn)行分析；新鮮葉片和凋落葉金屬元素含量與其重吸收效率的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析法分析。

2 結(jié)果分析

2.1 不同樹(shù)種葉片金屬元素含量

由圖1可見(jiàn)，潺槁木姜子成熟葉K、Fe、Cu、Zn的含量顯著高于其他樹(shù)種，而厚莢相思成熟葉K、Fe、Cu的含量最少，成熟葉片Zn含量桉樹(shù)最少。桉樹(shù)成熟葉片的Mg和Mn含量顯著高于其他樹(shù)種，Ca含量與木麻黃并列最高，濕地松成熟葉片的Al含量顯著高于其他樹(shù)種。

潺槁木姜子凋落葉K、Ca、Mg、Al、Fe的含量顯著高于其他樹(shù)種，厚莢相思凋落葉Na、Cu含量顯著高于其他樹(shù)種，Mn含量以桉樹(shù)凋落葉最高，濕地松和木麻黃凋落葉中的Zn含量并列顯著高于其他樹(shù)種。濕地松凋落葉中的K、Ca、Mg和Cu的含量低于其他樹(shù)種，除了厚莢相思Na含量較高外，其他樹(shù)種凋落葉的Na含量無(wú)顯著差異，厚莢相思凋落葉的Mn、Zn含量均顯著低于其他樹(shù)種。厚莢相思和木麻黃凋落葉的Al含量、厚莢相思和濕地松凋落葉的Fe含量并列顯著低于其他樹(shù)種。

2.2 不同樹(shù)種葉片金屬元素重吸收率

如圖2所示，不同樹(shù)種葉片K和Na的重吸收率均為正值，分別為75.1%～89.6%和18.8%～57.1%，其中重吸收率最高均為木麻黃，其次為尾巨桉和濕地松，潺槁木姜子和厚莢相思較低；而不同樹(shù)種葉片Ca、Al、Fe、Mn的重吸收率均為負(fù)值，表現(xiàn)為富集，且均以潺槁木姜子富集程度最高，其次為厚莢相思和木麻黃，尾巨桉的富集程度最低；除尾巨桉葉片中Mg為重吸收之外，其他樹(shù)種葉片Mg均為富集；Cu在潺槁木姜子、尾巨桉、濕地松葉片中為重吸收，在厚莢相思和木麻黃中為富集；Zn在潺槁木姜子葉片中為重吸收，其他樹(shù)種均為富集狀態(tài)。

注：不同大寫(xiě)字母表示不同樹(shù)種成熟葉片間差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示不同林分凋落葉片間差異顯著(P<0.05)。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=4)，下同。

圖2 不同樹(shù)種葉片金屬元素重吸收效率Figure 2 Reabsorption efficiency of metal elements in leaves and litter of different tree species

2.3 不同樹(shù)種葉片金屬元素含量與重吸收率的關(guān)系

成熟葉片中Ca、Fe的含量與其重吸收率之間顯著正相關(guān)，Al的含量與其重吸收率間顯著負(fù)相關(guān)；凋落葉片中Ca、Mg的含量與其重吸收率間顯著正相關(guān)，Cu的含量與其重吸收率間顯著負(fù)相關(guān)；其他元素含量與其重吸收率之間無(wú)顯著的相關(guān)性。

2.4 不同樹(shù)種葉片各金屬元素重吸收率之間的相關(guān)性

相關(guān)分析表明，除Cu和Zn之外，不同樹(shù)種葉片金屬元素重吸收率之間均存在正相關(guān)關(guān)系，其中Mn與其他元素重吸收率間均顯著正相關(guān)(P<0.05)。除Na外，Ca與其他元素重吸收率之間也為顯著正相關(guān)(P<0.01)。此外，K和Na(P<0.05)，Mg和Al、Fe之間也顯著正相關(guān)(P<0.05)，而不同樹(shù)種葉片Cu重吸收率與其他金屬元素重吸收率均無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)，Zn重吸收率與其他金屬元素重吸收率間均顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

