曾茹 李亞軍 何金曼 黃曉晴 鄧曉東

摘要 [目的]了解清瀾港近岸海灣浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征和水質(zhì)環(huán)境因子之間的關(guān)系。[方法]于2019年4月和9月對(duì)清瀾港近岸海灣12個(gè)站位的浮游植物進(jìn)行網(wǎng)采取樣調(diào)查。[結(jié)果]春季記錄浮游植物共40屬76種，秋季共鑒定出浮游植物35屬62種，其中硅藻門和甲藻門種類組成占優(yōu)勢(shì)，主要優(yōu)勢(shì)種有中肋骨條藻和熱帶骨條藻。春季多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)平均分別為2.14、0.53、1.65;秋季多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)平均分別為1.71、0.45、1.12。典型冗余RDA分析結(jié)果顯示，春季水溫、COD、氨氮和總磷是影響浮游植物群落組成的最主要因素;而秋季鹽度、電導(dǎo)率和pH對(duì)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)影響最大，水質(zhì)方面，氨氮、總氮和總磷是浮游植物的顯著影響因子。[結(jié)論]該研究為流域內(nèi)的水生生物資源利用和水環(huán)境管理提供參考。

關(guān)鍵詞 清瀾港;浮游植物;群落結(jié)構(gòu);環(huán)境因子;典型冗余分析

中圖分類號(hào) Q948.8文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）10-0077-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.021

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Characteristics of Phytoplankton Community Structure in the Coastal Bay of Qinglan Port in Spring and Autumn and Its Relationship with Environmental Factors

ZENG Ru，LI Ya-jun，HE Jin-man et al （Institute of Tropical Biotechnology，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Hainan Provincial Key Laboratory of Marine Biological Resources Research and Utilization，Haikou，Hainan 571101）

Abstract [Objective]To understand the relationship between the community structure characteristics of phytoplankton and the water quality environmental factors in the coastal bay of Qinglan Port.[Method]This study conducted a sampling survey of phytoplankton at 12 stations in the coastal bay of Qinglan Port in April and September 2019.[Result]A total number of 76 species belonging to 40 genera in spring and that a total number of 62 species belonging to 35 genera in autumn，in which diatoms and dinoflagellates were predominant in the species composition and the cell abundance.The dominant species were Skeletonema costatum and Skeletonema tropicum.The average Shannon-Wiener diversity index，Pielou evenness index and Margalef diversity index were 2.14，0.53，1.65 in spring，respectively.And the average Shannon-Wiener diversity index，Pielou evenness index and Margalef diversity index were 1.71，0.45，1.12 in autumn，respectively.The results of RDA analysis showed that water temperature，COD，the content of ammonia nitrogent and total phosphorus content were the most important factors affecting the composition of phytoplankton community in spring，while salinity，electronic conductivity and pH had the greatest impact on phytoplankton community structure in autumn.Which in terms of water quality，the content of ammonia nitrogent，total nitrogent content and total phosphorus content were significant influencing factors of phytoplankton community structure in autumn.[Conclusion]This study provides reference for the utilization of aquatic biological resources and water environment management in the basin.

Key words Qinglan Port;Phytoplankton;Community structure;Environmental factors;RDA

浮游植物（Phytoplankton）作為水域生態(tài)系統(tǒng)的主要初級(jí)生產(chǎn)者，對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)以及維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有極重要的作用[1]。據(jù)報(bào)道，浮游植物可以有效地反映水體水質(zhì)的狀況，具有指示環(huán)境的作用，與水域生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境變化密切相關(guān)[2]。浮游植物的群落組成能夠快速且靈敏地反映水域生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的變化，同時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)中水域環(huán)境的變化也會(huì)反過來導(dǎo)致浮游植物的群落組成和時(shí)空分布發(fā)生改變[3]。目前，浮游植物的群落組成結(jié)構(gòu)特征和水環(huán)境因子之間的關(guān)系已受到相關(guān)領(lǐng)域?qū)W者的廣泛關(guān)注[4-6]。因此，研究浮游植物的群落結(jié)構(gòu)對(duì)研究水域生態(tài)系統(tǒng)以及水域的水體狀況具有重要的意義。

