呂安琪 李東海 楊小波 吳律欣

摘 要：為探索三亞沿海地區(qū)（自東向西）從濱海雨林過(guò)渡到半落葉季雨林、落葉季雨林的物種多樣性及種間關(guān)系的變化趨勢(shì)。該文采用植物群落學(xué)調(diào)查方法對(duì)三種植被類(lèi)型進(jìn)行群落調(diào)查，進(jìn)一步使用物種豐富度指數(shù)（dGL）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（P）和Pielou均勻度指數(shù)（E）來(lái)表征各植被類(lèi)型的物種多樣性水平，并使用聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）及Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)三種方法來(lái)表征各植被類(lèi)型的種間關(guān)系。結(jié)果表明：（1）從濱海雨林過(guò)渡到半落葉季雨林再到落葉季雨林的生態(tài)序列變化過(guò)程中，森林優(yōu)勢(shì)物種組成逐漸由喜濕樹(shù)種過(guò)渡為耐旱性較強(qiáng)的樹(shù)種。（2）生物多樣性的變化與降雨量呈正相關(guān)，均呈現(xiàn)自東向西逐漸遞減。（3）三種植被類(lèi)型共有物種的種間關(guān)系分析顯示，三種植被類(lèi)型種間關(guān)系松散，濱海雨林的種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度相對(duì)較高，半落葉季雨林與落葉季雨林相似。綜上結(jié)果認(rèn)為，從濱海雨林到落葉季雨林物種間的協(xié)同共存關(guān)系在減弱，排斥競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系在增強(qiáng);無(wú)論是物種組成、物種多樣性水平還是種間關(guān)系，半落葉季雨林與落葉季雨林更相似。

關(guān)鍵詞： 三亞濱海丘陵， 物種多樣性， 聯(lián)結(jié)系數(shù)， 相關(guān)系數(shù)， 年降水量

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）03-0384-12

收稿日期：2019-10-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31760170） [Supported by the National Natural Science Foundation of China（31760170）]。

作者簡(jiǎn)介： 呂安琪（1994-），碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）1250938850@qq.com。

通信作者：楊小波，博士，教授，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)與植物資源學(xué)，（E-mail）yanfengxb@163.com。

Plant community diversity and inter-specific relationship of coastal rain forest，semi-deciduous monsoon forest to deciduous monsoon forest in coastal hills of

Sanya City， Hainan Province

L Anqi1， LI Donghai2， YANG Xiaobo2*， WU Lüxin1

（ 1. School of Life and Pharmaceutical Sciences， Hainan University， Haikou 570228， China; 2. School of Ecology and Environment， Hainan University， Haikou 570228， China ）

Abstract：To explore the changing trend of species diversity and interspecific relationship of the forests in coastal hills of Sanya City （from east to west） from coastal rain forest to semi-deciduous monsoon forest and deciduous monsoon forest， the phytocoenological investigation methods were used to investigate those three types of vegetation communities in our field works. The species diversity in different types of vegetation were analyzed by the species richness index（dGL）， Shannon-Wiener index（H）， Simpson index（P） and Pielou evenness index（E）. The interspecific relationships in different types of vegetations were analyzed by association coefficient（AC）， co-occurrence percentage（PC） and Spearmans rank correlation coefficient test. The results were as follows： （1） Dominant species gradually changed from hygrophilous species to drought-tolerant species during the process of ecological sequence change from coastal rain forest to semi-deciduous monsoon forest and then to monsoon deciduous forest; （2） The change trend of species diversity was positively related to the annual precipitation， which decreased gradually from east to west; （3） Interspecific relationship of the three vegetation types was relatively loose; while the intensity of interspecific association in coastal rain forest was relatively high， and showed likeness between the semi-deciduous monsoon forest and deciduous monsoon forest. Those indicated that the co-existence of species was weakened from coastal rain forest to deciduous monsoon forest while the repelling competition was strengthened. In conclusion， the species composition， diversity and interspecific associations of semi-deciduous monsoon forest were more similar to those of deciduous monsoon forest.

