黃慧嫻，沈天花，鐘 蕾，杜 杰，傅軍如，周大虎，賀浩華，陳小榮

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西省超級稻工程技術(shù)中心，雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同中心，江西 南昌 330045)

作為重要的糧食類作物，水稻生長發(fā)育受內(nèi)因與外因雙重影響[1]，水分和養(yǎng)分(氮)分別是農(nóng)作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的主要調(diào)節(jié)因子[2]。氮素與水分相互獨(dú)立又相互影響，是一對既互補(bǔ)又相互制約的因子。農(nóng)作物在發(fā)生水分脅迫的時(shí)候，會發(fā)生相應(yīng)的生理生化反應(yīng)和形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變化，這些生理和生化響應(yīng)構(gòu)成了對水分的適應(yīng)機(jī)制，調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的吸收、同化、利用和轉(zhuǎn)運(yùn)等[3-5]。

在我國，干旱等氣候?yàn)?zāi)害是影響糧食安全的重要因子，近年來農(nóng)業(yè)發(fā)展上為應(yīng)對氣候變化的挑戰(zhàn)變革逐漸增多[6]。我國南方種植的多為耗水量較大的農(nóng)作物如水稻等，季節(jié)性干旱常導(dǎo)致南方農(nóng)作物處于水分虧缺脅迫下。另外，由于雨量分布不均，雙季稻區(qū)在生長季節(jié)經(jīng)常會遭遇長短不同的水分虧缺，造成不同程度的旱害和歉收，特別是在氣候變暖已成為全球變化的必然趨勢下[7]，在我國長江以南的地區(qū)旱災(zāi)發(fā)生的頻率增加。江西伏旱與秋旱發(fā)生時(shí)雙季稻正處于幼穗分化期，已知水稻該時(shí)期作為穗生長敏感期，極易受到環(huán)境影響[8-9]。前人研究發(fā)現(xiàn)，幼穗分化期至齊穗期干旱脅迫后光合效率下降、脯氨酸與可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物含量增加，丙二醛等膜脂代謝物含量增加、籽粒灌漿速率減慢，有效穗數(shù)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)均較正常水分供應(yīng)下降低，空粒數(shù)增加，對結(jié)實(shí)率影響最大，導(dǎo)致總產(chǎn)量降低[8-10]。

超級稻品種在南方稻區(qū)的推廣推動了增產(chǎn)增收及品種的更新?lián)Q代，新品種的干物質(zhì)產(chǎn)能及產(chǎn)量潛力水平均得到提高，但生育期間對水肥需求更大，對水、氮虧缺與調(diào)控更為敏感[11]。同時(shí)有研究認(rèn)為施氮將提高作物對水分虧缺的敏感性，使作物感受脅迫后響應(yīng)更為劇烈[12]，而這些研究是否同樣適用于雙季稻還未明確。有推測認(rèn)為，水分調(diào)控與氮素運(yùn)籌與作物類型、水分脅迫時(shí)期和程度及施氮量不同等相關(guān)[13-14]，雖然人們對水稻水分與氮素互作及其耦合效應(yīng)進(jìn)行了不懈探討，但具體關(guān)系尚不十分明確，雙季稻水氮互作效應(yīng)的機(jī)理也缺乏深入探討。研究發(fā)現(xiàn)，氮肥、磷肥及鉀肥的合理施用對于農(nóng)作物抗、耐旱性均有一定的作用，而氮素使用運(yùn)籌對植物抗、耐旱的效應(yīng)問題在雙季超級稻上較少有專門報(bào)道。同時(shí)，以往對植物干旱條件下的水氮耦合效應(yīng)的研究通常是將氮素設(shè)置成不同水平，有關(guān)于雙季稻同一氮素水平不同運(yùn)籌對干旱的緩解效應(yīng)的研究報(bào)道較少。

