劉志超 黃孟雨 翟楠鑫 李來一 遲會 陳妹姑 袁潛華

摘要 ：為研究山欄稻對白葉枯病抗性，本試驗以17個山欄稻品種為材料，在大田與溫室大棚中同時種植，于大田中觀察山欄稻在水、旱兩種栽培模式下對?？诋?dāng)?shù)匕兹~枯病菌的自然抗性并測產(chǎn);在溫室中檢測水、旱兩種栽培模式下山欄稻對菲律賓白葉枯病菌小種PXO99（P6）、PX145（P7）的抗性;并以基因功能性標(biāo)記檢測其抗性基因，分析各指標(biāo)與抗病性的關(guān)系。結(jié)果表明，大田環(huán)境下17個供試品種中有12個品種在水作栽培模式下感病指數(shù)高于旱作，有10個品種水作栽培模式下產(chǎn)量比旱作高。溫室中用P6接種山欄稻，水作模式下僅有1個品種表現(xiàn)抗病，8個品種感病;旱作模式下2個品種表現(xiàn)抗病，3個品種感病。接種P7，水作時表現(xiàn)抗病和感病的品種數(shù)量分別為7個和2個;旱作時表現(xiàn)抗病的品種高達(dá)9個，僅1個品種感病。供試品種中有16個品種含有Xa1抗病基因，4個品種含有Xa27抗病基因，所有品種均不含xa13、Xa21抗病基因。因此認(rèn)為，山欄稻對?？诋?dāng)?shù)匕兹~枯病菌小種以及菲律賓白葉枯病菌小種都有一定抗性，且抗性受栽培條件的影響，山欄稻旱作時抗性強(qiáng)于水作。

關(guān)鍵詞 ：山欄稻; 白葉枯病; 抗性基因; 水作; 旱作

中圖分類號：

S 474.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020062

Resistance evaluation and molecular identification of Hainan Shanlan upland

rice to bacterial blight under flooding and drying cultivation conditions

LIU Zhichao， HUANG Mengyu， ZHAI Nanxin， LI Laiyi， CHI Hui， CHEN Meigu， YUAN Qianhua*

（College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou 570228， China）

Abstract

In order to investigate the resistance of Shanlan upland rice to bacterial blight （BB）， 17 varieties of Shanlan upland rice were used as materials and planted in the field and greenhouse at the same time in this study. In the field， the resistance of Shanlan upland rice to Haikou local races of BB was observed and the yield was measured under flooding and drying cultivation conditions. In the greenhouse， the resistance to two Philippine races of BB， PXO99 （P6） and PX145 （P7） was evaluated under flooding and drying cultivation conditions and the functional marker method was used to detect its resistance genes and relationship between various factors and resistance. The results showed that the disease indices of 12 varieties from 17 varieties under flooding cultivation were higher than that under drying cultivation in the field. In addition， there were 10 varieties with higher yield under flooding cultivation than drying cultivation. After inoculated with P6 in the greenhouse， only one variety showed resistance and eight varieties were susceptible under flooding cultivation， while two varieties were resistant and three varieties showed susceptibility under drying cultivation. After inoculated with P7， seven varieties showed resistance and two were susceptible under flooding cultivation， and nine varieties showed resistance and only one was susceptible under drying cultivation. According to the functional marker detection， 16 varieties contained Xa1 or its homologous gene and four varieties contained Xa27 gene. However， all varieties did not contain resistance genes xa13 and Xa21. Therefore， it is believed that Shanlan upland rice had certain resistance to the bacterial blight races of Filipino and Haikou. The resistance was affected by different cultivation conditions and the resistance was stronger under drying cultivation than flooding cultivation.

