于沿澤 吳新宇 尹冬冬 張立博 穆文靜

摘要：? 2013～2015年冬季，綜合運(yùn)用動(dòng)物生態(tài)調(diào)查、種群生態(tài)學(xué)和行為生態(tài)學(xué)等技術(shù)，在內(nèi)蒙古根河林業(yè)局共布設(shè)71條長(zhǎng)約2～4 km樣線、調(diào)查313個(gè)10 m×10 m樣方、1 489個(gè)2 m×2 m樣方、共收集117份糞便，373個(gè)駝鹿出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)。利用駝鹿出現(xiàn)數(shù)據(jù)作為分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，選取地形、植被類型等22 種因子作為生境變量，利用MAXENT生態(tài)位模型分析了深冬時(shí)期根河地區(qū)駝鹿冬季生境適宜性分布特征和主要生境因子對(duì)駝鹿分布的影響。結(jié)果表明：模型預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性較高，平均AUC（area under the curve，受試工作者曲線下面值） 值為0.92，Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果顯示：駝鹿生境選擇的主要影響因子為距道路距離、距火燒跡地距離、距農(nóng)田距離、海拔、柳、距沼澤距離、距人為活動(dòng)點(diǎn)距離、距灌叢距離。駝鹿的適宜生境在根河地區(qū)呈現(xiàn)連續(xù)性分布，主要分布在東部和東北部，從植被類型上看，適宜生境大部分分布于針葉林，且適宜生境的面積為1 155.8 km2，約占根河研究區(qū)總面積的25.6%。

關(guān)鍵詞：? 駝鹿;? MAXENT;? 生態(tài)適宜性

中圖分類號(hào)：? ?S 718. 61? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1001 - 9499（2019）02 - 0001 - 04

駝鹿（Alces alces）俗稱犴，是最大的鹿科動(dòng)物，屬于偶蹄目，鹿科，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。駝鹿在北半球寒溫帶至寒帶之間分布廣泛，是環(huán)北極動(dòng)物的典型代表。在我國(guó)主要分布在黑龍江省和內(nèi)蒙古的大、小興安嶺地區(qū)以及新疆阿爾泰地區(qū)，我國(guó)東北地區(qū)分布的駝鹿為烏蘇里亞種。近年來(lái)，隨著3S（ GIS，RS，GPS） 技術(shù)的應(yīng)用，可以從大尺度上對(duì)野生動(dòng)物進(jìn)行生境研究，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在對(duì)目標(biāo)物種進(jìn)行生境評(píng)價(jià)時(shí)，采用3S技術(shù)與機(jī)理模型、回歸模型和生態(tài)位模型相結(jié)合的方法。最大熵模型（MAXENT）是生態(tài)位模型的一種，近年來(lái)已廣泛應(yīng)用于保護(hù)動(dòng)物的生境分布預(yù)測(cè)中。本文應(yīng)用3S技術(shù)和MAXENT 模型對(duì)內(nèi)蒙古根河地區(qū)生境適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)，分析影響駝鹿生存的主要生境因子并模擬其空間分布區(qū)域，以期為駝鹿的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究地區(qū)概況

研究地位于大興安嶺主脈西側(cè)的內(nèi)蒙古自治區(qū)大興安嶺森工集團(tuán)根河林業(yè)局（120°12′～122°55′E，50°20′～52°30′N），該地區(qū)年平均氣溫-5.3℃，極端低溫-58℃，年降水量400～500 mm，平均降水437.2 mm，年封凍期210天以上，屬寒溫帶濕潤(rùn)型森林氣候，因遠(yuǎn)離海洋具有大陸性季風(fēng)氣候的某些特征，冬季漫長(zhǎng)，干冷多冰霧。植被是以木本植物為主體，即興安落葉松為主要樹(shù)種的寒溫帶針葉林區(qū)。