Key words： coastal hills of Sanya City， plant species diversity， association coefficient， correlation coefficient， annual precipitation

植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的水分主要來(lái)自降水，降水量的不同會(huì)誘導(dǎo)植物改變對(duì)水分的利用方式，進(jìn)一步影響到物種的分布格局，使得一定區(qū)域內(nèi)的物種多樣性水平及各物種間的關(guān)系發(fā)生變化（Mcguire & Treseder，2010;劉菊紅等，2019）。物種多樣性與種間聯(lián)結(jié)是植物生態(tài)學(xué)研究的重要組成內(nèi)容，也是植物群落重要的指示參數(shù)，其研究不僅有助于了解群落的物種組成、豐富度水平、物種變化程度及各物種間的相互作用，還有助于揭示群落組成結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、群落動(dòng)態(tài)及演替趨勢(shì)等（陳玉凱等，2011）。目前已有大量的研究表明影響物種多樣性的因素很多，包括氣候因子、地形因子、土壤因子和生物因子等（劉冠成等，2018）。武建雙等（2012）探討了藏北高寒草地物種多樣性沿降水梯度的分布格局，結(jié)果表明該研究區(qū)的物種豐富度、多樣性及均勻度均受降水條件的顯著影響并與降水量呈指數(shù)增長(zhǎng)，降水對(duì)群落結(jié)構(gòu)和地上生物量還起到促進(jìn)作用;Irl et al.（2015）通過(guò)探究氣候、降水等因素對(duì)拉帕爾馬地區(qū)物種豐富度的影響，結(jié)果表明年降水量顯著影響該區(qū)域的物種豐富度。當(dāng)然，群落的種間聯(lián)結(jié)性也受多種因素的影響，如環(huán)境因素、生物自身因素等，而生物自身因素又包括了競(jìng)爭(zhēng)、化感作用等（徐滿(mǎn)厚等，2016）。劉菊紅等（2019）研究了荒漠草原主要植物種間關(guān)系對(duì)降水年型變化的響應(yīng)，其結(jié)果表明年降水量的下降使得種對(duì)間的關(guān)系由共存為主轉(zhuǎn)變?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)為主。因此，降水量的不同會(huì)影響群落的物種多樣性及種間關(guān)系，研究不同降水條件下的植物群落的多樣性及種間關(guān)系，對(duì)不同植被類(lèi)型植物群落的管理及保護(hù)具有重要的生態(tài)意義與價(jià)值。

熱帶地區(qū)高溫多雨，而海南三亞降水干濕季分明，濱海丘陵地區(qū)年降水量沿水平經(jīng)度梯度自東向西呈現(xiàn)逐漸減少的自然變化趨勢(shì)，植被類(lèi)型也表現(xiàn)出由濱海雨林過(guò)渡到季雨林的變化特點(diǎn)，其季雨林自東向西又可分為半落葉季雨林與落葉季雨林。海南島東側(cè)濱海丘陵地區(qū)植物種類(lèi)多樣且結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，目前對(duì)該區(qū)域內(nèi)植物多樣性的研究較少（陳紅鋒等，2005 ;車(chē)秀芬等，2006;黃運(yùn)峰，2009），在多樣性基礎(chǔ)上進(jìn)一步探索群落內(nèi)種間關(guān)系的研究更少（楊琦等，2014;楊青青等，2017）?；诖耍狙芯吭诤Ｄ先齺啚I海丘陵地區(qū)三種植被類(lèi)型（濱海雨林、半落葉季雨林及落葉季雨林）分別設(shè)置了喬灌木群落樣方，詳細(xì)調(diào)查了群落內(nèi)的物種組成與群落結(jié)構(gòu)，以進(jìn)一步闡釋?zhuān)谒痔荻茸兓瘲l件下物種多樣性水平及種間關(guān)系從濱海雨林過(guò)渡到半落葉季雨林及落葉季雨林的過(guò)程中的變化規(guī)律。

1 研究區(qū)域及樣地概況

三亞市位于海南島南端（18°09′34″—18°37′27″ N、108°56′30″—109°48′28″ E），陸地總面積為1 919.58 km2，東西長(zhǎng)91.6 km，丘陵面積約占25.2%，地勢(shì)由北向南逐漸傾斜。由于地處海南島半干旱氣候區(qū)，光照資源豐富且受海洋性氣候，降水量分為明顯干濕季。由于人類(lèi)活動(dòng)的影響，目前在三亞市的沿海地區(qū)僅在部分丘陵山包上，仍然保存有自然森林植被，即東部濱海雨林（簡(jiǎn)稱(chēng)為濱海雨林），主要在紅霞嶺和六道嶺綜合生態(tài)自然保護(hù)區(qū)有自然森林的分布，年降水量1 600～1 800 mm，年均溫25.0 ℃;中部半落葉季雨林（簡(jiǎn)稱(chēng)為半落葉季雨林），主要在火嶺獼猴自然保護(hù)區(qū)和鹿回頭嶺有自然森林的分布，年降水量1 200～1 371 mm，年均溫25.4 ℃;以及西部落葉季雨林（簡(jiǎn)稱(chēng)為落葉季雨林），主要在南山嶺有自然森林的分布，年降水量1 000～1 100 mm，年均溫25.0 ℃（氣候數(shù)據(jù)來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站http：//www.worldclim.org/）（Hijmans et al.，2005），三個(gè)地區(qū)年降水量具有明顯差異。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

