劉秀群，周浩洋，袁一波，傅 強(qiáng)，鄧 嵐，豐 明

(1. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏 拉薩 850002； 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/園藝林學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430070； 3. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所，西藏 拉薩 850032)

杜鵑花是杜鵑花科(Ericaceae Juss.)杜鵑花屬(RhododendronL.)全部物種的統(tǒng)稱。杜鵑花屬在我國(guó)西南山地常形成大面積的天然群落，對(duì)保持水土、調(diào)節(jié)山區(qū)環(huán)境發(fā)揮重要的生態(tài)作用[1]。該屬很多杜鵑花種類以及商業(yè)品種都為著名花卉，具有很高的觀賞價(jià)值。其中，杜鵑花(RhododendronsimsiiPlanchon，俗稱映山紅)既是世界名花，也是中國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一。據(jù)資料記載全世界分布有杜鵑花屬植物約960～1000種(不包括種下分類等級(jí)，下同)，大多具有優(yōu)良的觀賞性狀，被引種栽培的杜鵑花已超過(guò)600種；根據(jù)《中國(guó)植物志》(第57卷)和《Flora of China》(第14卷)以及其他資料記載中國(guó)杜鵑花屬植物共有571種，其中409種為中國(guó)特有種；分布種類最多的是地處中國(guó)青藏高原和橫斷地區(qū)的西藏、四川和云南，有410種[2-3]。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)杜鵑花屬植物資源開(kāi)展了一系列研究工作，內(nèi)容包括資源調(diào)查，親緣關(guān)系建立，基于形態(tài)形態(tài)學(xué)的分類研究，觀賞價(jià)值評(píng)價(jià)，多樣性與分布評(píng)估，遺傳多樣性與遺傳分化研究，自然雜交分析，DNA條形碼構(gòu)建，種間雜交育種，RAD、轉(zhuǎn)錄組與全基因組測(cè)序等；涉及到的分布地點(diǎn)包括云南、四川、廣西、遼寧、湖南、湖北、陜西、海南、山西、青海、甘肅等省(區(qū))，對(duì)于杜鵑花屬植物主要分布地之一的西藏涉及較少。目前，對(duì)西藏杜鵑花屬植物的研究主要有《西藏植物志》、《中國(guó)植物志》等資料對(duì)西藏杜鵑花屬植物的描述，以及對(duì)色季拉山杜鵑花植物資源種類[4-6]、親緣關(guān)系[7]、群落學(xué)特征[8-9]、遺傳多樣性[10]、園林應(yīng)用[11]、環(huán)境適應(yīng)性[12]等研究。

西藏地處高原地帶，具有高輻射、嚴(yán)寒和低氧等環(huán)境特征，獨(dú)特的地理位置和氣候條件孕育了豐富的植物區(qū)系，為杜鵑花屬植物生長(zhǎng)提供了最佳生境，與云南、四川共同形成世界杜鵑花的分布中心。雖然目前對(duì)西藏杜鵑花屬植物的研究相對(duì)較少，但是其生態(tài)作用依然重要，其觀賞價(jià)值依然顯著，應(yīng)用前景依然可觀。因此，開(kāi)展西藏野生杜鵑花屬植物資源種類的調(diào)查、整理和分析，為在科學(xué)保護(hù)的基礎(chǔ)上的合理開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

西藏自治區(qū)位于青藏高原西南部，地處北緯26°50' ～36°53'，東經(jīng)78°25'～99°06'，面積為120×104km2。西藏東南部是高山峽谷，屬熱帶、亞熱帶氣候，并受印度洋暖濕氣流影響，雨量充沛，從而形成了高差懸殊而又各有特色的植物垂直帶譜；北部和西北部地勢(shì)高，湖泊眾多，平均海拔4000 m以上，雨量稀少，氣候寒冷干旱[13]。西藏高原地形復(fù)雜、氣候獨(dú)特，有世界上最齊全的生物氣候帶，植被種類豐富，類型多樣，區(qū)系成分復(fù)雜[14]，被稱為“地球第三極”，是世界生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一。據(jù)《西藏植物志》記載，西藏全區(qū)維管束植物共有208科1258屬5766種；據(jù)2013年完成的《Flora of China》記載，西藏有182科1294屬7100種維管束植物(不包括蕨類植物)[13]。西藏野生花卉種類眾多，約有1000多種，資源豐富，以高山花卉最具特色，其中杜鵑花屬(Rhododendron)、報(bào)春花屬(PrimulaL.)、龍膽屬(Gentiana(Tourn.) L.)、綠絨蒿屬(MeconpsisVig.)等都是世界著名的高山花卉。另外，薔薇屬(RosaL.)、杏屬(ArmeniacaMill.)、芍藥屬(PaeoniaL.)、馬先蒿屬(PedicularisL.)、各種蘭科植物等著名花卉在西藏都有豐富的資源分布。