Key words

Shanlan upland rice; bacterial blight; resistance gene; flooding cultivation; drying cultivation

由水稻黃單胞菌Xanthomonas oryzae pv. oryzae （Xoo）引起的水稻白葉枯病（rice bacterial blight， BB）是世界范圍內(nèi)的細(xì)菌病害，在高溫、高濕環(huán)境下，水稻白葉枯病容易發(fā)生，如遇大風(fēng)暴雨夾帶冰雹等天氣，葉片受傷嚴(yán)重，病害往往泛濫成災(zāi)[1]。白葉枯病菌由受損葉片的傷口侵入，在維管束中定殖繁衍，病斑擴(kuò)展后葉片開始萎蔫卷曲，影響光合作用，最終嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量[2]。目前認(rèn)為白葉枯病菌小種和水稻品種的互作關(guān)系符合“基因?qū)颉奔僬f[3]，且不同抗性基因間可能會相互影響[4]。至今已鑒定出45個水稻抗白葉枯病基因，部分基因已完成克隆[56]。這些抗病基因只有少數(shù)具有廣譜抗性，如Xa21和Xa23等，其他基因則由于抗譜較窄或抗性較弱，尚不能在生產(chǎn)中利用[78]。所以培育和種植含有廣譜抗病基因或多抗病基因組合型的品種是防治白葉枯病的有效措施。

山欄稻是海南地區(qū)旱稻的主要類型[9]，大多數(shù)屬于熱帶粳稻或偏粳型種質(zhì)資源[10]，具有優(yōu)良的農(nóng)藝特性，米質(zhì)黏糯。目前山欄稻種植一般采用旱作模式，產(chǎn)量較低。本實驗室前期研究發(fā)現(xiàn)山欄稻在水作栽培時產(chǎn)量相對旱作會顯著增加[11]，灌溉方式下產(chǎn)量比傳統(tǒng)旱作提高了250.96%[12]。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南各地旱作山欄稻至今仍有不同程度的白葉枯病存在，水作種植田塊也常有白葉枯病發(fā)生。目前關(guān)于山欄稻在水、旱栽培條件下對白葉枯病抗性變化的相關(guān)研究未見報道，本試驗根據(jù)白葉枯病菌易隨水傳播的特點以及山欄稻水作栽培可以提高產(chǎn)量的情況，從海南山欄稻中選取了17個高產(chǎn)品種，在大田、溫室試驗條件下設(shè)置水作、旱作兩種栽培模式，在大田處理組中觀察山欄稻在不同栽培條件下的自然抗性差異與產(chǎn)量差異，在溫室處理組中檢測山欄稻在不同栽培條件下接種菲律賓白葉枯病菌小種P6、P7的抗性差異，鑒定各品種抗性基因，從栽培方式、葉長寬比、抗病基因等方面分析影響山欄稻對白葉枯病抗性。本研究結(jié)果將為尋找山欄稻對白葉枯病有效的抗性基因型及種植時應(yīng)選擇的品種和栽培方式提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

山欄稻品種：‘LS134‘LS181‘Q18‘ZO7‘WMS‘LS11‘昌山糯‘昌山麻糯‘海大紅‘海東1‘海東2‘瓊中白15‘黏稻白沙‘白沙團(tuán)‘白沙微紅‘白沙旱1‘白沙紅2，來自海南各縣市種植品種及本實驗室選育的新品系。

對照組水稻：感病品種‘IR24，含有單個抗病基因的品種‘IRBB1‘IRBB13‘IRBB21‘IRBB27。

白葉枯病菌：菲律賓白葉枯小種PXO99 （P6）、PXO145 （P7）。

對照組水稻及白葉枯病菌由海南大學(xué)夏志輝老師實驗室提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗材料種植

所有供試品種在大田、溫室大棚內(nèi)都設(shè)置水、旱兩種栽培條件，育苗后移栽。大田組每個品種水、旱栽培條件下各種植1 m2，行株距20 cm×20 cm，不同品種間相隔40 cm。不噴灑防治白葉枯病的藥劑。水作處理組保持10 cm左右水深;旱作處理組三葉一心期后不再進(jìn)行人工澆水，靠雨水灌溉，設(shè)置排水管道防止田間積水，其余管理方式與常規(guī)農(nóng)作方式一致[13]。溫室組種植于海南大學(xué)水稻資源圃大棚內(nèi)，每個品種水、旱栽培條件下各種4盆，每盆3穴，水作處理組保持水深10 cm左右;旱作處理組三葉一心期后約每5 d澆水1次，并及時排出積水。

1.2.2 接種及鑒定標(biāo)準(zhǔn)