依照《植物群落學(xué)實(shí)驗(yàn)手冊(cè)》中植物群落的分析方法，對(duì)植物群落數(shù)量特征采用標(biāo)準(zhǔn)的樣方法進(jìn)行。由于相對(duì)典型的熱帶雨林、季雨林或?yàn)I海森林的植物群落組成要簡(jiǎn)單一些，植物群落最小面積也較小，一般調(diào)查面積在2 800 m2左右。朱華等（1998）在討論云南熱帶雨林物種多樣性的取樣面積時(shí)認(rèn)為最適樣方面積為2 500 m2;陳紅鋒等（2005）、車(chē)秀芬等（2006）研究海南島濱海雨林植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)樣方調(diào)查面積分別為2 600、2 800 m2;劉萬(wàn)德等（2009）、蘇紅華等（2018）研究海南島季雨林植物群落時(shí)樣方調(diào)查面積均近3 000 m2。結(jié)合前人對(duì)海南島濱海雨林及季雨林的調(diào)查經(jīng)驗(yàn)，再根據(jù)三亞濱海丘陵植被分布現(xiàn)狀，樣方設(shè)置情況如下：在東部紅霞嶺（109°38′55.00″—109°39′45.00″ E、18°14′30.40″—18°14′42.60″ N，海拔121～179 m）及六道嶺（109°35′12.30″—109°36′15.10″ E、18°11′45.40″—18°13′57.00″ N， 海拔59～384 m）的濱海雨林共設(shè)置了30個(gè)10 m×10 m樣方，累計(jì)調(diào)查面積3 000 m2;在中西部火嶺（109°30′8.70″—109°30′27.50″ E、18°12′32.50″—18°13′8.00″ N，海拔21～230 m）、鹿回頭嶺（109°28′30.00″—109°29′40.00″ E、18°11′43.20″—18°11′48.20″ N，海拔72～244 m）及南山嶺（109°10′30.40″—109°11′37.40″ E、18°17′30.30″—18°18′30.60″ N，海拔188～456 m）的季雨林共設(shè)置了36個(gè)10 m × 10 m樣方，累計(jì)調(diào)查面積3 600 m2（在中部自然保護(hù)區(qū)內(nèi)取樣2 800 m2，在西部略受旅游活動(dòng)影響的區(qū)域內(nèi)補(bǔ)點(diǎn)800 m2）。每個(gè)樣方進(jìn)行植物群落學(xué)調(diào)查，對(duì)樣方內(nèi)每個(gè)株高≥1.5 m的樹(shù)木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄種名、胸徑、樹(shù)高、枝下高和冠幅大小等指標(biāo)。由于植被分布在沿海低丘陵區(qū)，受強(qiáng)風(fēng)影響大，森林中喬灌木整體偏矮。東部濱海雨林森林高度多在2～7 m，密度約為1.366 株·m-2，中部半落葉季雨林森林高度多在2～6 m，密度約為1.611株·m-2），西部落葉季雨林森林高度多在2～6 m，密度約為1.473 株·m-2。

根據(jù)各樣方數(shù)據(jù)計(jì)算每個(gè)種群的重要值（方精云等，2009）。重要值（IV）=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3。

采用Jaccard相似性系數(shù)（Cj）（方精云等，2009）表征各地區(qū)物種組成的相似程度。

Cj=ca+b-c。

式中：c為兩地共有物種數(shù);a、b分別為兩樣方的物種數(shù)。

2.2 物種多樣性計(jì)算

植物物種鑒定通過(guò)野外采集標(biāo)本，查閱《海南植物圖志》及Flora of China等對(duì)樣地內(nèi)植物進(jìn)行分類(lèi)鑒定。采用的物種多樣性指數(shù)（方精云等，2009）包括物種豐富度（dGL）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（P）及Pielou均勻度指數(shù)（E）。

dGL=SlnA;

H=-∑Si=1PilnPi;

P=1-∑Si=1Pi2;

E=HlnS。

式中：S為樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù);A為樣方面積;Pi為第i種的相對(duì)密度。

