林紅強(qiáng), 王茂麟, 馬聯(lián)平, 劉桂英, 葉平, 程躍紅*

1.四川臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 汶川 623006；

2.中國大熊貓保護(hù)研究中心，四川 都江堰 611844

馬先蒿屬（PedicularisL.）是被子植物最大的屬之一，全世界有600余種，集中分布在北半球，極少數(shù)超越赤道，多數(shù)種類分布在寒帶及高山，適應(yīng)于寒冷、濕潤的氣候[1-6]。馬先蒿屬傳統(tǒng)上被置于玄參科（Scrophulariaceae），近年來基于其半寄生特性，Olmstead等[7]根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)，將其置于列當(dāng)科（Orobanchaceae），并被寫入APG系統(tǒng)[8]。據(jù)《Flora of China》[9]記載中國共收錄馬先蒿屬植物13群、112系、352種（其中271種為中國特有），占該屬植物的一半以上，且特有性高達(dá)76.99%。中國的橫斷山脈是該屬植物的起源和演化中心，擁有該屬植物所有花部特征的代表類群，是該屬植物的全球分布中心[10]。馬先蒿屬植物的花冠、葉形、顏色等形態(tài)豐富，被認(rèn)為是極具開發(fā)潛力的野生花卉[11]；同時(shí)馬先蒿屬植物藥用種類繁多，在民間應(yīng)用歷史悠久，療效顯著[12]。鑒于馬先蒿屬植物具有半寄生、觀賞、藥用、科研等方面的特性和價(jià)值，但臥龍轄區(qū)仍未開展過專項(xiàng)調(diào)查研究，導(dǎo)致“本底”資料較為匱乏。本研究主要針對臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)馬先蒿屬植物的種類、分布及區(qū)系地理等進(jìn)行研究，以期為轄區(qū)決策部門更好制訂馬先蒿屬植物保護(hù)、利用等策略提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況

臥龍保護(hù)區(qū)始建于1963年，是以保護(hù)大熊貓等珍稀動(dòng)植物及高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主的綜合性國家級自然保護(hù)區(qū)[13]。保護(hù)區(qū)地處四川盆地向川西高原過渡地帶，地貌類型屬四川盆地邊緣山地，面積200 000 hm2，森林覆蓋率57.6%，植被覆蓋率98%，是長江上游重要的水源涵養(yǎng)地[14]。區(qū)內(nèi)有高等植物159科，693屬，2 022種（不含外來植物），其中國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物有14科46屬89種，許多是殘遺物種和分布區(qū)極窄物種；轄區(qū)有脊椎動(dòng)物104科，299屬，517種，其中國家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物68種，區(qū)內(nèi)有野生大熊貓149只，約占四川省野生大熊貓種群數(shù)的10.7%[15-16]。臥龍保護(hù)區(qū)具有青藏高原東南緣高山峽谷地帶性特征的山地垂直帶譜，處于四川盆地亞熱帶濕潤氣候區(qū)，冬季受青藏高原氣候影響明顯，夏季受東南季風(fēng)和西南季風(fēng)影響，雨量較為充沛，多年平均降雨量為931 mm，屬岷江水系；土壤發(fā)育的環(huán)境較為復(fù)雜，種類隨水熱條件和植被的垂直變化而多變。

表1 調(diào)查樣線基本情況表Tab.1 Basic information of surveyed transect lines

2 研究方法

2019年5—8 月、2020年5—8月期間，采用線路調(diào)查法對臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)馬先蒿屬植物進(jìn)行調(diào)查；設(shè)置調(diào)查樣線8條，覆蓋保護(hù)區(qū)主要生境，海拔跨度為1 150～4 480 m，調(diào)查人員沿樣線前行并觀察周邊約 10 m區(qū)域，若發(fā)現(xiàn)馬先蒿屬植物，則對其生境和微觀特征進(jìn)行拍照、特征描述，記錄其種類、GPS地理信息、生境、數(shù)量、蓋度、干擾等信息（調(diào)查樣線基本情況見表1）。參照《中國高等植物彩色圖鑒》《中國植物志電子版》及中國數(shù)字植物標(biāo)本館（國家植物標(biāo)本資源庫），對圖片、標(biāo)本及記錄的特征進(jìn)行整理和鑒定（主要參照中國植物志電子版的植物特征描述鑒定）。參考文獻(xiàn)資料[17]對臥龍有史料記載的馬先蒿屬植物種類進(jìn)行補(bǔ)充，在此基礎(chǔ)上采用鐘補(bǔ)求系統(tǒng)[18-20]整理出轄區(qū)馬先蒿屬植物目錄，并在群和系的水平上進(jìn)行物種組成及海拔分布分析。同時(shí)結(jié)合日常巡護(hù)、管理及社區(qū)調(diào)查等內(nèi)容，提出轄區(qū)馬先蒿屬植物的保護(hù)、利用策略。

