李 娜,趙傳燕,*,郝 虎,臧 飛,常亞鵬,汪 紅,楊建紅

1 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院, 蘭州 730020 2 甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局，張掖 734000

森林生態(tài)系統(tǒng)是最大的營養(yǎng)物質循環(huán)庫,擁有最大的生物量,枯落物是森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的重要組成物質[1]?？萋湮锓纸馐丘B(yǎng)分循環(huán)和能量流動的重要途徑[2]?？萋湮锓纸馍婕暗綇碗s的物理化學過程,影響枯落物分解因素眾多,包括枯落物本身的性質、氣候和土壤(動物和微生物)等,對于環(huán)境因素,氣候是主導因素[3]。對于生物因素,土壤動物能夠物理破碎枯落物,加快分解[4],微生物在枯落物分解后期對難分解物質的降解起到重要作用[5]。近年來,用于枯落物分解的研究植被多集中在杉木、人工林、混交林和馬尾松等方面[6],而對青海云杉植被枯落物分解及養(yǎng)分釋放方面的研究較少。

祁連山作為我國西北地區(qū)高大山系,對河西地區(qū)水資源的供給具有重要的貢獻。青海云杉 (Piceacrassifolia) 是祁連山山地森林主要喬木優(yōu)勢物種[7],青海云杉葉枯落物分解是祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的重要過程,由于青海云杉林葉分解慢且受多種復雜因素控制,對該重要過程研究較少。地形導致水熱組合不同,使得枯落物分解過程隨海拔而不同。海拔梯度影響著枯落物分解影響因素,海拔升高,氣溫降低,濕度降低,輻射增強,這些環(huán)境因素使不同海拔梯度下的枯落物分解有差異[8-9]。海拔梯度的不同還影響著枯落物分解的生物因素,如海拔影響土壤pH,pH又是影響微生物群落的關鍵因子,土壤動物群落及其多樣性隨著海拔高度的增加而減小[10-11],從而影響枯落物分解。森林郁閉度能改變林下微環(huán)境,郁閉度反映森林環(huán)境和結構,也反映林冠的郁閉程度[12]。郁閉度影響著林下水熱條件,郁閉度的高低影響林下光照、空氣溫濕度和土壤狀況(土壤動物、微生物和水分等),如郁閉度越大,透光率變小,氣溫降低,濕度增加,土壤含水量增大,也影響著枯落物的分解過程[13- 15]。目前,在祁連山海拔和郁閉度對枯落物分解影響的研究鮮見。

青海云杉林在祁連山分布的海拔跨度較大(2500—3600 m),由于海拔跨度大,青海云杉林在低海拔受水分脅迫,在高海拔受溫度脅迫,生境差異導致郁閉度不同[16],本研究采用野外枯落物自然分解試驗,模擬不同海拔和郁閉度下青海云杉林葉凋落物的分解過程,探究葉凋落物分解速率以及N、P元素含量的動態(tài)變化,青海云杉葉凋落物分解速率隨海拔的變化如何,不同的郁閉度下葉凋落物分解如何變化,是理解祁連山區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)地球化學循環(huán)空間異質性要回答的科學問題。揭示氣候因子對葉凋落物分解的影響,豐富研究區(qū)枯落物分解的理論實踐,為物質循環(huán)的研究提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山黑河上游的天澇池流域(38°20′—38°30′ N, 99°44′—99°59′ E),海拔 2600—4450 m。年均氣溫-0.6—2.0 ℃,年降水量400—500 mm,屬于典型的大陸性高寒半濕潤山地氣候。青海云杉林主要為蘚類青海云杉林,林下發(fā)育苔蘚層,苔蘚層與枯落物組成厚度較大的地被物層,是祁連山青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的典型特征[17-18]。