按照國際水稻研究所《水稻標(biāo)準(zhǔn)化評價體系》[14]，以病斑面積占該葉片總面積的比值作為病葉的感病等級評定依據(jù)，比值<1%時等級為0，比值在1%～5%時為1級，6%～12%時為3級，13%～25%時為5級，26%～50%時為7級，51%～100%為9級，0級抗性最強(qiáng)，9級最弱。本試驗中抗病、感病分類標(biāo)準(zhǔn)為：0級≤感病等級≤3級為抗?。≧），3級<感病等級≤6級為中抗（MR），6級<感病等級≤9級為感?。⊿）[4]。

大田組不進(jìn)行人工接種，采用五點取樣法調(diào)查山欄稻自然感病指數(shù)。每品種調(diào)查5穴，在分蘗期統(tǒng)計5穴山欄稻的總?cè)~數(shù)、總病葉數(shù)及病葉感病等級，計算病葉平均感病等級和感病指數(shù)。病葉平均感病等級=∑病葉感病等級/總病葉數(shù)，感病指數(shù)=（總病葉數(shù)×病葉平均感病等級）/總?cè)~數(shù)×100。以感病指數(shù)表示該品種的自然抗性，感病指數(shù)越低，自然抗性越強(qiáng)。

溫室組采用剪葉法在分蘗初期接種。白葉枯病菌菌株用PSA 培養(yǎng)基進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng)，制成濃度為1×109 cfu/mL的菌液[1314]，將每穴頂部3～5片葉用消毒后的剪刀蘸取菌液剪去葉尖端2～3 cm，每個品種水、旱栽培模式P6、P7菌株各接種3穴，并分別做好標(biāo)記。接種20 d后，調(diào)查每個品種接種P6、P7后的病葉數(shù)及感病等級，以各自葉片的平均感病等級分別表示該品種對P6、P7的抗性，感病等級越低，抗性越強(qiáng)。

1.2.3 葉長寬比測量

溫室組測量每品種接種葉片的長、寬比值，以平均值表示該品種的葉長寬比。用R語言分析葉長寬比與感病等級的相關(guān)性。

1.2.4 產(chǎn)量測定

大田處理組水稻成熟后每品種單獨收割測產(chǎn)，分析水、旱栽培模式下產(chǎn)量差異。

1.2.5 抗性基因鑒定

為避免單株間可能存在的遺傳差異，每個品種取多個單株葉片混合，用聯(lián)科生物MKF0104-050型試劑盒提取基因組DNA。在GenBank中查詢Xa1、Xa21、Xa27和xa13的基因序列，根據(jù)基因序列中多態(tài)性位點來設(shè)計引物[1516]，引物序列見表1。以基因組DNA為模板，進(jìn)行PCR檢測，PCR產(chǎn)物送賽維爾公司測序，測序結(jié)果由DNAMAN軟件進(jìn)行多序列比對。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2016統(tǒng)計數(shù)據(jù)，用R語言進(jìn)行相關(guān)性分析，用DNAMAN進(jìn)行多序列比對。

2 結(jié)果與分析

2.1 大田水、旱栽培對山欄稻白葉枯病抗性及產(chǎn)量的影響

2.1.1 水、旱栽培模式下山欄稻抗性差異分析

山欄稻在不同栽培條件下對當(dāng)?shù)匕兹~枯病菌抗性不同。由表2數(shù)據(jù)可知，17個供試品種中有12個品種水作時感病指數(shù)高于旱作，占品種總數(shù)的70.59%，代表品種有‘白沙團(tuán)‘海大紅等，其中‘白沙團(tuán)在水作時感病指數(shù)為62.20，旱作時僅為13.01，前者是后者的4.78倍;‘海大紅感病指數(shù)在旱作時為14.01，水作時達(dá)到32.30，是旱作感病指數(shù)的2.31倍。‘白沙旱1‘ZO7等5個品種在大田水作時抗性較強(qiáng)，而旱作時感病指數(shù)大幅上升，其中‘ZO7水作時感病指數(shù)為5.88，旱作時感病指數(shù)為19.24，‘白沙旱1在兩種栽培模式下感病指數(shù)差異更為明顯，由水作時的4.14變?yōu)楹底鲿r的42.82，提高了9.34倍。綜合抗性最好的品種是‘海東1，水作時感病指數(shù)為8.78，旱作時未發(fā)現(xiàn)病葉。整體而言，大部分山欄稻品種在水作時的自然抗性較差，易被試驗區(qū)自然界中的白葉枯病菌侵染。

