陳泓渝 王映山 李倫 楊陳 張建萍 陳靜

摘要 ：為比較西花薊馬Frankliniella occidentalis對不同寄主植物的選擇性，本研究采用罩籠法觀察了西花薊馬對8種不同蔬菜寄主植物（茄子、甘藍(lán)、辣椒、黃瓜、萵筍、番茄、芹菜、香菜）的選擇性，并使用“Y”形嗅覺儀評價(jià)了西花薊馬對不同蔬菜的嗅覺行為反應(yīng)。結(jié)果表明，在8種不同蔬菜寄主植物中，西花薊馬對茄子、甘藍(lán)的選擇性最高;對芹菜和香菜的選擇性較弱，表明西花薊馬對芹菜和香菜表現(xiàn)出忌避性。本研究結(jié)果為了解西花薊馬對不同寄主植物的選擇提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 ：西花薊馬; 選擇性; 行為反應(yīng)

中圖分類號：

S 436.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020040

Selective and olfactory responses of Frankliniella occidentalis to

different host plants

CHEN Hongyu1， WANG Yingshan2*， LI Lun1， YANG Chen1， ZHANG Jianping1， CHEN Jing1*

（1. Key Laboratory of Oasis Agricultural Pest Management and Plant Protection Resources Utilization， Xinjiang Uygur Autonomous Region， College of Agriculture， Shihezi University， Shihezi 832003， China; 2. Agro-technical Station in the Second Agricultural Division of Xinjiang Production and Construction Corps， Tiemenguan 841505， China）

Abstract

To compare the selectivity of Frankliniella occidentalis for different vegetable host plants， the selection of F.occidentalis for eight different vegetable host plants， including Solanum melongena， Brassica oleracea， Capsicum annuum， Cucumis sativus， Lactuca sativa， Lycopersicon esculentum， Apium graveolens， Coriandrum sativum， were observed by using the cage method， and the Y-tube olfactory apparatus was used to evaluate the olfactory behavioral responses of F.occidentalis to different vegetables. The results showed that， among the eight different vegetable host plants， F.occidentalis had the highest selectivity for S.melongena and B.oleracea. The quantities of F.occidentalis on A.graveolens and C.sativum were the least， which showed the aversion of Foccidentalis to these two plants. The results provided a theoretical basis for strengthening the agricultural control of Frankliniella occidentalis.

Key words

Frankliniella occidentalis; selection; behavioral response

西花薊馬Frankliniella occidentalis屬纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripidae，是一種世界危險(xiǎn)性入侵害蟲[1]。該蟲起源于20世紀(jì)70年代美國西部的落基山脈，隨后蔓延至美洲、歐洲、非洲、亞洲、大洋洲的69個(gè)國家和地區(qū)，成為一種世界性的農(nóng)作物害蟲[2]。西花薊馬在我國于2003年6月首次在北京郊區(qū)的溫室辣椒上發(fā)現(xiàn)，目前分布于云南、河北、浙江、山東、新疆等地[34]。西花薊馬寄主作物范圍廣泛，尤其喜食蔬菜和花卉，如黃瓜、茄子、辣椒、甘藍(lán)、番茄、豆類、非洲紫羅蘭、玫瑰、鳳仙花、菊花等[57]。西花薊馬利用其銼吸式口器吸食寄主植物葉、芽、花、果汁液，受害植物嫩葉呈白斑點(diǎn)狀，皺縮卷曲，甚至黃化、干枯、凋萎，導(dǎo)致無法繼續(xù)生長，造成大幅減產(chǎn)甚至絕收[89]。此外，該害蟲還能傳播植物病毒，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[10]。