1.2 樣地選擇和樣品制備與采集

在海拔高度為2850 m、3050 m、3250 m和3450 m的青海云杉林中設置固定樣地,在海拔2850 m的固定樣地中,以樣地中心為起點,向東南西北四個方向上分別選擇郁閉度為高、中和低(80%、73%和67%)的樣點。2015年8月底,在每個固定樣地的枯落物收集框中收集青海云杉林凋落物,去除枝條和球果,將剩下的葉子裝入自封袋帶回實驗室處理。將采集的凋落葉用去離子水洗凈,65℃烘干至恒重,少許凋落物用于初始化學成分(N、P)的測定,大部裝入分解網(wǎng)袋。分解網(wǎng)袋大小為10 cm×8 cm,網(wǎng)袋孔徑為1 mm,每個分解網(wǎng)袋中裝入5 g凋落葉,將裝入凋落葉的分解網(wǎng)袋放在四個海拔梯度的固定樣地中及2850 m不同郁閉度樣點上。放置前清除地表雜物,凋落物袋與土壤充分接觸,放置時間為2015年9月30日,于2015年12月25日、2016年4月30日、6月18日、8月16日和11月18日取樣,每次每樣點取3袋,每次共取樣48袋(即四個海拔處共取樣12袋,東南西北四個方向上高中低郁閉度下共取樣36袋),共取5次樣,取樣總計240袋。在每個固定樣地布設自動氣象站(HOBO U30 Station,USA),用于觀測大氣溫度、降雨等要素,每30 min記錄數(shù)據(jù)一次。

1.3 實驗室分析

每次取樣后,分解袋中的枯落物用去離子水洗凈,65 ℃烘干至恒重,天平(感量為0.001 g)稱重,記錄。然后將其粉碎過100目篩,用于N、P元素測定分析。首先消煮,稱粉碎枯落物樣品0.100 g于消化管,加入加速劑(硫酸鉀∶硫酸銅=10∶1)1.65 g,再加5 mL濃硫酸,將消化管連同支架放在消化爐(溫度為420 ℃)上消化,待溶液為蘭綠色,繼續(xù)煮30 min,消化完成后冷卻至室溫,然后稀釋至50 mL,最后用流動注射分析儀(FlAstar5000 Analyzer, FOSS, Denmark)測定N、P。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)連續(xù)取樣的重量,計算枯落物質量殘留率(D,%)[19],公式如下：

(1)

式中：Wt為時間t取樣的重量(g),W0為初始時間樣品的重量(5 g)。根據(jù)以下公式是計算分解速率(K,g/d)[20]：

(2)

式中：Wt,W0含義同公式(1),T為取樣與放樣的時間間隔。凋落物的分解是一個動態(tài)過程,利用Olson指數(shù)衰減模型[21]擬合凋落物分解的時間動態(tài),公式表示如下：

(3)

式中：Wt,W0含義同公式(1),t是凋落物降解時間,K同公式(2)。凋落物在分解過程中,凋落物的N、P含量將發(fā)生變化,或者累積或釋放,用累積系數(shù)(NAI)[22]表示：

(4)

式中：Wt,W0含義同公式(1),Xt為t時間取樣的枯落物N或者P元素的濃度(g/kg),X0為初始放樣時間的枯落物N或者P元素的濃度(g/kg)。用來判斷養(yǎng)分N或者P在分解過程中的積累與釋放。當NAI>100%,養(yǎng)分凈累積；當NAI<100%,養(yǎng)分凈釋放；NAI=100%,既不累積,也不釋放。運用Excel對數(shù)據(jù)進行作圖,運用SPSS 23軟件對不同海拔和郁閉度下質量損失率、分解速率、N和P含量及養(yǎng)分累積系數(shù)進行單因素ANOVA方差分析,并且再利用多重比較(Duncan法)進行顯著分析(顯著水平α=0.05),大寫字母表示相同分解時間不同海拔(郁閉度)間的顯著性,小寫字母表示同一海拔(郁閉度)不同分解時間之間的顯著性。

將30 min的氣象要素(溫度和降雨)平均或加和獲得小時尺度上的數(shù)據(jù),同樣獲得日尺度上的數(shù)據(jù),再獲得月尺度上數(shù)據(jù),利用Excel對數(shù)據(jù)進行分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 枯落物分解期間氣溫和降雨量的變化