2.3 種間聯(lián)結(jié)計(jì)算

采用聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）（張倩媚等，2006）表征聯(lián)結(jié)強(qiáng)度，將16個(gè)共有物種在樣方內(nèi)是否出現(xiàn)轉(zhuǎn)化為二元數(shù)據(jù)矩陣，構(gòu)建2×2列聯(lián)表（Dice，1945），并計(jì)算a、b、c、d值。

若ad-bc≥0，則AC=ad-bc（a+d）（b+d）;

若ad-bc<0且a≤d，則

AC=ad-bc（a+b）（a+c）;

若ad-bc<0且a>d，則AC=ad-bc（c+d）（b+d）;

PC=aa+b+c。

式中：a為2個(gè)物種均出現(xiàn)的樣方數(shù);b、c為有且僅有其中1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù);d為2個(gè)物種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。將AC劃分為五個(gè)等級(jí)，分別為-1≤AC<-0.6;-0.6≤AC<-0.2;-0.2≤AC<0.2;0.2≤AC<0.6;0.6≤AC≤1。AC數(shù)值越趨近1，則種對(duì)正聯(lián)結(jié)越強(qiáng);AC數(shù)值越趨近-1，則種對(duì)負(fù)聯(lián)結(jié)越強(qiáng)。將PC劃分為四個(gè)等級(jí)，分別為0%≤PC<20%;20%≤PC<50%;50%≤PC<70%和70%≤PC≤100%。PC數(shù)值越趨近100%，則種對(duì)正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)。

進(jìn)一步使用Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)（徐滿(mǎn)厚等，2014）表征各種群的種間相關(guān)性。

r（i，k）=1-6∑Nj=1（xij-xi）2（xkj-xk）2N3-N。

式中：N為樣方總數(shù);xij和xkj分別是種i和種k在樣方j(luò)中的秩;r（i，k）值域是 [-1，1]，正值表示正相關(guān)，0表示無(wú)相關(guān)，負(fù)值表示負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)果與分析

3.1 三種植被類(lèi)型物種組成比較

濱海雨林樣方內(nèi)株高≥1.5 m的植物有123種，隸屬于41科97屬;半落葉季雨林樣方內(nèi)株高≥1.5 m的植物有63種，隸屬于30科53屬;落葉季雨林樣方內(nèi)株高≥1.5 m植物有46種，隸屬于21科39屬。從科、屬、種豐富度來(lái)看，濱海雨林最高，半落葉季雨林次之，落葉季雨林最低。三種植被類(lèi)型群落物種組成的相似性結(jié)果為濱海雨林與半落葉季雨林、落葉季雨林植物群落相似性系數(shù)分別為

19.86%、21.57%，半落葉季雨林與落葉季雨林相似性系數(shù)為26.74%，即半落葉季雨林與落葉季雨林物種組成更相似。重要值分析可以體現(xiàn)出樹(shù)種在群落中的優(yōu)勢(shì)度，各植被類(lèi)型物種重要值排序見(jiàn)表1（僅列出重要值排名前十的物種），其中三種植被類(lèi)型共有優(yōu)勢(shì)種包括厚皮樹(shù)（Lannea coromandelica）、刺桑（Streblus ilicifolius）等。濱海雨林優(yōu)勢(shì)種還包括銀柴（Aporosa dioica）、青梅（Vatica mangachapoi）等;半落葉季雨林優(yōu)勢(shì)種還包括海南欖仁（Terminalia hainanensis）、黃花三寶木（Trigonostemon lutescens）;落葉季雨林優(yōu)勢(shì)種還包括黃花三寶木?？梢?jiàn)三種植被類(lèi)型物種組成既具有相似性又具有差異性。

3.2 三種植被類(lèi)型物種多樣性比較

群落多樣性是生物群落的重要特征之一，反映了群落本身的特征及其與環(huán)境間的關(guān)系。由于樣方內(nèi)物種數(shù)受調(diào)查面積影響顯著，因此以落葉季雨林樣地面積為基準(zhǔn)，進(jìn)行物種多樣性計(jì)算與分析比較。