2 研究方法

本次研究采取線路調(diào)查法并結(jié)合訪問(wèn)當(dāng)?shù)鼐用竦男问竭M(jìn)行。調(diào)查工作主要分4次進(jìn)行，分別于2019年5～6月、2019年7～8月、2020年7～8月、2020年9月調(diào)查了西藏自治區(qū)6市43縣(區(qū))(阿里地區(qū)無(wú)杜鵑花屬植物分布記載，沒(méi)有調(diào)查)，其中包括拉薩市8縣(區(qū))，和林芝市7縣(區(qū))，山南市8縣(區(qū))，那曲市4縣(區(qū))，昌都市5縣(區(qū))，日喀則市11縣(區(qū))。在調(diào)查線路上進(jìn)行標(biāo)本采集、整理、鑒定，并以《中國(guó)植物志》及其英文版《Flora of China》、《西藏植物志》等資料對(duì)杜鵑花屬植物的描述為主要依據(jù)，結(jié)合已經(jīng)發(fā)表的關(guān)于西藏杜鵑花屬植物的相關(guān)研究[4-10]，統(tǒng)計(jì)、整理和分析西藏野生杜鵑花屬植物資源的種類、形態(tài)指標(biāo)、生態(tài)環(huán)境、觀賞特性、園林用途等。

3 結(jié)果與分析

3.1 西藏杜鵑花屬植物種類組成及分布

3.1.1 種類組成

通過(guò)調(diào)查并結(jié)合前述相關(guān)資料研究，結(jié)果表明西藏杜鵑花屬植物隸屬于常綠杜鵑亞屬(Subgen.Hymenanthes)、杜鵑亞屬(Subgen.Rhododendron)、毛枝杜鵑亞屬(Subgen.Pseudazalea)、馬銀花亞屬(Subgen.Azaleastrum)和糙葉杜鵑亞屬(Subgen.Pseudorhodorastrum)5亞屬，共180種14亞種45變種。本研究分析了各亞屬的種類數(shù)量(不包括種下分類等級(jí)，下同)，及其占西藏杜鵑花屬總種數(shù)的百分比(見(jiàn)表1)。常綠杜鵑亞屬中主要以常綠杜鵑組(Sect. Ponticum)的火紅杜鵑亞組(Subsect. Neriiflora)、大理杜鵑亞組(Subsect. Taliensia)、蜜腺杜鵑亞組(Subsect. Thomsonia)、漏斗杜鵑亞組(Subsect. Selensia)等為主，其中火紅杜鵑亞組，有19種，占該亞屬的17.92%。杜鵑亞屬中主要以髯花杜鵑組(Sect. Pogonanthum)及杜鵑組(Sect. Rhododendron)的有鱗大花亞組(Subsect. Maddenia)、黃花杜鵑亞組(Subsect. Boothia)、高山杜鵑亞組(Subsect. Lapponica)為主；其中，有鱗大花亞組有13種，占該亞屬的18.84%。毛枝杜鵑亞屬種類較少，下不分組。馬銀花亞屬僅有馬銀花組(Sect. Azaleastrum)的墨脫馬銀花(Rh.medoense)1種。糙葉杜鵑亞屬僅有帚枝杜鵑組(Sect. Rhabdorhodion)的柳條杜鵑(Rh.virgatum)1種。