綜上，開展氮素運(yùn)籌對雙季超級稻干旱條件下的影響及其有關(guān)生理機(jī)制的研究十分必要。本研究設(shè)置不同氮素運(yùn)籌，從光合、氮素和干物質(zhì)積累與分配，氮代謝有關(guān)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等變化、產(chǎn)量等探討旱前施氮及旱后補(bǔ)氮對超級雜交晚稻的產(chǎn)量形成及其有關(guān)生理指標(biāo)的影響，為農(nóng)作物生產(chǎn)應(yīng)對干旱條件下合理的施肥(氮)策略提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

五豐優(yōu)T025：江西省主栽的雙季超級雜交晚稻(五豐A/昌恢T025，2010年農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為超級稻)，南昌地區(qū)生育期112.3 d左右。試驗(yàn)于2016，2017年在江西省南昌市江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園試驗(yàn)基地進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料種植

設(shè)置7個處理，采用桶栽方式。試驗(yàn)用桶參數(shù)分別為：24.0 cm(高)、29.0 cm(上部直徑)、23.5 cm(桶底直徑)。土壤取自稻田0～20 cm耕層，經(jīng)自然晾曬風(fēng)干，用FT-1000A土壤粉碎機(jī)(常州市偉嘉儀器制造有限公司)粉碎成0.15 mm的土壤顆粒，移栽前預(yù)淹水浸泡14 d。于6月24日播種，7月26日移栽，移栽選取長勢良好、一致的秧苗移栽到桶內(nèi)，每個處理各種植20桶，每桶3株(穴)，各個處理共計(jì)140桶，移栽前在大田統(tǒng)一管理。正常水分不同氮素水平處理(T1/T2/T3)全生育期保持3～5 cm水層，干旱處理組(T4/T5/T6)，模擬江西等氣象干旱發(fā)生時(shí)期與歷時(shí)，于9月20日(2016年)和9月13日(2017年)(幼穗長度約為1 mm時(shí)期)傍晚搬至玻璃房干旱控水，9月26日(2016年)和9月19日(2017年)移出復(fù)水，于11月1日(2016年)和10月28日(2017年)收獲。本試驗(yàn)中氮素水平按180 kg/hm2氮肥折算，各處理氮肥分別按T1/T4=2∶6∶2、T2/T5=2∶2∶6、T3/T6=2∶4∶4(基肥∶分蘗肥∶穗肥)比例施肥，蘗肥于移栽后5 d施用，穗肥于復(fù)水后第2天施用(尿素用量分配具體見表1)；磷肥全部在基肥時(shí)期施用，施肥水平均采用 P2O590 kg/hm2；鉀肥施肥水平為 K2O 180 kg/hm2，采用基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶2∶3比例施肥，栽培與病蟲害防治措施與大田相一致。產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成采用2 a數(shù)據(jù)，其余指標(biāo)均使用2017年數(shù)據(jù)。前期土壤理化性質(zhì)檢測結(jié)果為：土壤pH值為5.44，有機(jī)質(zhì)含量為23.1 mg/kg，全氮含量為1.12 g/kg，速效養(yǎng)分中N氮磷鉀含量分別為101.00，8.85，90.80 mg/kg。

表1 氮肥(尿素)施用運(yùn)籌Tab.1 Nitrogen fertilizer (urea) application ratio

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成 各處理于成熟期選取長勢一致且未損傷水稻7株，將其莖、葉、穗分裝，穗子部位于日光下自然曬干以備后期氮素測定。曬干后分別考察其單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素(總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、穗長、千粒質(zhì)量、二次枝梗數(shù)等)。

1.3.2 干物質(zhì)積累量測定 各處理于穗肥后即抽穗期(同旱后復(fù)水)和成熟期各選取5株長勢一致的水稻，將莖、葉、穗分裝以備后期研磨。莖葉穗放于烘箱105 ℃殺青后烘干，成熟期穗子部位于日光下自然曬干后統(tǒng)一稱量計(jì)質(zhì)量。

1.3.3 氮素含量測定 氮含量的測定依據(jù)凱氏定氮法[15]，取樣方法同1.3.2。

1.3.4 光合作用 在抽穗期和開花期9：00-11：00使用CI-340便攜式光合作用測定儀(CID Bio-Science，Camas，WA，USA)測定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)，每個處理每個重復(fù)選定4～6株水稻的倒二葉進(jìn)行測定，取平均值。