因感病指數(shù)與單葉感病等級、病葉數(shù)及總?cè)~數(shù)都有關(guān)，對比相同模式下的不同品種可以發(fā)現(xiàn)，即使感病指數(shù)接近，各個指標(biāo)所占的比重也可能不同，或是感病指數(shù)不同，但其中某個指標(biāo)相同。如旱作時‘Q18和‘海大紅感病指數(shù)接近，分別為14.65和14.01，但病葉數(shù)分別為19片和7片，前者是后者的2.71倍，病葉平均感病等級分別為1.63和4.43，后者是前者的2.72倍;水作時‘白沙微紅和‘海大紅則是病葉數(shù)相同，病葉平均感病等級分別為3.00和3.88，而總?cè)~數(shù)前者是后者的2.19倍，最終造成后者感病指數(shù)比前者高1.83倍。相同品種在不同栽培條件也會由于各個指標(biāo)不同，造成感病指數(shù)的差異，如‘白沙旱1，水作時有3片病葉，旱作時有36片病葉，相差12倍，且病葉感病等級也高于水作，是造成感病指數(shù)相差9.34倍的主要指標(biāo)。由圖1相關(guān)性分析結(jié)果可知，水作感病指數(shù)與葉片平均感病等級呈顯著正相關(guān)，平均等級越高，感病指數(shù)越高，與旱作時感病指數(shù)差異越明顯。沒有與旱作感病指數(shù)直接相關(guān)的指標(biāo)。

2.1.2 水、旱栽培模式下山欄稻產(chǎn)量與感病指數(shù)的關(guān)系

分析表3可知，水作產(chǎn)量高的品種，旱作產(chǎn)量一般也高，且呈顯著正相關(guān)（圖1）;將同一品種不同栽培模式下的產(chǎn)量差異與自然感病指數(shù)差異結(jié)合分析，發(fā)現(xiàn)二者并無顯著的相關(guān)關(guān)系。17個品種中有8個品種產(chǎn)量與感病指數(shù)相關(guān)而與栽培模式?jīng)]有明顯相關(guān)性，感病指數(shù)低時產(chǎn)量高，如品種‘LS134在水作時感病指數(shù)較低，旱作時感病指數(shù)是水作的2.53倍，相應(yīng)水作產(chǎn)量是旱作產(chǎn)量的2.42倍。品種‘海東1在旱作時感病指數(shù)為0，水作時感病指數(shù)為8.78，相應(yīng)旱作時產(chǎn)量是水作時的1.46倍。有9個品種在某種栽培模式下感病指數(shù)雖然相對另一種栽培模式較高，但產(chǎn)量并未下降，如‘海東2在水、旱模式下感病指數(shù)分別為21.05和6.57，產(chǎn)量分別為2 528.45 kg/hm2和2 487.17 kg/hm2，即前者感病指數(shù)是后者的3.2倍的前提下，產(chǎn)量仍比后者高1.66%;‘LS181水作時感病指數(shù)是旱作時的2.9倍。產(chǎn)量卻是旱作時的1.45倍。供試材料中有8個品種水作時產(chǎn)量和感病指數(shù)同時大于旱作，說明水作時雖然感病嚴(yán)重，但水作時的其他某些增產(chǎn)因素彌補了白葉枯病害對山欄稻的影響，最終提高了產(chǎn)量。僅有‘白沙旱1和‘ZO7兩個品種旱作時產(chǎn)量和感病指數(shù)均大于水作，即受到病情危害時，旱作模式很難對產(chǎn)量起到彌補作用。