清瀾港位于海南文昌市東南部，是海南東部第一大港，水域?qū)掗?，面積達(dá)12萬m2，地處八門灣，是國家一級(jí)開放口岸港口、三沙市補(bǔ)給基地、文昌航天發(fā)射中心中轉(zhuǎn)樞紐、海南第二大漁港。清瀾港近岸海灣多為居民居住點(diǎn)、漁民生活區(qū)，大量漁船停靠，酒店眾多，大量工業(yè)、農(nóng)業(yè)及生活污水排入港灣等，這些因素日漸影響清瀾港的水體環(huán)境和水域生態(tài)系統(tǒng)的狀況，導(dǎo)致其生物多樣性的降低和水域生態(tài)系統(tǒng)功能的下降等[7]。對(duì)于清瀾港有關(guān)浮游植物的研究報(bào)道較少，主要集中在紅樹林地區(qū)浮游植物的研究上[7]，而清瀾港近岸海灣有關(guān)浮游植物的相關(guān)研究鮮見報(bào)道。因此，該研究分春秋兩季分別于2019年4月和9月對(duì)清瀾港近岸海灣的浮游植物進(jìn)行取樣調(diào)查，旨在了解該水域浮游植物的種類組成、群落生物多樣性特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為流域內(nèi)的水生生物資源利用和水環(huán)境管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位設(shè)置和采樣方法

在清瀾港海域設(shè)置12個(gè)站位，站位設(shè)置主要參考《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB 12763—2007），站位地理坐標(biāo)見表1，各站位采樣分布見圖1。浮游植物的采集、貯存、運(yùn)輸和預(yù)處理按照《海洋調(diào)查規(guī)范第 9部分：海洋生態(tài)調(diào)查指南》（GB 17378.7—2007）規(guī)定的海洋生物調(diào)查規(guī)范方法進(jìn)行。浮游藻類樣品用淺Ⅲ型浮游生物網(wǎng)采樣，由底到表方式垂直拖網(wǎng)一次采集樣品，將采集到的藻類樣品收集至1 L標(biāo)本瓶中。樣品用終濃度為5%的甲醛固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，隨后靜置沉淀濃縮至50 mL，取0.1 mL 濃縮樣品在CX41生物顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定和計(jì)數(shù)。現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫、pH、鹽度、溶解氧、電導(dǎo)率、透明度、水深等指標(biāo)。

1.2 樣品處理及分析 將樣品帶回室內(nèi)，濃縮至50 mL，在CX41生物顯微鏡下計(jì)數(shù)、鑒定。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′），計(jì)算公式[8]：

H′=-Si=1Pilog2Pi（1）

Pielou 均勻度指數(shù)（J′），計(jì)算公式[9]：

J′ = H′/log2S（2）

Margalef豐富度指數(shù)（D′），計(jì)算公式[10]：

D′=（S-1）/lnN（3）

優(yōu)勢(shì)種確定是由優(yōu)勢(shì)度決定的，計(jì)算公式[11]：

Y=fi ×Pi（4）

式中，S為種類數(shù);Pi=ni/N（ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N是全部物種的個(gè)體數(shù)）; fi 為第 i 種在各個(gè)站位出現(xiàn)的頻率;Pi 為第i種占各個(gè)站位細(xì)胞總量的比例。

1.3 水質(zhì)測(cè)定 利用哈希 DR3900多參數(shù)水質(zhì)檢測(cè)儀對(duì)采集的海水進(jìn)行分析，包括總氮、總磷、氨氮、 硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮和COD含量等水質(zhì)參數(shù)，具體操作按試驗(yàn)說明進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣品采集地環(huán)境相關(guān)的理化數(shù)據(jù) 調(diào)查期間清瀾港附近海域水溫、鹽度、pH、電導(dǎo)率、溶解氧如表2所示。春季樣品在4月份采集，水溫為25.4～27.9 ℃，平均水溫為26.7 ℃;秋季樣品在9月份采集，水溫略高于春季，平均水溫為30.1 ℃。春秋兩季pH變化差異不大，平均pH分別為8.2和8.3。春季電導(dǎo)率較為穩(wěn)定，為20.4～22.4 μs/cm;秋季電導(dǎo)率變化較大，最低值出現(xiàn)在站位4-3，為16.6 μs/cm，平均值為23.0 μs/cm。調(diào)查海域海水鹽度變化較大，春季平均值為29.4‰，最高出現(xiàn)在站位3-1，為34.6‰，最低出現(xiàn)在站位4-3，為25.3‰;秋季平均鹽度為27.6‰，各站位鹽度差異大，最低出現(xiàn)在站位4-3，為18.3‰，最高為站位3-1，為29.6‰。12個(gè)站位中，春季溶解氧除了站位4-3為4.7 mg/L外，其余均較為穩(wěn)定，平均值為5.3 mg/L;秋季溶解氧變化大，最高為站位4-3，為7.7 mg/L，最低為站位3-2，為5.7 mg/L，秋季溶解氧高于春季。12個(gè)調(diào)查站位的水深和透明度差異大，最深水深有950 m，透明度150 m;最淺水深150 m，透明度30 m。