氣溫和降雨的變化如圖1所示,從2015年11月到2016年2月,氣溫均為負值,氣溫隨時間先下降后上升,在1月降到最低,不同海拔下氣溫由高到低依次是海拔2850 m、3450 m、3050 m和3450 m。2016年4月—10月,氣溫均為正值,氣溫隨時間先上升后下降,在7月達到最高值,不同海拔下氣溫由高到低依次是海拔2850 m、3050 m、3450 m和3250 m。

圖1 枯落物分解時間內(nèi)不同海拔下溫度和降雨量的月變化圖Fig.1 Monthly changes of temperature and rainfall at different altitudes during the decomposition period of litter

冬季(2015年12月—2月),降雨量最小,從2016年3月—11月,降雨量先增大后減小,在7月和8月降雨量最多,春季(3月—5月),海拔3050 m、3250 m下降雨量最大,夏季(6月—8月),不同海拔下降雨量由高到低依次是海拔3050 m、3450 m、2850 m和3250 m,秋季(9月—11月),海拔3050 m、3250 m下降雨量最大。

2.2 青海云杉枯落物質量損失率的變化

2.2.1不同海拔下青海云杉枯落物質量損失率的變化

隨著分解時間的延長,不同海拔下枯落物的質量損失率在增大(圖2)。在第415天,海拔2850 m、3050 m、3250 m和3450 m下的枯落物質量分別損失了14.89%、16.18%、13.42%和19.67%。分解后期321—415 d的枯落物損失率顯著高于分解前期86—262 d(P<0.05)。

圖2 不同海拔下枯落物質量損失率的時間變化Fig.2 Variation of mass loss rate of leaf litter with time at different altitude大寫字母表示不同海拔之間的顯著性，小寫字母表示同一海拔不同分解時間之間的顯著性(P<0.05)

2.2.2不同郁閉度下青海云杉枯落物質量損失率的變化

在三種郁閉度下,質量損失率隨時間在波動增大(圖3)。分解后期321—415 d的枯落物損失率顯著高于分解前期86—262 d(P<0.05)。分解415 d時,在高、中和低郁閉度下質量損失率分別是10.73%、13.68%和14.88%。

圖3 不同郁閉度下質量損失率的時間變化 Fig.3 Variation of mass loss rate of leaf litter with time under different canopy closures大寫字母表示不同郁閉度之間的顯著性，小寫字母表示同一郁閉度不同分解時間之間的顯著性(P<0.05)

2.3 青海云杉枯落物的分解速率

2.3.1不同海拔下青海云杉枯落物的分解速率

在觀測期間(放置時間為2015年9月30日,于2015年12月25日、2016年4月30日、6月18日、8月16日和11月18日取樣),不同海拔下枯落物分解速率整體上呈先減少后增大的趨勢,海拔梯度上差異不顯著(圖4)。在86—213 d時段分解速率達到最低。

圖4 不同海拔下枯落物分解速率的時間變化Fig.4 Variation of litter decomposition rate with time at different altitude大寫字母表示不同海拔之間的顯著性，小寫字母表示同一海拔不同分解時間之間的顯著性(P<0.05)

根據(jù)葉枯落物殘留率y(1-D)隨時間t的指數(shù)回歸方程,估算枯落物分解一半(50%)所需要的時間t0.5和分解95%時所需要的時間t0.95(表1)。從表1可以看出,指數(shù)回歸方程擬合效果較好,R2介于0.7872—0.8916之間。在海拔2850 m、3050 m、3250 m和3450 m的K值分別是0.127、0.146、0.132和0.171,分解速率從大到小為K3450>K3050>K3250>K2850,分解一半所需時間(t0.5)從海拔由低到高依次為5.5、4.8、5.3、4.1 a,分解95%所需時間(t0.95)從海拔由低到高依次為23.6、20.5、22.7、17.5 a。