2.2 山欄稻對菲律賓白葉枯病菌小種抗性

溫室接種20 d后，各品種抗性反應(yīng)見表4。統(tǒng)計數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，山欄稻對P6小種的抗性較弱，而對P7小種的抗性相對較強(qiáng)，整體旱作抗性強(qiáng)于水作。水作模式下接種P6，17個品種僅有‘WMS表現(xiàn)出抗性，另外8個品種表現(xiàn)感病，8個品種表現(xiàn)中抗，‘白沙微紅的感病等級高達(dá)7.13;接種P7條件下，抗性品種數(shù)量明顯多于接種P6，7個品種表現(xiàn)抗性，僅有2個品種‘白沙紅2和‘白沙微紅感病，且等級分別為7和6.67，低于接種P6的感病等級，另外8個品種為中抗。旱作模式下接種P6，僅有3個品種感病，是水作條件下表現(xiàn)感病的品種數(shù)量的37.5%，12個品種中抗，其余2個品種為抗性;接種P7時僅1個品種感病，另外7個品種為中抗，9個品種為抗性。

綜合抗性較強(qiáng)的品種有‘WMS和‘LS134，‘WMS在旱作接種P6的處理模式下表現(xiàn)中抗，感病等級為3.29，水作接種P6以及水作、旱作接種P7后的3種模式下都表現(xiàn)出較強(qiáng)抗性?！甃S134在水作接種P6時表現(xiàn)中抗，感病等級為3.11，已接近抗性水平，其他3種處理模式均表現(xiàn)出抗性?？剐暂^弱的品種有‘白沙紅2，僅在旱作接種P6時為中抗，其他處理均為感病。不同栽培條件下對相同菌種抗性差異較大的品種有‘海大紅和‘海東2等，‘海大紅水作條件下對P6表現(xiàn)為感病，感病等級（6.33±0.94），在旱作條件下表現(xiàn)中抗，感病等級（3.50±1.00）;‘海東2在水旱條件下對P7的抗性反應(yīng)分別為中抗（5.00±2.66）和抗性（1.00±0.50）。

分析山欄稻葉長寬比與各處理模式下的感病指數(shù)可知，葉長寬比僅與旱作接種P7后的抗性呈顯著正相關(guān)，即葉片越細(xì)長的品種，在旱作栽培時對P7的接種抗性越強(qiáng)。而葉長寬比與水作條件下對P7的抗性以及水、旱兩種模式下接種P6后的抗性都不相關(guān)。接種抗性與各指標(biāo)的相關(guān)性如圖2。

2.3 山欄稻抗病基因PCR檢測結(jié)果

同一品種不同單株之間抗性差異較大，說明該品種間存在較大的遺傳差異，雜合程度較高，本試驗采用功能基因標(biāo)記方法鑒定了供試品種的抗性基因，圖3和圖4為鑒定結(jié)果。

對Xa1的鑒定結(jié)果顯示，除了‘昌山麻糯外，其他品種均能擴(kuò)增出與陽性對照IRBB1相同的條帶，約為552 bp。然而‘昌山麻糯對P6和P7的抗性都較強(qiáng)，推測此品種含有除Xa1、xa13、Xa21和Xa27外的其他抗性基因。將Xa1 PCR產(chǎn)物進(jìn)行測序，與GenBank中公布的Xa1序列進(jìn)行比對，發(fā)現(xiàn)只有個別堿基不同，部分品種序列則完全相同，說明這些材料含有抗性基因Xa1或其同源基因。

對xa13、Xa21的檢測結(jié)果表明，陽性對照IRBB13和IRBB21的條帶大小分別為520 bp和574 bp，所有檢測品種與陽性對照的條帶位置都不同，且都擴(kuò)增出了與IR24一致的條帶，長度約為280 bp和447 bp，推斷檢測品種中均不含有抗性基因xa13、Xa21，而是含有與其對應(yīng)的感病基因Xa13、xa21。

Xa27的鑒定結(jié)果表明‘白沙旱1‘LS134‘ZO7和‘WMS這4個品種含有該抗病基因，長度約149 bp，與IRBB27的條帶一致，推測該4個品種含有抗性基因Xa27。