2.2 浮游植物種類組成 根據(jù)此次調(diào)查海域采集到的樣品經(jīng)顯微鏡鑒定，清瀾港春季共鑒定出浮游植物40屬76種，秋季共鑒定出浮游植物35屬62種，分屬于硅藻門、甲藻門、藍(lán)藻門、黃藻門、綠藻門，其中春季硅藻門種類最豐富，為61種，占所有物種的84.7%，其次為甲藻門，為12種，占所有物種的15.7%;硅藻門種類在秋季同樣也占優(yōu)勢(shì)，為42種，占所有物種的67.7%，其次為甲藻門，為13種，占所有物種的20.9%。春季物種數(shù)多于秋季，春季鑒定出1種黃藻門種類，秋季未出現(xiàn)，秋季鑒定出1種綠藻門種類。春季1-3站位浮游植物種類最豐富，共采集到28種屬，1-2站位種類最少，僅采集到9種屬;秋季1-2站位浮游植物種類最豐富，共采集到21種屬，2-2站位種類最少，僅采集到7種屬（圖2）。

2.3 密度分布 從表3可以看出，清瀾港春秋兩季硅藻細(xì)胞密度顯著高于其他種類微藻，春秋兩季細(xì)胞密度平均占總密度的比例分別為98.55%和97.18%。春秋兩季12個(gè)調(diào)查站位浮游植物的細(xì)胞平均密度相當(dāng)，分別為371.7×103和362.5×103 cells/mL。春季站位3-2的細(xì)胞密度最高，為2 397.7×103 cells/mL，根據(jù)浮游植物細(xì)胞密度評(píng)價(jià)水質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)[12]，該站位水體為貧中營養(yǎng);其次為站位3-3，細(xì)胞密度為1 046.2×103 cells/mL，水體屬于貧中營養(yǎng);最低為站位4-2，為3.9×103 cells/mL。秋季3-3站位細(xì)胞密度最低，為25.8×103 cells/mL，細(xì)胞密度最高值出現(xiàn)在站位1-1，為1 615.3×103 cells/mL，水體屬于貧中營養(yǎng)，秋季細(xì)胞密度較春季降低。

2.4 優(yōu)勢(shì)種

此次調(diào)查結(jié)果顯示，清瀾港調(diào)查海域的優(yōu)勢(shì)種只有2種，分別為中肋骨條藻和熱帶骨條藻（表4和圖3）。中肋骨條藻的優(yōu)勢(shì)度（Y）春秋兩季分別為0.52和0.38。熱帶骨條藻的優(yōu)勢(shì)度（Y）春秋兩季分別為0.10和0.37。說明2019年度清瀾港存在一定的赤潮現(xiàn)象。

2.5 多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)與豐富度指數(shù)

從表5可以看出，該海域春季多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)3個(gè)參數(shù)的平均數(shù)值分別為2.21、0.53和1.65，秋季分別為1.62、0.45、1.12。春季多樣性指數(shù)最高值出現(xiàn)在站位1-2，為2.94，最低值出現(xiàn)在站位3-2，為0.71;高隆灣內(nèi)的站位3-1和3-3多樣性指數(shù)均低于2.00，站位3-2的多樣性指數(shù)低于1.00;其余站位多樣性指數(shù)均為2.00～3.00。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0～1時(shí)，水體為重污染;指數(shù)值為1～3時(shí)，為中度污染;指數(shù)值大于3時(shí)，為清污染或無污染[12]。由此可見春季清瀾港水體處于中度污染的狀態(tài)。秋季各站位多樣性指數(shù)處于1～3，水體處于中度污染狀態(tài)。春季均勻度指數(shù)最高值出現(xiàn)在站位1-2，為0.93，最低值出現(xiàn)在站位3-2，為0.16;秋季均勻度指數(shù)最高值出現(xiàn)在站位3-3，為0.70;最低值出現(xiàn)在站位2-1，為0.29。春季豐富度指數(shù)在0.94～2.75，平均為1.65，最高出現(xiàn)在站位1-3，最低在站位1-2;秋季豐富度指數(shù)在0.54～1.72，平均為1.12，最高出現(xiàn)在站位1-2，最低在站位2-2。多樣性指數(shù)越高的站位，均勻度指數(shù)越高。