表1 西藏杜鵑花屬植物種類組成Table 1 Species composition of Rhododendron in Tibet

3.1.2 生活型

從生活型來(lái)看，西藏杜鵑花屬植物可分為灌木型、喬木型、灌木和喬木兼有型3類，并分析了它們的種類構(gòu)成和占西藏杜鵑花屬總種數(shù)的百分比(見(jiàn)表2)。西藏杜鵑花屬植物種類以灌木型為主，灌木、喬木兼有型次之，喬木型最少。

表2 西藏杜鵑花屬植物生活型Table 2 Life forms of Rhododendron in Tibet

3.1.3 垂直分布

從垂直分布來(lái)看，西藏杜鵑花屬植物在海拔1 000～5 800 m的范圍內(nèi)均有分布，例如分布于墨脫和察隅等地的大白杜鵑(Rh.decorumFranch.)的下線可以達(dá)到海拔1 000 m左右，上線可以達(dá)到4 000 m左右；而分布于洛扎、定日、吉隆、聶拉木等地的毛花杜鵑(Rh.hypenanthumBalf. F.)，其分布的海拔下線在3 500 m左右，而海拔上線可以達(dá)到5 200 m左右；而橙黃杜鵑(Rh.CitriniflorumBalf. f. et Forrest var.citriniflorum)的分布上線還可以達(dá)到5 400 m；在西藏廣泛分布的雪層杜鵑(Rh.nivaleHook. f. subsp.nivale)的分布海拔上線甚至可以達(dá)到5 800 m。本研究按照海拔梯度分析了西藏杜鵑花屬植物的垂直分布情況，并列舉了不同海拔梯度的代表種類(同一物種在不同海拔之間有分布跨度，種類計(jì)算有重復(fù))(見(jiàn)表3)。西藏杜鵑花屬植物在海拔3 000～4 000 m范圍內(nèi)分布的種類數(shù)量最多；其次是海拔2 000～3 000 m范圍內(nèi)分布的種類數(shù)量較多；海拔4 000～5 000 m范圍內(nèi)分布種類數(shù)量為第三；海拔1 000～2 000 m范圍內(nèi)分布種類數(shù)量為第四；海拔5 000 m以上范圍內(nèi)分布的種類數(shù)量最少，涉及種類的主要分布區(qū)都在海拔3 000～5 000 m以內(nèi)，但是其分布的海拔上線可以延伸到5 000 m以上。

表3 西藏杜鵑花屬植物垂直分布Table 3 Vertical distributions of Rhododendron in Tibet

3.1.4 水平分布

從水平分布來(lái)看，西藏除阿里地區(qū)無(wú)杜鵑花屬植物分布外，其他6個(gè)地級(jí)市均有分布。180種杜鵑花屬植物遍布西藏34個(gè)縣(區(qū))，縣(區(qū))級(jí)覆蓋率達(dá)到45.83%，主要集中在西藏東南部、南部、東部及東北部。林芝市分布最多最廣，察隅縣有72種，墨脫縣有63種，巴宜區(qū)有38種，米林縣有32種，波密縣有30種，朗縣有12種，工布江達(dá)縣有5種(各縣之間有重復(fù)種)。其次是山南市和日喀則市，分別有杜鵑花屬植物39種和31種。另外3個(gè)地級(jí)市則零散分布有少量杜鵑花屬植物。據(jù)統(tǒng)計(jì)，西藏杜鵑花屬植物中雪層杜鵑(Rh.nivaleHook. f.)最為常見(jiàn)，廣泛分布于西藏26個(gè)縣(區(qū))；其次是鱗腺杜鵑(Rh.lepidotumWall. ex G. Don)、藏南杜鵑(Rh.principisBur. et Franch.)、白毛杜鵑(Rh.vellereumHutch. et Tagg)和毛喉杜鵑(Rh.cephalanthumFranch.)，分布范圍均在10個(gè)以上縣(區(qū))；髯花杜鵑(Rh.anthopogonD. Don)、鐘花杜鵑(Rh.campanulatumD. Don subsp.Campanulatum)、三花杜鵑(Rh.triflorumHook. f.)、樹(shù)形杜鵑(Rh.arboreumSmith var.arboreum)等稍常見(jiàn)，分布于7～8個(gè)縣(區(qū))間；而折萼杜鵑(Rh.auritumTagg)、黃藥杜鵑(Rh.flavantherumHutch. et K. Ward)、石峰杜鵑(Rh.scopulorumHutch.)等則很少見(jiàn)，僅在個(gè)別地點(diǎn)有分布。