3 結(jié)果與分析

3.1 臥龍保護(hù)區(qū)馬先蒿屬植物多樣性分析

調(diào)查期間共拍攝馬先蒿屬植物圖片2 000余張、填寫問卷調(diào)查表格30余份、采集標(biāo)本15份（為了減少破壞，盡量少采集）；經(jīng)整理、對比和鑒定：轄區(qū)共有馬先蒿屬植物42種（含亞種及變種），其中30種為中國特有；參考《臥龍植被及資源植物(1992)》《四川臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告(2019)》等保護(hù)區(qū)“本底”資料，可見鄧氏馬先蒿、臺(tái)氏管花馬先蒿、甘肅馬先蒿、康定馬先蒿、法氏馬先蒿、紅毛馬先蒿、歐氏馬先蒿、扭旋馬先蒿、伯氏馬先蒿、粗野馬先蒿、邁氏馬先蒿等11種為臥龍保護(hù)區(qū)新紀(jì)錄種（見表2）。

3.2 臥龍保護(hù)區(qū)馬先蒿屬植物群系組成分析

轄區(qū)馬先蒿屬植物可分為10群27系42種（含亞種及變種），其特征有：（1）種類較多，群、系組成也較豐富，符合臥龍保護(hù)區(qū)位于橫斷山脈，馬先蒿屬植物分布相對多的特點(diǎn)；轄區(qū)馬先蒿屬植物群、系及種類分別占國內(nèi)馬先蒿屬群、系及種類的76.92%、24.11%、11.93%。（2）其中旌節(jié)群（GrexSceptrun）、長莖群（GrexDolichomiscus）、之形花群（GrexSigmantha）、根葉群（GrexRhizophyllum）共含27種，占保護(hù)區(qū)該屬植物的64.29%；種數(shù)最多的群是旌節(jié)群（GrexSceptrun），含8種，占保護(hù)區(qū)種類的19.05%；種數(shù)最多的系是輪葉系（Ser.Verticillatae），含7種，占保護(hù)區(qū)種類的16.67%；而長葉群（GrexDolichophyllum）、新旌節(jié)群（GrexNeosceptrum）僅含1種。（3）轄區(qū)30種馬先蒿屬植物為中國特有，占保護(hù)區(qū)馬先蒿屬植物種類的71.43%，占全國馬先蒿屬植物特有種的11.07%（見表3）。此外，調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)2種疑似馬先蒿屬植物新種，已采集標(biāo)本及分子材料，便于后續(xù)深入研究。

表2 臥龍保護(hù)區(qū)馬先蒿屬植物一覽表Tab.2 List of Pedicularis plants in Wolong National Nature Reserve

（續(xù)表2）

表3 臥龍保護(hù)區(qū)馬先蒿屬植物組成Tab.3 Composition of Pedicularis plants in Wolong National Nature Reserve

3.3 臥龍保護(hù)區(qū)馬先蒿屬植物垂直分布特點(diǎn)

轄區(qū)較大的海拔高差帶來了溫度、水分、光照等氣候因素及組合方式的多樣，導(dǎo)致保護(hù)區(qū)植被隨海拔高度遞增而多變。根據(jù)臥龍保護(hù)區(qū)植被垂直帶和馬先蒿屬植物分布情況，初步將馬先蒿屬植物垂直分布生境劃為海拔2 000 m以下（闊葉林）、2 000～2 500 m（溫性針闊葉混交林）、2 500～3 500 m（寒溫性針葉林）、3 500 m以上（高山灌叢和草甸）等4個(gè)生境帶，而大管馬先蒿、大衛(wèi)士馬先蒿等海拔垂直分布跨度較大的種類，按其主要分布區(qū)間進(jìn)行歸類。

在海拔2 000 m以下的闊葉林帶，馬先蒿屬植物分布很少，僅有蘚生馬先蒿、大管馬先蒿兩種較多，穗花馬先蒿偶有分布，占保護(hù)區(qū)種類的4.76%。在海拔2 000～2 500 m內(nèi)的溫性針闊葉混交林帶主要分布有穗花馬先蒿，偶有條紋馬先蒿、輪葉馬先蒿等分布，占保護(hù)區(qū)種類的2.38%。在海拔2 500～3 500 m寒溫性針葉林帶主要分布有法氏馬先蒿、穆坪馬先蒿、條紋馬先蒿等12種，偶有分布大管馬先蒿等其他種類，占保護(hù)區(qū)種類的28.57%。海拔3 500 m以上的高山灌叢和草甸一帶分布有謬氏馬先蒿、歐氏馬先蒿等27種，占保護(hù)區(qū)種類的64.29%。由此可見轄區(qū)大多數(shù)馬先蒿屬植物都分布在海拔2 500 m以上區(qū)域（39種、92.86%），特別是海拔3 500 m以上的高山灌叢及草甸區(qū)域（27種、64.29%），印證了馬先蒿屬植物喜歡高寒、濕潤地帶分布的特性（見圖1）。研究中還發(fā)現(xiàn)康定馬先蒿、紅毛馬先蒿等種群數(shù)量較少且呈狹域分布，僅在轄區(qū)的大雪塘區(qū)域有發(fā)現(xiàn)；而大衛(wèi)氏馬先蒿、歐氏馬先蒿等種群數(shù)量較多且呈廣泛分布。