2.6 清瀾港各調(diào)查站位水質(zhì)分析

從清瀾港12個(gè)站位水體中總氮、總磷、氨氮、硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、化學(xué)需氧量含量檢測(cè)結(jié)果（圖4）可以看出，清瀾港調(diào)查海域春季海水總氮含量為6.69～9.79 mg/L，平均值為7.57 mg/L;秋季總氮含量為5.52～8.05 mg/L，平均值為6.82 mg/L。春季硝酸鹽氮含量為0.77～1.03 mg/L，平均值為0.90 mg/L;秋季硝酸鹽氮含量為0.47～0.77 mg/L，平均值為0.60 mg/L;春季每個(gè)調(diào)查站位硝酸鹽氮含量均顯著高于秋季。春季亞硝酸鹽氮含量為0.007～0.011 mg/L，平均值為0.008 mg/L，最高為站位1-1;秋季各站位亞硝酸鹽氮含量變化較大，平均值為0.007 mg/L，個(gè)別站位如1-1、2-2、2-3、4-1與春季相比下降較多。春秋兩季調(diào)查期間海水氨氮含量平均值分別為1.57和1.87 mg/L。站位3-1、3-2、3-3在春季氨氮含量較其他站位高，分別為2.5、5.5、2.7 mg/L，其余站位為0.70～1.91 mg/L;秋季氨氮含量最高為站位1-1，氨氮含量為5.6 mg/L，其次為站位4-1，氨氮含量為4.1 mg/L;與春季相比，秋季站位1-1和4-1的氨氮含量急劇增加。春季總磷含量為0.17～1.68 mg/L，平均值為0.73 mg/L;秋季總磷含量為0.47～1.33 mg/L，平均值為0.64 mg/L，略低于春季;春秋兩季總磷含量最高的站位分別為3-2和1-1，春季總磷最低值出現(xiàn)在站位2-2，而秋季總磷含量最低值出現(xiàn)在靠近外海的2個(gè)站位2-3和1-3。春季海水化學(xué)需氧量（COD）含量較穩(wěn)定，為121.19～130.93 mg/L，平均值為125.50 mg/L;秋季COD平均值為137.21 mg/L，每個(gè)調(diào)查站位的COD值均遠(yuǎn)高于春季。

2.7 浮游植物群落與環(huán)境因子RDA對(duì)應(yīng)分析

利用Canoco 5軟件對(duì)浮游植物群落和環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析。選出浮游植物豐度前10的物種，首先對(duì)物種數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行降趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），根據(jù)分析結(jié)果中排序軸數(shù)值大小特征，判斷下一步分析方法。分析結(jié)果表明，春秋兩季數(shù)據(jù)采用典型冗余分析（RDA）較為合適。

2.7.1 春季浮游植物群落與環(huán)境因子RDA對(duì)應(yīng)分析。

以清瀾港浮游植物豐度前10的藻株和水體與環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析，見圖5，軸1和軸2能反映66.59%的物種信息。由圖5可知，春季水溫、COD、氨氮（NH4-N）和總磷（TP）對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較大，與浮游植物群落分布呈正相關(guān);總氮（TN）和電導(dǎo)率次之;硝酸鹽氮（NO3-N）和亞硝酸鹽氮（NO2-N）影響最小。就藻株個(gè)體而言，電導(dǎo)率是影響中肋骨條藻的最主要因素，總氮、總磷和氨氮是影響錘狀中鼓藻和鐘形中鼓藻的主要因素;水溫是新月菱形藻最主要的影響因素;這些因素都與藻株呈正相關(guān)。

2.7.2 秋季浮游植物群落與環(huán)境因子RDA對(duì)應(yīng)分析。

以清瀾港浮游植物豐度前10的藻株和水體與環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析，見圖6，軸1和軸2能反映77.70%的物種信息。由圖6可知，秋季鹽度、電導(dǎo)率和pH對(duì)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)影響最大，水溫次之，COD影響最小;水質(zhì)方面，總氮是影響浮游植物最主要的因素，氨氮和總磷次之，這些因素與浮游植物群落分布呈正相關(guān);亞硝酸鹽氮影響最小。就藻株個(gè)體來說，水溫是影響柔弱擬菱形藻的主要因素，其次是鹽度和電導(dǎo)率;總氮是影響菱形海線藻矮小變種的主要因素，其次為氨氮;氨氮是影響熱帶骨條藻的主要因素，其次是總磷和總氮;總磷是影響色球藻的主要因素;pH對(duì)角毛藻影響最大。