3 討論

在養(yǎng)分含量極低的海岸沙地上，植物通過(guò)從衰老組織中回收養(yǎng)分，并將養(yǎng)分向多年生儲(chǔ)存器官運(yùn)輸，提高養(yǎng)分保存和利用效率，減少對(duì)土壤養(yǎng)分吸收的依賴，是植物維持健康生長(zhǎng)的重要策略。 一般來(lái)說(shuō)，植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量能反映其營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)水平，而營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)水平是多種環(huán)境因素(如土壤性質(zhì)、溫度、濕度等)共同作用的結(jié)果[18]。本研究中，不同樹(shù)種成熟葉片金屬元素含量間有顯著差異，潺槁木姜子葉片中K、Fe、Cu、Zn含量和尾巨桉葉片中Ca、Mg、Mn含量均高于其他樹(shù)種，而除濕地松針葉中Al和厚莢相思葉片中Na含量較高外，二者葉片中金屬元素含量基本都低于其他樹(shù)種?？梢?jiàn)，潺槁木姜子和尾巨桉林分的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)水平高于厚莢相思和濕地松林人工林。

植物葉片在凋落之前將養(yǎng)分進(jìn)行轉(zhuǎn)移，是植物保存養(yǎng)分以滿足在土壤有效養(yǎng)分較低的立地和季節(jié)中(如寒冷潮濕的春季)維持正常生長(zhǎng)的重要策略[21]。研究表明濱海沙地不同樹(shù)種通過(guò)改變?nèi)~的形態(tài)及性狀適應(yīng)干旱貧瘠大風(fēng)環(huán)境，如針葉樹(shù)種比闊葉樹(shù)有較小葉面積、較大的葉厚度，其養(yǎng)分重吸收率也較高[4]。本研究結(jié)果針葉樹(shù)木麻黃K和Na重吸收率為最高，遠(yuǎn)大于其他闊葉樹(shù)種，與該研究結(jié)果一致。由于生物學(xué)特性的差異，不同樹(shù)種葉片元素含量在衰老過(guò)程中可能呈現(xiàn)出或積累或減少的不同變化。研究表明，在植株中K通常具有很強(qiáng)的移動(dòng)性，即具有較高的重吸收率，且K和Na為互補(bǔ)關(guān)系，當(dāng)環(huán)境中缺K時(shí)，植物可以大量吸收Na來(lái)代替K[22]。本研究中，不同樹(shù)種葉片中K和Na的重吸收率均為正值，其中K的重吸收率達(dá)到75.1%～89.6%，說(shuō)明木麻黃可通過(guò)提高衰老小枝中K和Na的重吸收程度來(lái)適應(yīng)海岸沙地貧瘠立地，是典型的“營(yíng)養(yǎng)保存型”樹(shù)種。

Robert[23]等研究認(rèn)為，Ca、Fe、Mn和Zn元素在衰老葉片中存在富集現(xiàn)象，本研究中，不同樹(shù)種葉片Ca、Fe、Mn的重吸收率均為負(fù)值，即Ca、Fe、Mn在5種樹(shù)種葉片中均為富集，與前人研究結(jié)果一致，而Zn在潺槁木姜子葉片中表現(xiàn)為重吸收，在其他樹(shù)種葉片中為富集，說(shuō)明潺槁木姜子對(duì)Zn具有不同于其他樹(shù)種的利用策略。此外，Qu[24]發(fā)現(xiàn)，Al在衰老葉片中也存在富集現(xiàn)象，本研究中Al在不同樹(shù)種葉片中均表現(xiàn)為富集，與其研究結(jié)果一致。

Mg是葉綠素的組成成分，葉片中Mg含量的變化與葉片功能的強(qiáng)弱密切相關(guān)，Mg在植物體內(nèi)流動(dòng)性較大，屬于重新利用程度較高的元素之一。當(dāng)植物體內(nèi)缺Mg時(shí)，Mg可以順利地從衰老的器官轉(zhuǎn)移到所需要的器官中；而當(dāng)供應(yīng)充足時(shí)，衰老器官中的Mg含量就有可能高于其他器官[8]。本研究中，不同樹(shù)種只有尾巨桉葉片Mg的重吸收率為正值，其他樹(shù)種均為負(fù)值，這可能與樹(shù)種生物學(xué)特性有關(guān)，尾巨桉具有比其他樹(shù)種更高的生長(zhǎng)速率，其葉片需合成更多的葉綠素以具備較強(qiáng)的光合功能，而根系吸收的Mg可能不能滿足這一需要，從而要更多地從衰老葉片中大量回收。