表1 不同海拔青海云杉葉凋落物分解模型

2.3.2不同郁閉度下青海云杉枯落物分解速率

在觀測期間(放置時間為2015年9月30日,于2015年12月25日、2016年4月30日、6月18日、8月16日和11月18日取樣),不同郁閉度下分解速率整體上隨時間先減小后增大(圖5)。在86—213 d期間,分解速率達到最小,在高郁閉度下差異顯著(P<0.05)。同一分解時間下不同郁閉度間的分解速率差異不顯著。

圖5 不同郁閉度下枯落物分解速率的時間變化 Fig.5 Variation of litter decomposition rate under different canopy closure大寫字母表示不同郁閉度之間的顯著性，小寫字母表示同一郁閉度不同分解時間之間的顯著性(P<0.05)

根據(jù)葉枯落物殘留率y(1-D)隨時間的指數(shù)回歸方程,估算不同郁閉度下枯落物分解一半(50%)所需要的時間t0.5和分解95%時所需要的時間t0.95(表2)。從表2可以看出,指數(shù)回歸方程擬合效果較好,R2介于0.8358—0.9341之間。高、中和低郁閉度的K值分別是0.101、0.134和0.141,分解速率從大到小為K低>K中>K高,分解一半所需時間(t0.5)由低郁閉度到高郁閉度依次為6.9、5.2和4.8 a,分解95%所需時間(t0.95)低郁閉度到高郁閉度依次為29.7、22.4、和21.2 a。

表2 不同郁閉度下青海云杉葉凋落物分解模型

2.4 枯落物分解過程中N和P的含量變化

2.4.1不同海拔下枯落物分解過程中N、P含量變化

不同海拔下枯落物N、P含量變化不同(圖6)。分解0—213—262 d,N含量在海拔3050先升高后降低,在213 d,海拔2850 m和3050 m的N含量高于海拔3250 m和3450 m,在海拔3050 m 處顯著(P<0.05)；P含量在海拔3050 m下先降低后升高,在其余三個海拔下一直在降低,分解213 d,P含量在3050 m含量低于其余三個海拔,在海拔3250 m下顯著(P<0.05)。分解262—321—415 d,N含量先降低后升高,且N含量在海拔2850 m處最大,依次是海拔3250 m、3050 m 和3450 m,在321 d最為顯著(P<0.05)；P含量在海拔3050 m和3450 m下先升高后降低,在海拔2850 m和3250 m下一直在升高,在321 d,海拔2850 m和3250 m的P含量顯著低于海拔3450 m和3050 m(P<0.05),在415 d,海拔2850 m和3250 m的P含量顯著高于海拔3450 m和3050 m的含量(P<0.05)。

圖6 不同海拔下枯落物分解過程中N、P含量的時間變化Fig.6 Changes of N and P contents during litter decomposition at different altitude用x代表圖中顯著性字母,x′、x、x符號分別表示海拔2850 m、3050 m、3250 m和3450 m的顯著性字母標記;大寫字母表示不同海拔之間的顯著性，小寫字母表示同一海拔不同分解時間之間的顯著性(P <0.05)

從養(yǎng)分累積系數(shù)來看(表3和表4),在海拔2850 m處,N一直處于不同程度的積累狀態(tài),在213—321 d,P在釋放,在415 d,P在積累。在海拔3050 m,分解321 d,N在釋放,P在累積,其余分解時間下N在累積,P在釋放。在海拔3250 m,N一直處于積累狀態(tài),在213—321 d,P在釋放,在415 d,P在積累。在海拔3450 m,在262 d和415 d,N累積,在213 d和321 d,N在釋放,在321 d,P在累積,其余分解時間下P在釋放。

表3 不同海拔下N的養(yǎng)分累積系數(shù)(NAI)/(mean ± SE)%

表4 不同海拔下P的養(yǎng)分累積系數(shù)(NAI)/(mean ± SE)%

2.4.2不同郁閉度下枯落物分解過程中N、P含量變化

不同郁閉度下N、P含量和養(yǎng)分累積系數(shù)變化不同(圖7和表5)。在0—213—262 d,N含量在高和中郁閉度下升高,N在累積,在低郁閉度下先降低后升高,N先釋放后累積；P含量在中郁閉度下降低,在高和低郁閉度下先降低后升高,不同郁閉度下P都在釋放。在262—321—415 d,N含量先降低后升高,除了在321 d,N在中郁閉度下釋放,其余情況下N都在累積；P含量在高郁閉度下升高,P在累積,在中郁閉度下先升高后降低,P先累積后釋放。在低郁閉度下P含量變化不大,P在釋放。相同分解時間不同郁閉度間N含量差異不顯著,在分解213 d,中郁閉度下P含量顯著高于高郁閉度(P<0.05),其余分解時間下差異不顯著。