新疆自烏魯木齊地區(qū)發(fā)現(xiàn)西花薊馬以來[11]，該蟲對新疆各地設(shè)施蔬菜的為害日益嚴(yán)重，且為害面積也在不斷擴(kuò)大，對設(shè)施蔬菜品質(zhì)造成顯著影響。因此，進(jìn)一步了解西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的選擇性十分重要。目前，國內(nèi)關(guān)于西花薊馬對不同寄主植物的選擇性研究相對缺乏，因此，為進(jìn)一步探討西花薊馬對不同蔬菜寄主的選擇性，探索有效的西花薊馬防治措施，本試驗(yàn)選取新疆當(dāng)?shù)爻Ｒ姷?種設(shè)施蔬菜（茄子、甘藍(lán)、辣椒、黃瓜、萵筍、番茄、芹菜、香菜）作為寄主植物，擬通過西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的選擇性測定以及嗅覺行為反應(yīng)的研究，明確西花薊馬與不同寄主植物之間的關(guān)系，為探討西花薊馬的生態(tài)調(diào)控和治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試蟲源

供試西花薊馬采自石河子大學(xué)北區(qū)試驗(yàn)站玻璃溫室各類蔬菜上，采回后在實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)蟲籠（50 cm×50 cm×50 cm）內(nèi)以菜豆植株大量飼養(yǎng)3代以上。飼養(yǎng)條件為溫度（28±1）℃，濕度（50±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.1.2 供試寄主

選取新疆當(dāng)?shù)爻Ｒ姷?種溫室蔬菜作為寄主植物供試驗(yàn)用（表1），8種供試植物種子分別播種于實(shí)驗(yàn)室育苗盤內(nèi)，置于室內(nèi)培養(yǎng)箱中在（26±1）℃，RH 60%，光周期L∥D=16 h∥8 h條件下培養(yǎng)，待供試植株長到3～4片真葉時(shí)，移栽于試驗(yàn)站塑料盆（直徑10 cm）中，并置于罩籠內(nèi)以保證不受到害蟲的為害，待寄主植株長至15～20 cm時(shí)供試驗(yàn)用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 西花薊馬對不同蔬菜寄主的選擇性測定

選用生長狀況良好且無蟲害的8種供試寄主蔬菜盆栽苗（辣椒、黃瓜、茄子、番茄、萵苣、甘藍(lán)、芹菜、香菜）各1株，將8種供試寄主植株按2×4隨機(jī)排列在網(wǎng)罩飼養(yǎng)籠內(nèi)，并用吸蟲器吸取在菜豆植株飼養(yǎng)3代以上的西花薊馬成蟲100頭，在罩籠中央高于植株頂部0.1 m處釋放，任其在寄主植株上自由取食、產(chǎn)卵。72 h后觀察記錄各種蔬菜寄主上的成蟲數(shù)，并剔除成蟲，同時(shí)，將各植株分別轉(zhuǎn)移至潔凈無蟲的養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每隔24 h觀察記錄不同蔬菜寄主上孵化的若蟲數(shù)，直到無若蟲出現(xiàn)為止，計(jì)算各寄主植株上孵化的若蟲總數(shù)，用寄主植株上孵化的若蟲數(shù)作為產(chǎn)卵量的估計(jì)。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.2 西花薊馬對不同蔬菜寄主組合的嗅覺行為反應(yīng)

試驗(yàn)采用“Y”形嗅覺儀進(jìn)行觀察，記錄西花薊馬對不同供試植株及其組合的取食選擇行為。試驗(yàn)“Y”形管兩臂長均為8 cm、夾角為75°、內(nèi)徑1 cm;在“Y”形嗅覺儀的兩選擇臂端口均用無味硅膠管依次連接樣本瓶、氣體流量計(jì)、蒸餾水加濕器、活性炭過濾器和大氣采樣儀?；钚蕴窟^濾器中裝有活性炭，能夠過濾掉空氣中含有的污染成分，以減少對供試寄主植物揮發(fā)性氣味的干擾;蒸餾水加濕器可起到過濾和濕潤空氣的作用。試驗(yàn)過程中根據(jù)昆蟲的趨上性和趨光性，將“Y”形嗅覺儀放置于自制箱子中，向上傾斜約30°，調(diào)節(jié)通過管內(nèi)的氣體流速，“Y”形管兩臂的氣體流速分別為500 mL/min[12]。