1.3.5 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測定 于抽穗期和開花期，各處理選取長勢均勻的水稻葉片，對其進(jìn)行測定。測定有關(guān)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：可溶性糖測定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白測定利用BCA法，丙二醛(MDA)測定硫代巴比妥酸(TBA)，脯氨酸(Pro)的提取利用磺基水楊酸(SA)法[16-18](測試所用試劑盒均由蘇州科銘生物技術(shù)公司提供，具體操作參照說明書)。

1.3.6 氮代謝酶的測定 于抽穗期和開花期，各處理選取長勢均勻的葉片，測定谷氨酸脫氫酶(GDH)[6-8]、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)[19]、谷胺酰胺合成酶(GS)[20]和硝酸還原酶(NR)[21]4種氮代謝酶活性(測試所用試劑盒均由蘇州科銘生物技術(shù)公司提供，具體操作參照說明書)。

1. 4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

農(nóng)藝性狀與生理數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010軟件整理數(shù)據(jù)，運(yùn)用SPSS 19.0(v 20.0，SPSS Inc. Chicago，USA)軟件下t檢驗(yàn)進(jìn)行方差分析，P<0.05表示差異達(dá)到顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蘗、穗氮肥處理水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成的差異

表2中2017年的結(jié)果表明，正常水分下3個氮肥運(yùn)籌處理單株產(chǎn)量表現(xiàn)為T1>T3>T2>CK，兩穗肥重施處理T2和T3較蘗肥重施T1產(chǎn)量分別降低了29.95%，28.46%，且T1與T2、T3間產(chǎn)量呈顯著差異水平，T2與T3間無顯著差異，顯示出正常水分條件下超級雜交晚稻分蘗期施氮的重要性；干旱條件下，兩穗肥重施處理T5和T6較蘗肥重施T4產(chǎn)量差異達(dá)顯著水平，分別較后者低38.89%，33.26%，說明雙季晚稻旱后(穗分化期)補(bǔ)氮恢復(fù)效果不及旱前(分蘗期)重施氮處理。從產(chǎn)量構(gòu)成上看，正常水分條件下，蘗肥重施處理T1較2個穗肥重施處理T2和T3只有單株有效穗數(shù)呈現(xiàn)顯著差異水平，T1較T2、T3分別多38.07%，30.54%；干旱條件下，蘗肥重施處理T4與2個穗肥重施處理T5、T6單株有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率均呈顯著差異水平，其中單株有效穗數(shù)T4較T5、T6分別多26.92%，5.60%，結(jié)實(shí)率分別高24.14%，33.33%。另外，正常水分與干旱條件下，蘗肥重施處理與2個穗肥重施處理間穗長、二次枝梗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等指標(biāo)間的差異各存在不同特點(diǎn)，但干旱條件下這些指標(biāo)在蘗肥重施處理與穗肥重施處理間總體差異不明顯。2016年的結(jié)果與2017年整體趨勢較為一致。干旱條件下，T4較T5、T6的單株產(chǎn)量高35.83%，20.60%。

2.2 不同蘗、穗氮肥處理水稻干物質(zhì)積累的差異

圖1可知，無論是正常水分還是干旱條件下，水稻抽穗期各處理干物質(zhì)積累量總體表現(xiàn)為氮素蘗肥重施處理高于穗肥重施處理，干物質(zhì)積累量與前期分蘗肥呈現(xiàn)正相關(guān)，分蘗肥充足，穗部干物質(zhì)積累快。成熟期正常水分處理組仍保持與抽穗期一樣的趨勢，干物質(zhì)總積累量表現(xiàn)為T1>T3>T2，可見前期供氮充足有助于干物質(zhì)積累和籽粒充實(shí)。幼穗分化期干旱條件下，成熟期干物質(zhì)積累量顯著低于正常水分處理，T4較T1、T5較T2、T6較T3分別下降19.2%，15.94%，22.31%；但不難發(fā)現(xiàn)，干旱條件下無論是總干物質(zhì)積累量，還是穗部干物質(zhì)積累量，均以T4處理最高。