圖7 不同郁閉度下N、P含量的時間變化Fig.7 Changes of N and P contents under different canopy closure degrees with time用x代表圖中顯著性字母, x、x、x′符號分別表示高郁閉度、中郁閉度和低郁閉度的顯著性字母標記;大寫字母表示不同郁閉度之間的顯著性，小寫字母表示同一郁閉度不同分解時間之間的顯著性(P<0.05)

表5 不同郁閉度下N、P養(yǎng)分累積系數(shù)(NAI)/(mean ± SE)%

3 討論

3.1 不同海拔和郁閉度下青海云杉枯落物的分解速率

本研究中,質量損失率是一個累積值,分解時間越長,枯落物損失量越多,損失率自然增大。不同郁閉度和海拔下的分解速率都隨時間呈先減小后增大的趨勢。與吳艷芹等[23]對一年內(nèi)草地枯落物的分解速率的研究結果一致。一是由于分解初期,枯落物中大量可溶性成分大量淋失,導致一個較高的分解速率,隨后,難分解的物質相對增加,分解速率受微生物控制[24]。二是受季節(jié)因素影響,在86—213 d,即取樣時間為12月和4月,分解速率減小,是因為經(jīng)歷了冬季,溫度較低,微生物活性低。在213—321 d(4月—8月),經(jīng)歷了春節(jié)和夏季,溫度升高和降雨量的增加,微生物活性增加,增大枯落物的分解速率。在415 d(11月),從夏季過渡到秋季,氣溫降低,微生物活性受到影響,分解速率增加緩慢。

不同海拔下枯落物分解速率K在海拔3450 m最大,依次是K3050、K3250和K2850。與郭忠玲等[25]對長白山各樹種凋落物分解和代力民等[26]對紅松針葉凋落物分解的研究結果不盡相同,他們的結果是隨著海拔的升高分解速率在減慢。而本研究中沒有出現(xiàn)這樣的變化規(guī)律,主要由于分解網(wǎng)袋所放置的環(huán)境(如溫濕度、郁閉度、光輻射、坡度、動物和微生物等綜合因素)對分解都有一定的影響,研究發(fā)現(xiàn),升溫顯著增加了凋落物分解[27],濕度適中會加速分解[28],光降解作用能改變枯落物性質,加速分解[29],坡度越大,會延緩分解速率[30],隨海拔升高,林分冠幅直徑增加,林分密度呈"單峰"變化,對分解有影響[31]。海拔不同,環(huán)境因素也不同,環(huán)境會影響動物和微生物的分布[32],不同海拔下枯落物分解同時受到非生物因素和生物因素等多種綜合因素的影響,同時分解網(wǎng)袋法有局限性,只能反映局部范圍內(nèi)枯落物的分解速率[33]。

不同郁閉度下枯落物分解速率在低郁閉度下最大,依次為中郁閉度和高郁閉度。郁閉度高低由冠層決定,冠層會改變林內(nèi)微環(huán)境,進而影響枯落物的分解[34]。在冠層覆蓋對半干旱非洲大草原凋落物分解的影響研究中發(fā)現(xiàn)冠層覆蓋率越大,枯落物損失率越低,冠層覆蓋率小的區(qū)域,枯落物暴露于太陽輻射的機率越多,導致地表溫度高于高冠層覆蓋區(qū),低覆蓋形成的相對高輻射和高溫將加速枯落物的分解[35]。