3 討論

整體分析大田數(shù)據(jù)可知，水作時雖然比旱作感病嚴(yán)重，但最終產(chǎn)量不比旱作低?？轮堑萚12]認(rèn)為山欄稻水作或滴灌栽培方式與傳統(tǒng)旱作相比，能顯著提高產(chǎn)量相關(guān)要素，如劍葉凈光合速率、結(jié)實率和千粒重等，最終提高產(chǎn)量。而本試驗水作、旱作產(chǎn)量相差不明顯，可能是因為前人試驗中做了防止白葉枯病危害的措施，排除了白葉枯病對水作產(chǎn)量的影響。吳鴻健等[17]在研究水稻抗稻瘟病時提出“感病品種在非病害流行期，往往有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等良好表現(xiàn)”，針對本研究中產(chǎn)量隨抗病性變化的兩個品種‘海東1‘白沙團(tuán)分析，可推測在控制病害的情況下，兩品種產(chǎn)量會有所提高。

部分品種在水、旱兩種栽培條件下對白葉枯病菌的抗性變化有所不同，如‘LS11在溫室中對P6小種的抗性為水作強(qiáng)于旱作，而在大田中對于試驗區(qū)優(yōu)勢菌種的抗性則是旱作強(qiáng)于水作，推測是因為大田中環(huán)境復(fù)雜，同一植株可能被不同菌種侵染，且侵染植株的菌種與溫室不同，因而其抗性變化有差異[18]。此結(jié)果提醒我們在進(jìn)行品種推廣前應(yīng)對當(dāng)?shù)鼐N類型及致病機(jī)理開展相應(yīng)調(diào)查和研究。

從分子角度講，并非抗性基因越多的品種抗性越強(qiáng)，含有多個抗性基因的品種，基因在表達(dá)時可能會相互影響，將xa5、xa13和Xa21整合到品種‘PR106后，會顯著增加其對多個菲律賓小種的抗性[18];‘IRBB52品種中同時含有Xa4和Xa21，但是它對某印度白葉枯病菌小種的抗性不如只含有Xa21的品種‘IRBB21[19]。本試驗中‘白沙旱1和‘LS134，已驗證都含有抗性基因Xa1，但是對于P6小種的抗性差異很大，所以推測這兩個品種至少有一個品種含有除xa13、Xa21和Xa27之外的其他抗性相關(guān)基因，并且此基因可能影響Xa1的表達(dá)，或?qū)6小種有抗性。Amantebordeos 等[20]認(rèn)為Xa27可以高抗P6，本試驗中4個含有該基因的山欄稻品種中，僅有‘WMS和‘LS1342個品種表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，其他2個品種對P6抗性較差，推測其他2個品種中，Xa27基因可能受到某種因素抑制而無法正常表達(dá)。所有供試品種對白葉枯病菌小種都表現(xiàn)出一定程度的抗性，說明其中存在抗性基因，且不同單株間的抗性差異較大，說明供試品種的遺傳多樣性較高，可能含有新的抗性基因[21]，這些基因及其表達(dá)方式都有較大的科研價值，這有待于我們進(jìn)一步研究。

本研究結(jié)果表明，山欄稻對?？诋?dāng)?shù)匕兹~枯病小種以及菲律賓小種都有一定抗性。水作模式下山欄稻對白葉枯病抗性相對低于旱作模式，但兩種模式總產(chǎn)量相差不大。綜合分析認(rèn)為，山欄稻對白葉枯病的抗性受栽培條件與致病菌種的影響。在白葉枯病情受到控制的前提下，相對于旱作，大部分山欄稻品種可通過采用水作栽培模式提高其產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn)

[1] 白文周. 淺析水稻白葉枯病的發(fā)生及防治[J]. 云南農(nóng)業(yè)， 2017（7）： 4243.

[2] 種藏文， 肖鋒， 王長方， 等. 福建省水稻白葉枯病和細(xì)條病比較研究[J]. 福建農(nóng)業(yè)科技， 1998（6）：14.

[3] 莫偉蘭， 張子宇， 趙帥， 等. 水稻白葉枯病菌基因XOO2193的突變體構(gòu)建及其毒力和胞外多糖分析[J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)， 2011， 30（5）： 564570.