表2 水稻各處理下產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成Tab.2 Yield and its composition of rice for the different treatments

2.3 不同蘗、穗氮肥處理水稻氮含量的差異

圖2表明，正常水分條件下，抽穗期不同蘗、穗氮肥處理以T1總氮含量最高，T1與T2、T3間差異顯著，且T1氮含量大多集中在葉片部位；幼穗分化期干旱條件下，3個不同蘗、穗氮肥處理地上部氮含量無顯著差異。無論是正常水分，還是幼穗分化期干旱，至成熟期稻株氮含量均以氮素蘗肥重施處理最低，氮素穗肥重施處理顯著高于前者，尤其以莖、葉部差異明顯，表明氮素穗肥重施處理將導(dǎo)致更多的氮素積累在莖、葉部，向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)相對較少。

2.4 不同蘗、穗氮肥處理水稻光合的差異

表3表明，無論是正常水分還是干旱條件下，水稻抽穗期、開花期各處理凈光合速率(Pn)均是以氮素蘗肥重施處理T1與T4最低，顯著低于氮素穗肥重施各處理；幼穗分化期干旱條件下，氮素蘗肥重施處理T4抽穗期和開花期的蒸騰速率(Tr)也顯著低于氮素穗肥重施各處理，葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)也表現(xiàn)類似差異特點(diǎn)；另外，4個光合指標(biāo)在幼穗分化期干旱條件下從抽穗期到開花期均不同程度上升。

2.5 不同蘗、穗氮肥處理水稻滲透調(diào)節(jié)的差異

圖3表明，抽穗期和開花期各處理可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛與脯氨酸含量呈明顯的差異。幼穗分化期干旱條件下，氮素蘗肥重施處理，抽穗期脯氨酸含量較高；開花期持有高水平的可溶性糖含量與較高的可溶性蛋白含量，雖然T4丙二醛含量高于T6，但明顯低于T5。正常條件下，開花期T3處理的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛含量最高；在抽穗期，可溶性糖和丙二醛含量在蘗肥重施處理中相對較高，可溶性蛋白和脯氨酸含量在蘗肥重施中相對較低。

表3 水稻各處理下光合指標(biāo)Tab.3 Photosynthetic indexes of rice for the differentiation treatments

2.6 不同蘗、穗氮肥處理水稻氮代謝酶活性的差異

圖4表明，各處理抽穗期和開花期的硝酸還原酶活性、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸脫氫酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性均表現(xiàn)出明顯的差異，開花期較抽穗期硝酸還原酶活性和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性均表現(xiàn)出規(guī)律性下降；其中相較于正常水分，幼穗分化期干旱條件下不同氮素蘗、穗肥處理抽穗期的硝酸還原酶活性和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性更高；同時(shí)，硝酸還原酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性在抽穗期T1>T2,T4T5，開花期也出現(xiàn)相似結(jié)果。

3 討論與結(jié)論

3.1 幼穗分化期干旱與否條件下水稻產(chǎn)量及構(gòu)成因素與不同蘗、穗氮肥處理的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，無論是哪種蘗、穗氮肥比例處理，幼穗分化期干旱后，水稻產(chǎn)量均大幅下降，與Ding等[23]研究結(jié)果一致，顯示出雙季晚稻幼穗分化期對水分虧缺的敏感性。穗分化期干旱或正常水分條件下，氮素蘗肥重施較氮素穗肥重施水稻產(chǎn)量均有明顯的優(yōu)勢，與孫永健等[24]研究指出的隨氮肥穗肥后移比例的增大將導(dǎo)致水稻產(chǎn)量的顯著下降結(jié)果相一致，表明了雙季晚稻氮素蘗肥的重要性，分析其原因，可能與雙季晚稻由于受到生育期的限制，而氮素蘗肥適當(dāng)重施條件下有利于分蘗早生快發(fā)，提高成穗率，從而增穗增產(chǎn)，進(jìn)一步分析產(chǎn)量構(gòu)成可發(fā)現(xiàn)，氮素蘗肥重施不僅有利于改善分蘗成穗，還將保障結(jié)實(shí)率的穩(wěn)定；而幼穗分化期干旱條件下，隨著氮素穗肥比例的增多，復(fù)水后新生蘗大幅增加，但由于隨后生長期的有限性，部分新生蘗無法抽穗，形成無效蘗，耗費(fèi)營養(yǎng)，還有部分雖然抽穗，但由于隨著氣溫的下降，結(jié)實(shí)率大幅下降。因此，幼穗分化期干旱條件下更應(yīng)保證氮素蘗肥的充分供應(yīng)，充分利用“以氮調(diào)水”效應(yīng)，保證該逆境脅迫下的產(chǎn)量。