Cu是植物必須的微量營(yíng)養(yǎng)元素，銅缺乏會(huì)抑制氮代謝過(guò)程及蛋白質(zhì)合成[25]。本研究中，不同樹(shù)種葉片中Cu的重吸收率在非固氮樹(shù)種潺槁木姜子、尾巨桉、濕地松葉片中為正值，而在固氮樹(shù)種厚莢相思和木麻黃中為負(fù)值，這可能與立地條件和樹(shù)種特性有關(guān)。海岸沙地立地貧瘠，尤其缺氮[19]，非固氮樹(shù)種可能需要大量回收Cu來(lái)促進(jìn)氮的代謝和蛋白質(zhì)合成，而由于固氮效應(yīng)的存在，厚莢相思和木麻黃對(duì)Cu的需求可能小于其他樹(shù)種，從而存在葉片中Cu的富集現(xiàn)象。

部分研究表明成熟葉片中的養(yǎng)分濃度與其重吸收率之間具有正相關(guān)關(guān)系[26]，但也有研究認(rèn)為，養(yǎng)分重吸收與成熟葉片養(yǎng)分濃度之間沒(méi)有必然的聯(lián)系[2]。Kobe[27]等發(fā)現(xiàn)，無(wú)論在種內(nèi)還是種間，葉片養(yǎng)分含量的升高會(huì)導(dǎo)致重吸收率的下降。本研究結(jié)果表明，不同樹(shù)種成熟葉片中的Ca和Fe含量與其重吸收率存在顯著正相關(guān)，而Al含量與其重吸收率存在顯著負(fù)相關(guān)；凋落葉片中Ca和Mg的含量與其重吸收率存在顯著正相關(guān)，而Cu含量與其重吸收率存在顯著負(fù)相關(guān)，其他元素與其重吸收率之間均沒(méi)有顯著的相關(guān)性?？梢?jiàn)，植物葉片中的元素含量與其重吸收率之間的相關(guān)性，特定元素在不同物種中可能存在不同的表現(xiàn)。

本研究中，除Cu和Zn之外，不同樹(shù)種葉片金屬元素重吸收率之間均為正相關(guān)，其中Mn與其他元素重吸收率均為顯著正相關(guān)，除Na外，Ca與其他元素重吸收率之間也為顯著正相關(guān)，此外，K和Na，Mg和Al、Fe之間也呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明不同元素在植物中的重吸收或富集程度有趨同效應(yīng)，對(duì)環(huán)境因子的變化有同向響應(yīng)。Zn除了與Cu的重吸收率無(wú)顯著的相關(guān)性外，與其他金屬元素重吸收率均為顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明Zn的富集可能會(huì)促進(jìn)其他元素的重吸收，Cu則與其他元素重吸收率之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性。

4 結(jié)論

在亞熱帶海岸沙地上，5個(gè)主要樹(shù)種(木麻黃、厚莢相思、濕地松、尾巨桉和潺槁木姜子)的葉片中K和Na的重吸收率均為正值，其中木麻黃的重吸收率最高，是典型的“營(yíng)養(yǎng)保存型”樹(shù)種；Ca、Fe、Mn、Al在5個(gè)樹(shù)種葉片中均為富集，而Zn在潺槁木姜子葉片中表現(xiàn)為重吸收，Mg在尾巨桉葉片中為重吸收率，在其他樹(shù)種葉片中Mg和Zn均為富集；Cu在非固氮樹(shù)種中為重吸收，在固氮樹(shù)種中為富集。海岸沙地5個(gè)樹(shù)種對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的吸收具有均衡性，但葉片中的元素含量與其重吸收率之間沒(méi)有必然的相關(guān)性。