測定前供試?yán)ハx先饑餓處理2～3 h，然后在直型管口引入（釋放）西花薊馬成蟲。每頭成蟲觀察5 min，判定標(biāo)準(zhǔn)為西花薊馬成蟲爬行至超過某測試管壁1/2處，并保持15 s以上，記為該成蟲已做出選擇，如果西花薊馬成蟲在5 min內(nèi)沒有做出選擇，則記為無反應(yīng);每測定10頭成蟲后，用75%乙醇清洗“Y”形管，烘干冷涼后再進(jìn)行下一組試驗(yàn)，并調(diào)換氣味源以及“Y”形管方向。每組試驗(yàn)選取60頭西花薊馬成蟲，每頭西花薊馬成蟲在所有試驗(yàn)中只使用1次，且不同的組合處理之間的測定順序是隨機(jī)的。

各寄主植物的組合處理設(shè)置為：1）不同蔬菜寄主植物與空氣;2）新疆設(shè)施蔬菜辣椒有著廣泛的種植面積，因此選取辣椒作為對照與其他蔬菜進(jìn)行組合比較。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。西花薊馬對不同蔬菜寄主的選擇性測定采用One-way ANOVA進(jìn)行方差分析;西花薊馬對不同蔬菜寄主揮發(fā)物及組合的嗅覺行為反應(yīng)采用卡方檢驗(yàn)，以χ2值和相應(yīng)的顯著性P值判定處理間的差異顯著性。選擇率計(jì)算公式：

選擇率=選擇味源臂總蟲數(shù)選擇味源臂總蟲數(shù)+選擇對照臂總蟲數(shù)×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 西花薊馬對不同蔬菜寄主的選擇性

2.1.1 西花薊馬在不同蔬菜寄主植物上的著蟲數(shù)

研究表明，西花薊馬成蟲在不同的蔬菜寄主植物上的著蟲數(shù)存在差異（表2）。本試驗(yàn)3次重復(fù)共釋放300頭西花薊馬成蟲，在寄主植物上的著蟲數(shù)共計(jì)平均95頭，其中有5頭西花薊馬成蟲逃跑或死亡。西花薊馬成蟲在茄子上的著蟲數(shù)最多，為2767頭，其次為甘藍(lán)（25.67頭）、萵筍（14.00頭）;在芹菜、香菜上的著蟲數(shù)最少，分別為1.00頭和2.67頭。西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的選擇性依次為茄子>甘藍(lán)>萵筍>黃瓜>番茄>辣椒>香菜>芹菜。方差分析表明，茄子、甘藍(lán)上的西花薊馬著蟲數(shù)與其他6種蔬菜寄主上的西花薊馬數(shù)量均存在顯著差異（P<0.05）;芹菜、香菜上西花薊馬的著蟲數(shù)量顯著低于其他蔬菜寄主植物。

1） 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;相同字母表示在0.05水平上差異不顯著，不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

The data in the table are mean±standard error. The same letter in the same column indicates no significant difference at the 0.05 level， while different letters indicate significant difference at the 0.05 level.

2.1.2 西花薊馬在不同蔬菜寄主植物上的產(chǎn)卵量

西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的產(chǎn)卵選擇也有所不同（圖1）。研究表明，西花薊馬成蟲在8種蔬菜寄主植物上的若蟲孵化數(shù)（產(chǎn)卵量）分別為甘藍(lán)>茄子>萵筍>黃瓜>番茄>辣椒>香菜>芹菜。甘藍(lán)、茄子上的若蟲孵化數(shù)最多，分別為93.00頭和83.67頭，與其他6種蔬菜寄主植物上的若蟲孵化數(shù)存在顯著性差異（P<0.05），其次為萵筍（59.00頭）、黃瓜（45.00頭），芹菜、香菜上孵化的若蟲數(shù)最少，分別為4.00頭和8.33頭;在芹菜、香菜、辣椒、番茄上孵化出的若蟲數(shù)量都顯著低于茄子、甘藍(lán)、黃瓜、萵筍4種寄主植物，差異也達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。

2.2 西花薊馬對不同蔬菜寄主組合的嗅覺行為反應(yīng)