1. 2 模型介紹

本研究利用MAXENT模型對(duì)根河地區(qū)駝鹿生境適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)。最大熵原理由Jayne提出，來(lái)源于統(tǒng)計(jì)力學(xué)和信息科學(xué)，符合條件的分布中獲得熵最大的概率分布[ 1 -- 2 ]。2004年，Steven Phillips等人為使MAXENT模型的運(yùn)用更加簡(jiǎn)便、快捷和適用，便運(yùn)用Java語(yǔ)言開(kāi)發(fā)了MAXENT軟件[ 3 ]。近來(lái)廣泛用于物種生境適宜區(qū)的預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)，表現(xiàn)出了良好的預(yù)測(cè)能力，該模型提供了自檢功能，可以自動(dòng)生成ROC曲線進(jìn)行模型的模擬預(yù)測(cè)自檢，且在對(duì)動(dòng)物生境進(jìn)行評(píng)價(jià)與預(yù)測(cè)時(shí)，只需動(dòng)物“出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)。在駝鹿“未出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)難以準(zhǔn)確采集的情況下，MAXENT 模型相比其他模型具有更大的優(yōu)勢(shì)。

1. 3 數(shù)據(jù)采集及處理

應(yīng)用MAXENT模型對(duì)駝鹿進(jìn)行生境適宜性評(píng)價(jià)需要兩方面數(shù)據(jù)： 一是駝鹿的現(xiàn)實(shí)地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，二是根河林業(yè)局的環(huán)境變量數(shù)據(jù)。

1. 3. 1 環(huán)境變量數(shù)據(jù)采集及處理

首先從中國(guó)科學(xué)院地理空間數(shù)據(jù)云網(wǎng)站下載30 m×30 m分辨率的數(shù)字高程模型（DEM），DEM包含了海拔等相關(guān)信息，利用ArcGIS 10.2的空間分析擴(kuò)展模塊中的“坡向”及“坡度”工具，可以從DEM中提取得到大小為30 m×30 m研究區(qū)域的坡度和坡向柵格圖層。運(yùn)用ArcGIS 10.3從研究區(qū)域的電子地圖中提取植被類型、道路、河流及村莊等矢量化數(shù)據(jù)，得到矢量化圖層。

1. 3. 2 駝鹿出現(xiàn)點(diǎn)采集

駝鹿的出現(xiàn)點(diǎn)一部分來(lái)自當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門巡護(hù)數(shù)據(jù)，另一部分是野外實(shí)際調(diào)查。用GPS對(duì)所觀察到的駝鹿實(shí)體或駝鹿利用痕跡的位置進(jìn)行定點(diǎn)記錄，共得到了373個(gè)駝鹿出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)。

1. 3. 3 駝鹿主要食物空間分布預(yù)測(cè)

運(yùn)用廣義可加模型（GAM）預(yù)測(cè)根河地區(qū)駝鹿主要食物（柳、樺、山楊、遼東榿木、落葉松等）的空間分布。第一，確定預(yù)測(cè)變量;第二，為消除模型構(gòu)建時(shí)的共線性問(wèn)題運(yùn)用Spearman相關(guān)分析，去除具有相關(guān)性的變量;第三，運(yùn)用GAM探測(cè)主要食物分布與各變量之間的關(guān)系;第四，運(yùn)用GAM預(yù)測(cè)根河地區(qū)駝鹿冬季主要食物的空間分布。統(tǒng)計(jì)相關(guān)分析均在R軟件中完成。

1. 3. 4 根河地區(qū)雪深及隱蔽級(jí)空間分布預(yù)測(cè)