三種植被類(lèi)型統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2，其中濱海雨林豐富度為18.401;半落葉季雨林物種豐富度為9.425;落葉季雨林物種豐富度為6.881。濱海雨林豐富度明顯高于半落葉季雨林，半落葉季雨林高于落葉季雨林，即濱海雨林物種豐富度最高。Shannon-Wiener指數(shù)（H）可以反映個(gè)體密度、群落類(lèi)型及演替階段等，并且群落物種分布越均勻、數(shù)量越多，則H值越大。Pielou均勻度指數(shù)（E）也能體現(xiàn)出群落內(nèi)物種分布的均勻度程度，E值越高，均勻度越大。從Shannon-Wiener指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（E）來(lái)看，濱海雨林指數(shù)顯著高于半落葉季雨林、落葉季雨林，且半落葉季雨林、落葉季雨林?jǐn)?shù)值相近，即濱海雨林植物群落個(gè)體數(shù)量和樹(shù)木分布均勻度相較于半落葉季雨林、 落葉季雨林更高。Simpson指數(shù)（P）又稱(chēng)為優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，從結(jié)果來(lái)看，三種植被類(lèi)型優(yōu)勢(shì)度指數(shù)都較高，群落優(yōu)勢(shì)種較顯著。綜上所述，濱海雨林植物多樣性最高、半落葉季雨林次之，落葉季雨林最低，即物種多樣性自東向西呈遞減變化趨勢(shì)。

3.3 三種植被類(lèi)型植物群落的共有物種

根據(jù)植物群落的調(diào)查結(jié)果，選取三種植被類(lèi)型共有的16個(gè)物種（表3）進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性計(jì)算，進(jìn)一步探究群落種間關(guān)系的變化。

3.4 共有物種的種間聯(lián)結(jié)比較

濱海雨林16個(gè)共有物種AC值見(jiàn)圖1。其中，表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有60對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的50.00%;表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有57對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的47.50%;表現(xiàn)為無(wú)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有3對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的2.50%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.05。半落葉季雨林AC值見(jiàn)圖2，其中表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有36對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的30.00%;表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有40對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的33.33%; 表現(xiàn)為無(wú)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有44對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的36.67%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.90。落葉季雨林AC值見(jiàn)圖3，其中表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有50對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的41.67%;表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有51對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的42.50%;表現(xiàn)為無(wú)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有19對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的15.83%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.98。

隨著生態(tài)序列的變化，種間聯(lián)結(jié)傾向于正聯(lián)結(jié)。從AC正負(fù)關(guān)聯(lián)比來(lái)看，濱海雨林比值大于1，而半落葉季雨林、落葉季雨林比值均小于1且數(shù)值相近，故濱海雨林正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)多于負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)，種間聯(lián)結(jié)相較更緊密，而半落葉季雨林、落葉季雨林正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)少于負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)，種間聯(lián)結(jié)相較更松散，且半落葉季雨林、落葉季雨林聯(lián)結(jié)強(qiáng)度相似。從聯(lián)結(jié)強(qiáng)度上來(lái)看，濱海雨林種間聯(lián)結(jié)達(dá)到強(qiáng)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有49對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的40.83%;半落葉季雨林達(dá)到強(qiáng)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有32對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的26.67%;落葉季雨林達(dá)到強(qiáng)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有35對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的29.17%。這說(shuō)明濱海雨林達(dá)到強(qiáng)聯(lián)結(jié)程度的種對(duì)比例明顯大于半落葉季雨林、落葉季雨林，同時(shí)半落葉季雨林、落葉季雨林強(qiáng)聯(lián)結(jié)種對(duì)比例相近，故濱海雨林種間聯(lián)結(jié)性更強(qiáng)，半落葉季雨林、 落葉季雨林種間聯(lián)結(jié)較弱且強(qiáng)度相似。

三種植被類(lèi)型共同出現(xiàn)百分率（PC）結(jié)果見(jiàn)圖1、圖2、圖3。其中，濱海雨林PC>50%的種對(duì)有22對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的18.33%;半落葉季雨林PC>50%的種對(duì)有20對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的16.67%;落葉季雨林PC>50%的種對(duì)有19對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的15.83%。雖然絕大多數(shù)種對(duì)PC值均較低，但是相比較而言，濱海雨林PC>50%的比例最大，而半落葉季雨林、落葉季雨林PC>50%的比例較小且數(shù)值相近，故濱海雨林種間聯(lián)結(jié)性更強(qiáng)，半落葉季雨林、落葉季雨林種間聯(lián)結(jié)較弱且強(qiáng)度相似。