3 結(jié)論與討論

2019年清瀾港春秋季2個(gè)航次調(diào)查12個(gè)站位，春季共鑒定出浮游植物40屬76種，秋季鑒定出35屬62種。春秋兩季浮游植物細(xì)胞密度以硅藻門為主，分別占總密度的97%以上。而此次研究結(jié)果顯示，春秋兩季浮游植物種類均以硅藻門為主，與歷年檢出結(jié)果較為接近[7]。盡管2個(gè)航次平均細(xì)胞密度相差不大，為362.5×103～371.7×103 cells/mL ，但春季12個(gè)調(diào)查站位之間細(xì)胞密度相差比較懸殊;高隆灣內(nèi)的站位包括3-2和3-3的細(xì)胞密度遠(yuǎn)高于其他幾個(gè)站位，水體處于貧中營養(yǎng)的狀態(tài)，可能的原因是由于周邊酒店林立，人為活動(dòng)造成的水體富營養(yǎng)化從而導(dǎo)致浮游植物密度急劇增加。有研究顯示，水體環(huán)境的富營養(yǎng)化會(huì)加劇浮游植物密度的急劇增長(zhǎng)[13]。秋季站位1-1細(xì)胞密度遠(yuǎn)高于其他站位，處于貧中營養(yǎng)的水體狀態(tài)，同時(shí)，八門灣內(nèi)的3個(gè)站位包括4-1、4-2和4-3受人為活動(dòng)影響較大，細(xì)胞密度也顯著高于其他幾個(gè)調(diào)查站位。研究表明，氮磷含量的高低與骨條藻的生長(zhǎng)密切相關(guān)，兩者呈正相關(guān)[14]，2019年清瀾港調(diào)查海域的優(yōu)勢(shì)種只有中肋骨條藻和熱帶骨條藻，可能是與該海域的氮磷營養(yǎng)鹽含量高有關(guān)。

浮游植物的種類組成、豐度及空間分布與環(huán)境因子密切相關(guān)，這些環(huán)境因子包括鹽度、溫度、光照、營養(yǎng)鹽、浮游動(dòng)物攝食等[15-16]。此次研究將浮游植物和環(huán)境因子參數(shù)進(jìn)行典型冗余分析（RDA），結(jié)果表明，春季水溫、COD、氨氮和總磷是影響清瀾港浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要因素。研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水溫的增高，光照作用的增強(qiáng)，有利于藻類的生長(zhǎng)[17]。水溫會(huì)影響藻類的生長(zhǎng)和呼吸速率，Davison[18]提出光自養(yǎng)生物主要通過溫度來控制酶動(dòng)力學(xué)，從而影響其生長(zhǎng)。就藻株個(gè)體而言，春季電導(dǎo)率是影響中肋骨條藻的最主要因素;總氮、總磷和氨氮是影響錘狀中鼓藻和鐘形中鼓藻的主要因素;水溫是新月菱形藻最主要的影響因素，20～25 ℃是其最適合生長(zhǎng)的溫度[19];這些因素均與藻株呈正相關(guān)。秋季在水質(zhì)方面，總氮是影響浮游植物最主要的因素，氨氮和總磷次之，這些因素與浮游植物群落分布呈正相關(guān)。秋季就藻株個(gè)體來說，總氮是影響菱形海線藻矮小變種的主要因素，其次為氨氮;氨氮是影響熱帶骨條藻的主要因素，其次是總磷和總氮;總磷是影響色球藻的主要因素?？偟膩碚f，春秋季節(jié)對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較大的因素主要是氮磷營養(yǎng)鹽的含量。研究報(bào)道，大多數(shù)藻類與氮磷營養(yǎng)鹽含量密切相關(guān)[20]。同時(shí)RDA結(jié)果也顯示，清瀾港水域營養(yǎng)鹽是影響浮游植物群落組成結(jié)構(gòu)的重要因素之一，這與于一雷等[7]的研究結(jié)果相符合。營養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)條件[21]，一般情況下，營養(yǎng)鹽含量的升高可以明顯促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)[22]。

研究表明，浮游植物生物群落是否穩(wěn)定可用多樣性指數(shù)來衡量，一般情況下，生物多樣性越高，群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，代表水質(zhì)狀況或者水體營養(yǎng)狀態(tài)比較良好[23-24]。此次研究結(jié)果顯示，春季調(diào)查海域除站位3-1、3-2和3-3的多樣性指數(shù)小于2，其余站位多樣性指數(shù)均為2～3，表明春季調(diào)查海域浮游植物的生境質(zhì)量一般;而秋季大部分站位多樣性指數(shù)均小于2，表明秋季浮游植物的生長(zhǎng)環(huán)境質(zhì)量變差，秋季水體狀況不如春季水體環(huán)境狀態(tài)好。總體顯示，清瀾港浮游植物種類

豐富，以硅藻門和甲藻門為主。春季水溫、氨氮和總磷是影

響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要因素，而秋季鹽度、電導(dǎo)率和pH是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要顯著因子，在水質(zhì)方面，浮游植物主要的影響因子是氨氮、總氮和總磷。

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