2.2.1 西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的選擇性

西花薊馬對8種設(shè)施蔬菜寄主植物的嗅覺反應(yīng)結(jié)果（圖2）表明，西花薊馬對8種設(shè)施蔬菜寄主植物的偏好性從大到小依次為甘藍(lán)（71.7%）>萵筍（63.5%）>番茄（60.9%）>黃瓜（58.0%）>茄子（57.7%）>辣椒（57.1%）>香菜（38.5%）>芹菜（31.5%）;其中西花薊馬對甘藍(lán)（χ2=10172，df=1，P<0.01）和芹菜（χ2=6.98，df=1，P<001）的嗅覺行為反應(yīng)相較于對照達(dá)到了極顯著水平。

2.2.2 西花薊馬對不同蔬菜寄主組合的選擇

當(dāng)以辣椒作為對照時(shí)，西花薊馬對不同蔬菜寄主氣味源組合間的嗅覺反應(yīng)結(jié)果（圖3）表明，西花薊馬的偏好性從大到小依次為甘藍(lán)（75.9%）>萵筍（66.7%）>茄子（60.0%）>黃瓜（54.7%）>番茄（51.9%）>香菜（42.3%）>芹菜（30.2%）;其中，西花薊馬對甘藍(lán)的選擇率極顯著高于辣椒（χ2=14130， df=1， P<0.01），對萵筍的選擇率顯著高于辣椒（χ2=5.952， df=1， P<005）;而西花薊馬對芹菜的選擇率極顯著低于辣椒（χ2=8.333， df=1， P<0.01）。

3 討論

研究表明，西花薊馬雖然寄主植物范圍廣泛，但對不同的蔬菜寄主植物選擇性不同[13]。本試驗(yàn)中西花薊馬成蟲對不同蔬菜寄主的選擇趨性表現(xiàn)為在甘藍(lán)、茄子、黃瓜、萵筍上著蟲量和產(chǎn)卵量較多，在芹菜、香菜上著蟲數(shù)和產(chǎn)卵量均為最低;西花薊馬對芹菜、香菜具有忌避性，對甘藍(lán)、茄子具有較強(qiáng)的趨向性。袁成明等[14]關(guān)于西花薊馬對7種不同蔬菜寄主的自由選擇性研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬在茄子、甘藍(lán)上的著蟲數(shù)和產(chǎn)卵量最多，選擇性最高;在芹菜、蒜上的著蟲數(shù)和產(chǎn)卵量都為最少，選擇性低。高杭等[15]對西花薊馬關(guān)于嗜食與非嗜食寄主植物選擇性的研究表明，西花薊馬對嗜食寄主植物有強(qiáng)的選擇性，產(chǎn)卵量也明顯增加;西花薊馬對非嗜食寄主植物有強(qiáng)的忌避性，導(dǎo)致其更多地去選擇嗜食寄主植物，以上研究均與本研究結(jié)果相似?？梢姾侠砝梦骰ㄋE馬對不同寄主植物的選擇性能夠在一定程度上控制西花薊馬的為害，對西花薊馬的防治研究具有重要意義。

在昆蟲尋找取食寄主植物的過程中，寄主植物分泌的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)會引起昆蟲嗅覺行為反應(yīng)，在昆蟲和寄主之間發(fā)揮著重要的信號溝通作用[1617]。本研究結(jié)果表明，西花薊馬成蟲最偏好甘藍(lán)，忌避芹菜，對其他6種設(shè)施蔬菜寄主植物雖然有一定的反應(yīng)，但均沒有表現(xiàn)出顯著的選擇性，表明西花薊馬嗅覺反應(yīng)參與且影響了西花薊馬的選擇行為。相關(guān)研究表明，西花薊馬雌成蟲在對6種不同蔬菜寄主植物的嗅覺行為反應(yīng)中，對大蒜、芹菜的選擇性極低，表現(xiàn)出明顯的負(fù)趨性[18];曹宇等[19]的研究結(jié)果表明，西花薊馬對甘藍(lán)、芹菜、大蒜、萵筍4種寄主植物揮發(fā)物趨性不同，表現(xiàn)為對甘藍(lán)、萵筍極強(qiáng)的偏好性，忌避大蒜、芹菜。本研究與上述結(jié)果一致，表明試驗(yàn)所選取的8種設(shè)施蔬菜寄主植物所釋放的植物揮發(fā)性物質(zhì)對西花薊馬有不同的誘集或忌避作用。