方法同1.3.3主要食物空間分布預(yù)測(cè)的數(shù)據(jù)處理方法。

1. 4 模擬方法

將駝鹿現(xiàn)實(shí)分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MAXENT中，隨機(jī)選取80%的駝鹿分布點(diǎn)用于建立模型，其余20%的駝鹿分布點(diǎn)用于模型驗(yàn)證，選擇利用Jackknife來(lái)檢測(cè)變量的重要性，并對(duì)各生境因子進(jìn)行敏感性分析，其他參數(shù)均為模型的默認(rèn)值，結(jié)果以Logistic格式輸出。利用受試者工作特征曲線下的面積值進(jìn)行檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷念A(yù)測(cè)結(jié)果，ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積即為AUC值，其大小可以反映診斷結(jié)果的準(zhǔn)確程度。物種分布越偏離隨機(jī)分布（AUC值為0.5），AUC值就越大，表明環(huán)境變量與模型的相關(guān)性越大，預(yù)測(cè)的效果也越好[ 4 ]。ROC曲線評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：AUC值0.5～0.6不及格;0.6～0.7較差;0.7～0.8一般;0.8～0.9良好;0.9～1.0優(yōu)秀[ 5 ]。AUC值的評(píng)價(jià)結(jié)果不受閾值的影響，因此評(píng)價(jià)結(jié)果更為客觀可靠。

為確定適宜生境斑塊，利用ROC曲線來(lái)確定概率切斷點(diǎn)，進(jìn)一步確定適宜生境的動(dòng)物出現(xiàn)概率范圍。模型敏感性和特異性值的和最大時(shí)決定這個(gè)概率切斷點(diǎn)的概率值。將模型輸出結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS10.2中進(jìn)行進(jìn)一步分析，重新分類和預(yù)測(cè)模型預(yù)測(cè)結(jié)果，得到根河地區(qū)駝鹿的生境適宜性評(píng)價(jià)圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 內(nèi)蒙古根河地區(qū)食物主要分布

利用食物分布與生境因子分析進(jìn)行GAM變量篩選時(shí)，得到最優(yōu)模型（表1～表2）。

2. 2 MAXENT預(yù)測(cè)結(jié)果檢測(cè)

ROC曲線評(píng)價(jià)結(jié)果為：訓(xùn)練集與驗(yàn)證集的AUC值分別為0.975和0.865，表明MAXENT模型的預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到優(yōu)秀水平，且對(duì)根河地區(qū)駝鹿的生境適宜性評(píng)價(jià)具有一定的可信度。

2. 3 駝鹿分布與環(huán)境因子的關(guān)系

Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果表明：運(yùn)用MAXENT模型對(duì)影響根河地區(qū)駝鹿分布的22個(gè)生境變量的重要性進(jìn)行分析，從各因子對(duì)模型貢獻(xiàn)值的大小可以看出：距道路距離（16.8%）、距火燒跡地距離（12.4%）、距農(nóng)田距離（7.9%）、海拔（7.6%）、柳（7.3%）、距沼澤距離（7.3%）、距人為活動(dòng)點(diǎn)距離（7.0%）、距灌叢距離（6.0%）、距疏林地距離（5.8%）、距河流距離（5.7%）、坡向（3.3%）、距闊葉林距離（2.8%）和樺（2.3%）這13個(gè)生境變量的累積貢獻(xiàn)率達(dá)90%，對(duì)駝鹿的生境選擇具有重要影響;隱蔽級(jí)（1.8 %）、距混交林距離（1.3%）和距針葉林距離（1.3%）對(duì)駝鹿分布的影響次之;落葉松（0.8%）、距離工礦距離（1%）、坡度（0.7%）、遼東榿木（0.6%）、山楊（0.5%）、雪深（0.1 %）的貢獻(xiàn)率很低。模型運(yùn)行結(jié)果對(duì)生境變量運(yùn)用刀切法檢驗(yàn)顯示了相似的重要性排列順序。