4 結(jié)論及建議

4.1 結(jié)論

臥龍保護(hù)區(qū)有馬先蒿屬植物42種（含亞種及變種），30種為中國特有種，特有性高達(dá)71.43%；康定馬先蒿、鄧氏馬先蒿、歐氏馬先蒿、伯氏馬先蒿、臺(tái)氏管花馬先蒿、甘肅馬先蒿、法氏馬先蒿、紅毛馬先蒿、扭旋馬先蒿、粗野馬先蒿、邁氏馬先蒿等11種為保護(hù)區(qū)新記錄種。

轄區(qū)馬先蒿屬植物可分為10群27系42種（亞種及變種），其中旌節(jié)群含8種為最大的群，占保護(hù)區(qū)種類的19.05%；種類最多的系是輪葉系共7種，占保護(hù)區(qū)種類的16.67%；而長葉群、新旌節(jié)群僅含1種。轄區(qū)馬先蒿屬植物主要分布在海拔2 500 m以上區(qū)域（39種，92.86%），尤其集中分布在3 500 m以上的高山灌叢和草甸區(qū)域（27種、64.29%）。

康定馬先蒿、紅毛馬先蒿等種類在轄區(qū)種群數(shù)量少且呈狹域分布；大管馬先蒿、大衛(wèi)氏馬先蒿、歐氏馬先蒿、謬氏馬先蒿等種類在轄區(qū)種群數(shù)量較多且呈廣泛分布。

圖1 臥龍保護(hù)區(qū)馬先蒿屬植物垂直生境帶分布圖Fig.1 Vertical habitat zone distribution of Pedicularis plants in Wolong National Nature Reserve

4.2 建議

加大轄區(qū)馬先蒿屬植物的保護(hù)力度。大量的科學(xué)研究關(guān)注于旅游開發(fā)對自然保護(hù)區(qū)造成的生態(tài)破壞以及對保護(hù)區(qū)內(nèi)的保護(hù)對象造成不同程度的影響[21]；臥龍保護(hù)區(qū)主要的威脅因素有放牧、偷獵、旅游、采集、采伐、用火等[22]；部分馬先蒿屬植物極有可能因生境狹窄而存在極高的瀕危風(fēng)險(xiǎn)[23]。隨著臥龍保護(hù)區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展，特別是基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)、旅游開發(fā)等活動(dòng)不斷增加，馬先蒿屬植物必然受到一定威脅干擾，這就需要有關(guān)部門加大野生植物資源的保護(hù)及科普宣傳力度，充分利用宣傳欄、宣傳牌、宣傳車、網(wǎng)站、標(biāo)語、橫幅、手冊等方式，進(jìn)一步提高管理人員、原住民及游客對轄區(qū)植物的保護(hù)意識，調(diào)動(dòng)他們的積極性和主動(dòng)性，形成全民、全域保護(hù)的良好局面[24]。

摸清轄區(qū)馬先蒿屬植物的“本底”。臥龍保護(hù)區(qū)作為生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)，相關(guān)部門應(yīng)加大與科研院所、大學(xué)、機(jī)構(gòu)的合作，對轄區(qū)馬先蒿屬植物資源有更深入的了解，為保護(hù)區(qū)的管理提供堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[25]；同時(shí)因轄區(qū)山高谷深，道路艱險(xiǎn)，現(xiàn)有相關(guān)調(diào)查都無法全面覆蓋保護(hù)區(qū)的所有區(qū)域，特別是西河、正河流域，這可能導(dǎo)致某些種類被遺漏而未被記錄到，不利于這些種類的管理與保護(hù)，因此還需進(jìn)一步開展專項(xiàng)調(diào)查給予充完善。

開發(fā)利用轄區(qū)馬先蒿屬植物。馬先蒿屬植物具有高度特化且多樣的花部特征，加之花期較長，因此針對轄區(qū)紅毛馬先蒿、謬氏馬先蒿等具有極高觀賞價(jià)值的種類，可以與有關(guān)機(jī)構(gòu)開展馴化培育研究；同時(shí)部分馬先蒿屬植物含有苯丙素、黃酮、環(huán)烯醚萜等化學(xué)成分，在抗氧化、抗腫瘤、抗疲勞、DNA修復(fù)等方面具有特殊療效，也可以合理開發(fā)利用。

致謝

臥龍保護(hù)區(qū)鄧生保護(hù)站的王超、木江坪保護(hù)站的施曉剛以及中科院西雙版納植物園的郁文彬老師等，他們在野外調(diào)查、物種鑒定、論文撰寫等期間，給予了支持與幫助，在此一并致謝。