近年來，西花薊馬對殺蟲劑的抗性顯著增強(qiáng)，田間常用的殺蟲劑已經(jīng)無法有效防治西花薊馬，且長期大量使用化學(xué)農(nóng)藥致使農(nóng)藥殘留問題嚴(yán)重，給環(huán)境保護(hù)工作增加了困難?；诒驹囼?yàn)結(jié)果，結(jié)合西花薊馬的生物生態(tài)學(xué)特性，通過田間栽培措施調(diào)控西花薊馬的農(nóng)田分布，可減少其在蔬菜作物上的發(fā)生為害。本研究明確了西花薊馬對8種寄主植物的偏好性，為通過生態(tài)調(diào)控加強(qiáng)西花薊馬的農(nóng)業(yè)防治提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] WILLIAM D J， KIRK L， TERRY I. The spread of the western flower thrips Frankliniella occidentalis （Pergande） [J]. Agricultural and Forest Entomology， 2003， 5（4）： 301310.

[2] GERIN C， HANCE T， VAN IMPE G. Demographical parameters of Frankliniella occidentalis [J]. Journal of Applied Entomology， 1994， 118： 370377.

[3] 張友軍， 吳青君， 徐寶云， 等. 危險(xiǎn)性外來入侵生物——西花薊馬在北京發(fā)生危害[J]. 植物保護(hù)， 2003， 29（4）： 5859.

[4] 吳青君， 徐寶云， 張治軍， 等. 京、浙、滇地區(qū)植物薊馬種類及其分布調(diào)查[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2007， 27（1）： 3234.

[5] 溫變英. 入侵害蟲——西花薊馬的識別及防控措施[J].蔬菜， 2008（1）： 2122.

[6] 呂要斌， 貝亞維， 林文彩， 等.西花薊馬的生物學(xué)特性、寄主范圍及危害特點(diǎn)[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2004（5）： 7376.

[7] DAUGHTREY M L， WICK R L， PETERSON J L. Compendium of flowering potted plant disease [M]. Minnesota： APS Press， 1995.

[8] 陳月穎. 西花薊馬的發(fā)生、識別與防治[J].吉林農(nóng)業(yè)， 2005（5）： 2021.

[9] 程俊峰. 外來有害生物西花薊馬在中國的適生性風(fēng)險(xiǎn)分析[D]. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2005.

[10]GERMAN T L， ULLMAN D E， MOYER J W. Tospoviruses： Diagnosis， molecular biology， phylogeny， and vector relationships [J]. Annual Review of Phytopathology， 1992， 30（4）： 315318.

[11]楊華， 崔元玗， 張升， 等. 外來入侵害蟲——西花薊馬在新疆的發(fā)生為害[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 47（11）： 22522253.

[12]楊曉金.“Pull-Push”策略對小菜蛾產(chǎn)卵選擇的效應(yīng)[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2011.

[13]沈登榮， 張宏瑞， 李正躍， 等.不同食物對西花薊馬生長發(fā)育的影響[J]. 植物保護(hù)， 2012， 38（1）：5559.

[14]袁成明，郅軍銳，曹宇，等.西花薊馬對蔬菜寄主的選擇性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（6）：17201726.

[15]高杭， 郅軍銳， 劉利. 嗜食植物與非嗜食植物對西花薊馬成蟲寄主選擇性的影響[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2017， 26（4）： 285288.

[16]陸宴輝，張永軍，吳孔明.植食性昆蟲的寄主選擇機(jī)理及行為調(diào)控策略[J].生態(tài)學(xué)報(bào)， 2008， 28（10）： 51135122.

[17]丁艷紅， 王滿囷. 西花薊馬對植物揮發(fā)物的嗅覺反應(yīng)[J].華中昆蟲研究， 2016（1）： 213219.

[18]高杭，郅軍銳，張駿， 等.西花薊馬對六種蔬菜的選擇性及受害蔬菜揮發(fā)物化學(xué)成分的變化[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（4）：10191025.

[19]曹宇， 李燦， 高杭， 等. 西花薊馬4種不同喜好蔬菜寄主揮發(fā)物的比較[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 44（7）： 189192.

（責(zé)任編輯：楊明麗）