3.2 西藏杜鵑花屬植物的應(yīng)用價(jià)值

3.2.1 觀賞價(jià)值

樹(shù)型多樣。杜鵑花屬植物的樹(shù)型多樣，在木本花卉中很難再找出一類花卉其樹(shù)型的多變程度能與杜鵑花屬相媲美。西藏杜鵑花屬植物的樹(shù)型從幾厘米高的墊狀灌木到十幾米甚至二十幾米高的高大喬木應(yīng)有盡有，并且一種杜鵑花還可能有幾種不同的樹(shù)型。其中，較大的常綠喬木，如強(qiáng)壯杜鵑(Rh.magnificumK. Ward)、凸尖杜鵑(Rh.sinograndeBalf. F. et W. W. Smith)、羞怯杜鵑(Rh.pudorosumCowan)、墨脫杜鵑(Rh.montroseanumDavidian)、巨魁杜鵑(R.grandeWight)等均可長(zhǎng)至高10 m以上，強(qiáng)壯杜鵑甚至可高達(dá)18 m；一般的常綠喬木，如樹(shù)形杜鵑、藏東杜鵑(Rh.oreogenumL. C. Hu)、翹首杜鵑(Rh.protistumBalf. F. et Forrest)、大王杜鵑(Rh.rexLevl.)、白毛杜鵑(Rh.vellereumHutch. et Tagg)等植株高度一般在3～10m；灌木類的有腺房杜鵑(Rh.adenogynumDiels)、雪山杜鵑(Rh.aganniphumBalf. f. et K. Ward var.aganniphum)、細(xì)枝杜鵑(Rh.amandumCowan)、變光杜鵑(Rh.calvescensBalf. F. et Forrest)、隆子杜鵑(Rh.dekatanumCowan)、焰紅杜鵑(Rh.miniatumCowan)等，這些植株高度較低，基本在1～7 m；而一些小灌木，如髯花杜鵑(Rh.anthopogonD. Don)、黃花花杜鵑(Rh.boothiiNutt.)、彎柱杜鵑(Rh.campylogynumFranch.)、泡泡葉杜鵑(Rh.edgeworthiiHook. f.)、匍匐杜鵑(Rh.erastumBalf. F. et Forrest)、草莓花杜鵑(Rh.fragariiflorumKingdon-Ward)等大多不超過(guò)1 m，呈平鋪、墊狀或附生，尤其是草莓花杜鵑，其植株高度可低至僅5 cm；另外還有一些種的杜鵑花兼有灌木和喬木的樹(shù)形，如團(tuán)花杜鵑(Rh.anthosphaerumDiels.)、寬鐘杜鵑(Rh.beesianumDiels.)、三花杜鵑、瓦弄杜鵑(Rh.walongenseK. Ward)等。

花色豐富?；ㄉ菍?duì)杜鵑花屬植物觀賞價(jià)值舉足輕重的重要觀賞性狀之一。西藏野生杜鵑花屬植物的花色包括紅色系、白色系、黃色系、紫色系、紫紅色系、綠黃色系等，其中以紅色系、白色系和黃色系居多。本研究分析了各種色系的種類數(shù)量，并列舉了部分代表種類(由于有些種具有多種色系，故不同色系的種類有重復(fù))(見(jiàn)表4)。黃色系、紫色系、綠黃色系的種類在品種培育中具有明顯資源優(yōu)勢(shì)，此類杜鵑花在市面上流通較少，為杜鵑花花色的選育提供了豐富的原材料。