3.2 幼穗分化期干旱與否條件下水稻干物質(zhì)、氮素積累與不同蘗、穗氮肥處理的關(guān)系

干物質(zhì)作為衡量產(chǎn)量的重要相關(guān)性指標(biāo)，與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。本研究表明，抽穗期干物質(zhì)積累量與氮素蘗肥呈正比，分蘗肥充足，穗部干物質(zhì)積累快，分蘗成穗率高，這與前人的研究相一致[25]；成熟期各處理生長中心及干物質(zhì)積累均轉(zhuǎn)向穗部，前期肥水充足處理表現(xiàn)出更為穩(wěn)定的莖、葉物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)趨勢。幼穗分化期干旱條件下，各處理的穗部干物質(zhì)積累相對正常水分處理減少，而氮素蘗肥重施處理的稻株穗部積累量顯著高于穗肥重施處理。幼穗分化期干旱條件下，成熟期莖、葉氮素積累量占地上部總積累量的比例均以氮素穗肥重施處理高，這與Singh等[26]研究發(fā)現(xiàn)的旱后植株內(nèi)滯留的氮素增加一致?？傮w看來，幼穗分化期干旱條件下，各蘗、穗氮肥處理的穗部干物質(zhì)和氮素積累與魏征等[27]和湯國平等[28]提出的旱后補(bǔ)償效應(yīng)、氮素補(bǔ)償機(jī)制存在一定的差異，這可能與水稻幼穗分化期氮素和水分虧缺較其余生育時(shí)期更為敏感與復(fù)雜有關(guān)，其機(jī)制值得深入探究。

3.3 幼穗分化期干旱與否條件下水稻光合與不同蘗、穗氮肥處理的關(guān)系

前人研究發(fā)現(xiàn)植物光合速率隨氮濃度增加而提高，但隨土壤含水率減少而下降。在很多作物中都觀察到氮水互作對光合作用的影響[29]。本研究表明，正常水分條件下，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，氮素穗肥的增加，凈光合速率下降趨勢將減緩，與Liu等[30]提出的氮素營養(yǎng)增加更能保持后期光合速率穩(wěn)定相一致。水稻在幼穗分化期遭遇嚴(yán)重干旱后，通過限制氣孔開度，抑制PSⅡ的光反應(yīng)和電子傳遞過程，胞間二氧化碳濃度和凈光合速率等參數(shù)降低。旱前重施氮肥提高了光合色素和二磷酸核酮糖羧化酶等相關(guān)蛋白的合成和表達(dá)，維持較高的電子傳遞速率，從而保護(hù)光合作用的生物化學(xué)過程，水稻對干旱脅迫的適應(yīng)性。

各蘗、穗氮肥處理表現(xiàn)為復(fù)水后短期內(nèi)凈光合速率上升，與Zhou等[31]對水稻土壤水分虧缺后的研究相一致，推測認(rèn)為受干旱脅迫的影響，旱后氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)集中在葉片，葉綠素濃度升高，PSⅡ原始光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和實(shí)際光合效率Y(Ⅱ)上升。旱后各氮素穗肥重施處理凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度在開花期上升，說明水稻幼穗分化期旱后復(fù)水后重施穗肥，在開花期逐漸表現(xiàn)出對水稻葉片光合一定的生理補(bǔ)償效應(yīng)，但不同氮肥處理的生理補(bǔ)償效應(yīng)的強(qiáng)度以及發(fā)生時(shí)間出現(xiàn)差異[31]。然而，氮素穗肥重施處理下光合作用出現(xiàn)一定補(bǔ)償效應(yīng)，但光合產(chǎn)物在莖、葉部的滯留不容忽視，相對于氮素蘗肥重施處理，產(chǎn)量還是受到更大的影響。