3.2 不同海拔和郁閉度間N、P含量變化

淋溶和微生物降解是影響枯落物分解過程中養(yǎng)分變化的主要過程,淋溶是造成養(yǎng)分流失的關鍵過程[36],微生物降解過程中,會固定氮,氮大多以蛋白質形式存在,從而引起氮累積[37]。溫度和水分影響微生物群落,高溫促進微生物生物量增加,水分降低,微生物活性也會降低[38-39]。微生物活性的增加和降低影響?zhàn)B分濃度變化[40]。本研究中,在0—213 d(4月),N含量增大,海拔2850 m、3050 m處的N含量一直高于海拔3250 m、3450 m,經(jīng)歷了冬季,溫度是主要限制因子,低海拔相對高海拔溫度高,微生物量和活性增多,氮絕對量增加[37]。在262—321—415 d(6月—8月—11月),N含量先減小后增大,是因為經(jīng)歷了多雨的夏季,溫度和降雨的雙重作用使N大量釋放,且在海拔2850 m處最大,在3450 m最小,海拔3250 m、3050 m 居中,與溫度密切相關。從N的累積系數(shù)來看,N大多數(shù)情況下處于凈累積狀態(tài),個別情況,如分解213 d,海拔3450 m處N處于凈釋放,受低溫影響,微生物量少,固氮量少。分解321 d,海拔3050 m、3450 m處N在凈釋放,正值夏季,降雨的影響較大,分解0—321d,海拔3050 m、3450 m處的累積降雨量最大,分別為295.8 mm和231.6 mm (表6)。

表6 不同海拔下枯落物不同分解時間的降雨量

不同郁閉度下N含量變化主要受土壤溫度、濕度和光照的影響。郁閉度低,光照充足,土溫高,微生物活性強[41]。在213 d和415 d,即一年中的4月和11月,中高郁閉度下N含量高于低郁閉度,由于祁連山春季和秋季溫度較低,低郁閉度下土溫降低更快,微生物數(shù)量減少,N的絕對含量減少。在262 d和321 d,正是一年中的夏季,即6月和8月,降水較多,低郁閉度下溫度較高,水分多,微生物量增多,所以低郁閉度下N含量高于中高郁閉度。不同郁閉度下N大多都在凈積累,但在213 d,N在低郁閉度下凈釋放,在321 d,N在中郁閉度下凈釋放,這與溫度和降水有關。

枯落物分解初期,P以可溶性形態(tài)存在,最易大量淋失[42]。所以在分解初期213—262 d,不同海拔和郁閉度下P都在凈釋放。在213 d,海拔2850 m、3050 m處的P含量高于海拔3250 m、3450 m,中低郁閉度下P含量高于高郁閉度,與微生物活性有關,微生物在降解時,磷的供給限制微生物營養(yǎng)需要時,磷就會釋放[22],高海拔和高郁閉下溫度相對較低,微生物量少,磷可供微生物營養(yǎng)需要,多余的磷就會釋放。在321 d,P含量在海拔3250 m、2850 m低于在海拔3050 m、3450 m,且前者在凈釋放,后者在凈累積,P含量在中高郁閉度下高于低郁閉度,且在中、高郁閉度下凈累積,在低郁閉度下凈釋放。與降水有關,分解321 d(8月),多雨季節(jié),海拔3050 m、3450 m的累積降水量較多,中高郁閉度下的濕度相對較大,微生物活性大,當微生物對P的營養(yǎng)需要不足時,會出現(xiàn)累積。在415 d,即一年中的11月,P在不同海拔和郁閉度下的規(guī)律正好與分解321 d的相反,經(jīng)歷了秋季,溫度是主要的限制因子。

4 結論

通過研究,得出以下結論：

(1)質量損失率隨分解時間的延長呈增大趨勢,分解時間越長,質量分解率隨時間的差異就越顯著。

(2)不同海拔和郁閉度下枯落物分解速率整體上呈先減小后增大的趨勢。青海云杉林葉凋落物的半衰期為5 a,分解95%所需時間為22.5 a。

(3)不同海拔和郁閉度下枯落物N、P含量在分解過程中的變化不同,或積累或釋放,與季節(jié)(環(huán)境條件和微生物活性)的影響密切相關。