表4 西藏杜鵑花屬植物的花色多樣性Table 4 Diversity of flower colors of Rhododendron in Tibet

花型優(yōu)美。杜鵑花屬植物的花冠通常為輻射對(duì)稱或中軸對(duì)稱，其輪廓、大小、空間結(jié)構(gòu)的不同構(gòu)成了其多樣、優(yōu)美的姿態(tài)。西藏杜鵑花屬植物根據(jù)其整體形狀可分為杯狀、漏斗狀、輻狀、盤狀、管狀、鐘形、喇叭狀、筒狀，細(xì)分則可進(jìn)一步分為漏斗狀鐘形、管狀鐘形、寬漏斗狀、狹筒狀、寬鐘狀、斜鐘形等，形態(tài)各異，觀賞價(jià)值極高。

花期較長(zhǎng)。西藏杜鵑花屬植物花期跨度較長(zhǎng)，不同種類在2～9月的時(shí)間范圍內(nèi)均有花盛開(kāi)，例如睫毛杜鵑(Rh.ciliatumHook. f.)的花期可從2月持續(xù)到5月；紅棕杜鵑(Rh.rubiginosumFranch.)在3～6月都有花開(kāi)放；雪層杜鵑、林芝杜鵑(Rh.nyingchienseR. C. Fang et S. H. Huang)的花期從5月一直開(kāi)到8月，橫跨整個(gè)夏季。但大部分西藏杜鵑花屬植物的花期還是集中在5～6月，在此期間有花盛開(kāi)的有145種41變種12亞種；在2～4月有花的有52種4變種1亞種，如睫毛杜鵑、強(qiáng)壯杜鵑等；7～8月開(kāi)花的有44種22變種4亞種，如亮鱗杜鵑(Rh.heliolepisFranch var.heliolepis)、雪層杜鵑、薄葉朱砂杜鵑(Rh.tenuifoliumR. C. Fang et S. H. Huang)等；而獨(dú)龍杜鵑(Rh.keleticumBalf. f. et Forrest)和一朵花杜鵑(Rh.monanthumBalf. F. et W. W. Smith)更是在9月份仍在開(kāi)花。

3.2.2 生態(tài)價(jià)值

杜鵑花屬植物中有一些種類是喬木或者小喬木，但大多數(shù)種類是灌木，其植株一般無(wú)明顯主干，高度在5 m以下，常形成杜鵑花灌叢，作為所在地的植被主體，成為優(yōu)勢(shì)種或建群種。這些杜鵑花灌叢不僅是亞熱帶地區(qū)的典型灌叢群落[15]，也廣泛分布于我國(guó)的高寒山區(qū)，是高寒山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的建群種[16]。特別是在西藏，由于高寒山區(qū)生態(tài)條件嚴(yán)酷，除杜鵑花灌叢在林線附近成片分布外，其他植物生長(zhǎng)困難，因此杜鵑花屬植物在西藏高寒山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要的地位和作用[8，17-18]。生長(zhǎng)在西藏高寒地帶的杜鵑花屬植物耐寒性強(qiáng)，通常植株矮小，枝繁葉茂，根系發(fā)達(dá)，常成叢長(zhǎng)成密不可入的灌木林。這對(duì)保水固土十分有利，具有重要的生態(tài)價(jià)值[19]，已經(jīng)成為中國(guó)西南與西北部?jī)?nèi)外陸流域的水源涵養(yǎng)林之一，其穩(wěn)定存在對(duì)于青藏高原和相鄰干旱地區(qū)的水熱平衡具有重要的生態(tài)學(xué)意義[20-21]。西藏高寒杜鵑花灌叢群落也為眾多藏藥材資源提供了良好的天然生長(zhǎng)環(huán)境。在西藏色季拉山的杜鵑花灌叢群落下，就生長(zhǎng)有長(zhǎng)鞭紅景天、柴胡紅景天、塔黃、矮棱子芹、巖白菜、腫柄雪蓮、苞葉雪蓮等珍貴的藏藥材，為區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)[8]。西藏杜鵑花灌叢所在的草地既是牦牛賴以生存的牧場(chǎng)，也是許多珍貴野生動(dòng)物的棲居地，對(duì)穩(wěn)定整個(gè)高寒山區(qū)脆弱草地生態(tài)具有重要意義[22-25]。