[4] AMRITA B， SOMNATH R， KUMAR B M， et al. A survey of bacterial blight （Xanthomonas oryzae pv. oryzae） resistance in rice germplasm from eastern and northeastern India using molecular markers [J]. Crop Protection， 2018， 112： 168176.

[5] HUTIN M， SABOT F， GHESQUIRE A K， et al. A knowledge-based molecular screen uncovers a broad-spectrum， OsSWEET14， resistance allele to bacterial blight from wild rice [J]. The Plant Journal， 2015， 84（4）：694703.

[6] NEELAM K， MAHAJAN R， GUPTA V， et al. High-resolution genetic mapping of a novel bacterial blight resistance gene xa-45（t） identified from Oryza glaberrima and transferred to Oryza sativa [J]. Theoretical and Applied Genetics， 2020， 133（3）： 689705.

[7] SONG Wenyuan， WANG Guoliang， CHEN Lili， et al. A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance gene， Xa21 [J]. Science， 1995， 270（5243）： 18041806.

[8] WANG Chunlian， ZHANG Xiaoping， FAN Yinglun， et al. Xa23 is an executor R protein and confers broad-spectrum disease resistance in rice [J]. Molecular Plant， 2015， 8（2）： 290302.

[9] 王官遠(yuǎn)， 陳泰瓊， 黃丹. 海南島作物種質(zhì)資源考察文集[M]. 北京： 農(nóng)業(yè)出版社， 1992： 1319.

[10]鄭成木， 黃東益， 陳輝， 等. 海南山欄稻種質(zhì)類緣與雜交育種利用的研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 1998，19（2）： 7481.

[11]吳丹， 吳川德， 何美丹， 等. 水作和旱作對山欄稻生長的影響[J]. 熱帶生物學(xué)報， 2017， 8（3）： 318323.

[12]柯智， 黃孟雨， 劉志超， 等. 栽培方式對山欄稻光合作用和產(chǎn)量的影響[J]. 熱帶生物學(xué)報， 2019， 10（4）： 331337.

[13]向妙蓮， 蔣海燕， 曾曉春， 等. 茉莉酸甲酯誘導(dǎo)大田水稻抗白葉枯病的效應(yīng)研究[J]. 植物保護(hù)， 2016， 42（2）： 9598.

[14]International Rice Research Institute. Standard evaluation system for rice [DB/OL]. 5th Edition. IRRI PO Box 933， 1099 Manila， Philippines. http：∥inger.irri.org.

[15]夏志輝， 韓飛， 高利芬，等. 利用功能標(biāo)記鑒定普通野生稻中的白葉枯病抗性基因[J]. 中國水稻科學(xué)， 2009， 23（6）： 653656.

[16]趙天龍， 范玉龍， 王藝潔， 等. 白葉枯病抗病基因Xa21與Xa23的聚合育種研究[J]. 分子植物育種，2015， 13（3）： 513517.

[17]吳鴻健， 潘湘瀕， 朱榮生， 等. 水稻穗頸段組織結(jié)構(gòu)對稻瘟病抗病性的研究[J]. 植物保護(hù)， 1989， 15（3）： 24.

[18]夏立瓊， 李明容， 謝仕猛， 等. 海南水稻白葉枯病菌優(yōu)勢生理小種的分離及致病力分析[J]. 分子植物育種， 2016（5）：13361340.

[19]SINGH S， SIDHU J S， HUANG N， et al. Pyramiding three bacterial blight resistance genes （xa5， xa13 and Xa21） using marker-assisted selection into indica rice cultivar PR106 [J]. Theoretical and Applied Genetics， 2001， 102（6/7）：10111015.

[20]AMANTEBORDEOS A， SITCH L A， NELSON R， et al. Transfer of bacterial blight and blast resistance from the tetraploid wild rice Oryza minuta to cultivated rice， Oryza sativa [J]. Theoretical and Applied Genetics， 1992， 84（3/4）： 345354.

[21]李棟， 何美丹， 吳丹， 等. 海南普通野生稻對水稻白葉枯病的抗性鑒定[J]. 分子植物育種， 2018， 16（3）： 832839.

（責(zé)任編輯：田 喆）