3.4 幼穗分化期干旱與否條件下水稻滲透調(diào)節(jié)與不同蘗、穗氮肥處理的關(guān)系

水分虧缺作為一種環(huán)境變化引起的脅迫，不同植物在應(yīng)對時(shí)有不同的機(jī)制，前人研究表明，在失水細(xì)胞損傷后會產(chǎn)生一系列的過氧化產(chǎn)物如丙二醛等，但同時(shí)也會產(chǎn)生的一些具有脫水保護(hù)功能的可溶性蛋白和糖類以調(diào)節(jié)減緩損傷[32]。在水稻土壤水分下降到50%以后，稻株會為了減緩脅迫影響而合成許多新的糖類物質(zhì)，這些可溶性糖一部分作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)起作用，一部分作為營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)影響蛋白的合成與積累，脅迫下植物還可以通過積累一定量的脯氨酸以降低水勢，維持體內(nèi)的水分平衡[33-34]。

本研究發(fā)現(xiàn)，各氮素處理穗分化期復(fù)水后初期葉片保護(hù)物質(zhì)可溶性糖與脯氨酸含量上升，至開花期下降，與戴高興等[33]研究結(jié)果一致。而丙二醛與可溶性蛋白在水稻穗分化期干旱脅迫后，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)以及氮素的吸收利用，其含量反而逐漸增加，推測認(rèn)為，水稻幼穗分化期干旱復(fù)水后由于膜脂傷害加劇，過氧化產(chǎn)物丙二醛增加，并與氮素吸收后產(chǎn)生的滯留氮呈正比，這可能是水分虧缺促進(jìn)了氮素物質(zhì)的再利用，加速最初功能葉片的衰老進(jìn)程，促進(jìn)了物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)，前人有關(guān)研究也出現(xiàn)類似推論[35]。氮素蘗肥重施中抗氧化酶活性提高有利于緩解葉片損傷，導(dǎo)致開花期丙二醛含量較穗肥重施處理顯著下降，提高氮肥施用水平可有效增強(qiáng)植物的抗氧化能力[36]。同時(shí)，氮素蘗肥重施處理在開花期持有更高水平的可溶性糖含量，顯示出不同氮素蘗、穗肥比例處理下稻株滲透調(diào)節(jié)的差異性，可能是其應(yīng)對穗分化期干旱脅迫的重要生理機(jī)制之一。

3.5 幼穗分化期干旱與否條件下水稻氮代謝酶活性與不同蘗、穗氮肥處理的關(guān)系

水稻產(chǎn)量的形成離不開氮素的吸收與利用，后者又受到氮代謝酶的調(diào)控。本研究表明，干旱條件下抽穗期各氮代謝酶相對保持更高的活性。幼穗分化期干旱條件下，不同處理抽穗期硝酸還原酶與谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性在穗肥重施處理中上升，與孫永健等[37]結(jié)果相一致；谷氨酸脫氫酶活性變化則表現(xiàn)為在開花期升高，與Goel等[38]苗期干旱試驗(yàn)中活性升高相類似。說明各氮代謝酶活性與氮素施用有關(guān)，而其對產(chǎn)量的影響，則與氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)與穗部的積累有關(guān)，較為復(fù)雜。

綜上所述，雙季晚稻幼穗分化期干旱條件下，干旱前(分蘗期)適當(dāng)?shù)刂厥┑瘦^干旱后(穗分化期)重施氮肥可在一定程度保持較高的單株有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率，防止干旱條件下的稻株大幅減產(chǎn)，前者較后者存在較明顯的“以氮調(diào)水”效應(yīng)，原因主要是氮素蘗肥重施有利于生育后期氮素及干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)及向穗部積累，雖然其生育后期凈光合速率、氮代謝酶活性等低于氮素穗肥重施處理。