3.2.3 引種與馴化前景

直接引種馴化和利用分布于高寒地區(qū)的西藏杜鵑花屬植物絕大多數(shù)還是存在較大困難，但是在西藏及其鄰近地區(qū)進(jìn)行利用應(yīng)該難度不大。目前在美麗西藏的視角下，也需要應(yīng)用大量的西藏本土的優(yōu)良觀賞植物資源為西藏及其鄰近地區(qū)的園林綠化以及生態(tài)建設(shè)服務(wù)。在西藏杜鵑花屬植物中，花色絢麗、多姿、獨(dú)特的多種野生種如奪目杜鵑、蜿蜒杜鵑(Rh.buluHutch.)、藏布杜鵑(Rh.charitopessubsp.tsangpoense(K.Ward)Cullen)、隆子杜鵑、鱗腺杜鵑、異鱗杜鵑等可用作花籬。一些花期較長(zhǎng)的種類，如睫毛杜鵑、雪層杜鵑、林芝杜鵑等可用作花壇、花鏡，供人們長(zhǎng)時(shí)間觀賞。而強(qiáng)壯杜鵑、墨脫杜鵑、巨魁杜鵑等樹(shù)形較高大的種類亦可作孤植樹(shù)種用于庭院、廣場(chǎng)、公園等地。

雖然從高寒地區(qū)的西藏直接引種杜鵑花屬植物到低海拔應(yīng)用存在困難，但是利用其在樹(shù)型、花色、花型、花期、香味等方面的優(yōu)良資源，與已經(jīng)適應(yīng)低海拔地區(qū)的杜鵑花屬植物進(jìn)行雜交育種，應(yīng)該是杜鵑花植物育種的方向之一。利用西藏杜鵑花屬植物的樹(shù)型多樣性，既可作高大樹(shù)種選育的親本，又可為盆栽杜鵑花的育種提供矮化基因。亮檸檬黃色的黃花杜鵑、鮮黃色的純黃杜鵑(Rh.chrysodoronTagg ex Hutch.)、深紅紫色的灰白杜鵑、白色的大萼杜鵑(Rh.megacalyxBalf. F. et K. Ward)等色彩豐富的西藏杜鵑花為純色系杜鵑花的選育奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。附生杜鵑(Rh.dendricolaHutch.)、泡泡葉杜鵑、隱脈杜鵑(Rh.maddeniiHook. f. subsp.maddenii)、石峰杜鵑、中國(guó)木蘭杜鵑(Rh.SinonuttalliiBalf. F. et Forrest)、瓦弄杜鵑等具有香味的杜鵑花可通過(guò)各種育種手段為杜鵑花的香味育種提供重要資源。

4 展 望

西藏作為杜鵑花屬植物的分布中心之一，雖然已經(jīng)對(duì)其資源種類、親緣關(guān)系、多樣性、環(huán)境適應(yīng)性等方面進(jìn)行了一定研究，但是大多數(shù)研究主要集中在色季拉山等極少數(shù)地點(diǎn)。今后應(yīng)該進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)西藏高寒地區(qū)杜鵑花屬植物種質(zhì)資源調(diào)查、收集、評(píng)價(jià)，特別是對(duì)西藏杜鵑花野生資源集中連片分布區(qū)在生態(tài)保護(hù)和資源保護(hù)的基礎(chǔ)上，進(jìn)行適度開(kāi)發(fā)、合理利用；深入開(kāi)展西藏杜鵑花屬植物在高寒山區(qū)的嚴(yán)酷生態(tài)條件下，仍能在林線附近成片分布的適應(yīng)性機(jī)制；大力研究杜鵑花屬植物在西藏作為重要的保水固土的水源涵養(yǎng)林功能，使其能夠更加充分地發(fā)揮生態(tài)價(jià)值；加強(qiáng)有關(guān)杜鵑花作為我國(guó)寶貴的優(yōu)勢(shì)資源植物的認(rèn)識(shí)，加強(qiáng)杜鵑花知識(shí)的傳播，提升杜鵑花產(chǎn)業(yè)的研發(fā)與創(chuàng)新能力[26]。