利用MAXENT軟件輸出的生境因子對(duì)預(yù)測(cè)概率的反應(yīng)曲線表明：隨著距道路距離的減少、距火燒跡地距離的減少（之間曲線稍有波動(dòng)，可能與火燒跡地中微環(huán)境有關(guān)）、距農(nóng)田距離的增加、距疏林地距離的減少以及距沼澤距離的減少、雪深的減少，根河地區(qū)駝鹿的生境適宜度逐漸增加，表明在根河地區(qū)駝鹿距離道路、火燒跡地、疏林地以及沼澤較近的林間地帶，可能是由于便于移動(dòng)以及食物豐富度較高;另外，根河地區(qū)駝鹿在對(duì)海拔，距人為活動(dòng)點(diǎn)距離以及距灌叢距離的選擇上，先回避海拔較低，距離灌叢地帶較近的區(qū)域，后又趨向于回避海拔較高，距離灌叢地帶較遠(yuǎn)的區(qū)域;根河地區(qū)駝鹿在選擇距人為活動(dòng)點(diǎn)距離，呈現(xiàn)較為波動(dòng)的水平，可能是由于人為活動(dòng)點(diǎn)分布的不規(guī)則造成的。

2. 4 內(nèi)蒙古根河地區(qū)駝鹿生境適宜性分布

運(yùn)用MAXENT模型評(píng)價(jià)根河地區(qū)駝鹿的生境適宜性，確定根河地區(qū)駝鹿生境適宜性概率切斷點(diǎn)為0.138，結(jié)合ArcGIS 10.3的空間分析模塊，將駝鹿的生境適宜性等級(jí)劃分為兩個(gè)類別，最終得到根河地區(qū)駝鹿的生境適宜性分布等級(jí)圖（圖1），由此可知：駝鹿的適宜生境在根河地區(qū)呈現(xiàn)連續(xù)性分布，主要分布在東部和東北部;從植被類型上看，適宜生境大部分分布于針葉林。運(yùn)用ArcGIS 10.3對(duì)駝鹿各個(gè)等級(jí)的生境進(jìn)行面積的求算的結(jié)果表明：在根河地區(qū)適宜駝鹿生境面積為1 155.8 km2，占總面積的25.6%。

3 討 論

3. 1 目前野生動(dòng)物生境評(píng)價(jià)的方法主要有排列法、揀選法、定級(jí)法、綜合評(píng)分法、判別排序法和生境模糊綜合評(píng)價(jià)法等。近年來(lái)，MAXENT模型被越來(lái)越多的應(yīng)用于野生動(dòng)物的生境評(píng)價(jià)，該模型對(duì)各個(gè)因子是否相互獨(dú)立并沒(méi)有嚴(yán)格要求，在預(yù)測(cè)中可根據(jù)需要加入有實(shí)際作用的評(píng)價(jià)因子而不用顧慮變量間的共線性問(wèn)題。同時(shí)，許多專家學(xué)者在利用了多種生態(tài)位模型對(duì)野生動(dòng)物生境進(jìn)行評(píng)價(jià)，并對(duì)多種模型進(jìn)行了比較，檢驗(yàn)了各預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確度，其結(jié)果表明，MAXENT模型與其他生態(tài)位模型相比擁有更高的預(yù)測(cè)能力，并且該模型自身帶有檢驗(yàn)功能，在預(yù)測(cè)結(jié)果中直接給出ROC曲線，使判斷評(píng)價(jià)效果時(shí)更簡(jiǎn)捷。

3. 2 各生境因子的敏感性分析表明：生境適宜性與柳、樺食物豐富度成正比，通過(guò)根河地區(qū)落葉松食物空間分布預(yù)測(cè)圖獲得，東部和東北部針葉林分布也比較密集。同時(shí)東部和東北部的主要運(yùn)材道路較少，多是小支線的小路，2015年開(kāi)始全面停伐，東部和東北部又沒(méi)有村鎮(zhèn)分布，都已搬遷至根河市內(nèi)，人為干擾很少，捕食者也很少。根河地區(qū)的中部和南部，人口居住的村鎮(zhèn)分布較分散，主要鄉(xiāng)村公路較多，形成生境破碎化程度較高，故對(duì)駝鹿的分布產(chǎn)生較大的影響。

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第1作者簡(jiǎn)介：? 于沿澤（1984-），? 男，? 碩士研究生，副研究員，? 主要從事野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期： 2018 - 12 - 12

（責(zé)任編輯：? ?李 丹）