綜上所述，三種植被類(lèi)型AC值與PC值結(jié)果具有一致性，即濱海雨林群落種間聯(lián)結(jié)性更強(qiáng)，半落葉季雨林、落葉季雨林種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度均相對(duì)較弱且聯(lián)結(jié)水平相似。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)分析可以彌補(bǔ)和完善χ2檢驗(yàn)，能更好地反映群落內(nèi)物種間的關(guān)聯(lián)，且其對(duì)物種的分布形式?jīng)]有要求。濱海雨林Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表4。其中，表現(xiàn)為正相關(guān)的種對(duì)有62對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的51.67%;表現(xiàn)為無(wú)相關(guān)的種對(duì)有2對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的1.66%;表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)的種對(duì)有56對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的46.67%。正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.11。種間相關(guān)性達(dá)到極顯著或顯著水平的種對(duì)有4對(duì)，相關(guān)顯著率為3.33%。其中，刺桑與青棗核果木、刺桑與崖柿（Diospyros chunii）、青棗核果木與崖柿3對(duì)種對(duì)為極顯著正相關(guān)，占總種對(duì)數(shù)的2.50%;赤才與鵲腎樹(shù)種對(duì)為顯著正相關(guān)，占總種對(duì)數(shù)的0.83%，其他種對(duì)均未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，絕大部分種對(duì)相關(guān)性較弱。半落葉季雨林Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表5。表現(xiàn)為正相關(guān)的種對(duì)有60對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的50.00%;表現(xiàn)為無(wú)相關(guān)的種對(duì)有1對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的0.83%;表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)的種對(duì)有59對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的49.17%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.02。種間相關(guān)性達(dá)到極顯著或顯著水平的種對(duì)有3對(duì)，且龍眼（Dimocarpus longan）與毛柿（Diospyros strigosa）、龍眼與銹毛野桐（Mallotus anomalus）、毛柿與銹毛野桐這3對(duì)種對(duì)均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，相關(guān)顯著率為2.50%，其他種對(duì)均未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，絕大部分種對(duì)相關(guān)性較弱。落葉季雨林Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表6。從表6可以看出，表現(xiàn)為正相關(guān)的種對(duì)有61對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的50.83%;表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)的種對(duì)有59對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的49.17%。

正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.03。種間相關(guān)性達(dá)到極顯著或顯著水平的種對(duì)有2對(duì)，相關(guān)顯著率為1.66%。其中，山石榴和細(xì)基丸種對(duì)為極顯著正相關(guān)，占總種對(duì)數(shù)的0.83%;基及樹(shù)與香合歡種對(duì)為顯著正相關(guān)，占總種對(duì)數(shù)的0.83%，其他種對(duì)均未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，絕大部分種對(duì)相關(guān)性較弱。

從上述Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，濱海雨林種對(duì)正負(fù)關(guān)聯(lián)比高于半落葉季雨林、落葉季雨林，且半落葉季雨林、落葉季雨林比值相近;從種對(duì)顯著率來(lái)看，濱海雨林種對(duì)相關(guān)性顯著率是半落葉季雨林顯著率的1.33倍，是落葉季雨林顯著率的2倍。因此，濱海雨林種間相關(guān)性更強(qiáng)，半落葉季雨林、落葉季雨林種間相關(guān)性相對(duì)較弱且相關(guān)性水平相似，這與三種植被類(lèi)型的AC值、PC值的結(jié)果具有一致性。

4 討論與結(jié)論

水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育重要的限制條件因素，且土壤水分是植物吸收水分的主要來(lái)源（賈海坤等，2005），而自然降水可直接影響土壤中的含水量，故常用年降水量來(lái)指示水分因子，年降水量顯著影響植物多樣性（Alvarez-Yepiz et al.，2014）。三種植被類(lèi)型分別所在的東、中、西區(qū)域處于同一緯度帶，并都屬于濱海丘陵區(qū)，海拔波動(dòng)范圍小，溫度差異小（王春乙，2014），根據(jù)研究地區(qū)氣候因子數(shù)據(jù)可知，三個(gè)區(qū)域氣候差異主要表現(xiàn)在年降水量的多少，且在研究區(qū)域內(nèi)年降水量沿水平經(jīng)度梯度自東向西呈現(xiàn)出逐漸遞減的自然變化趨勢(shì)，那么這種變化對(duì)自然植被的植物多樣性會(huì)產(chǎn)生什么樣的影響？

4.1 年降水量與物種組成

本研究區(qū)域內(nèi)，東部年降水量豐富，植被類(lèi)型為濱海雨林，樣方內(nèi)有植物123種，隸屬于41科97屬;中、西部年降雨量相對(duì)較少，植被類(lèi)型過(guò)渡到半落葉季雨林、落葉季雨林，半落葉季雨林樣方內(nèi)有植物63種，隸屬于30科53屬;落葉季雨林樣方內(nèi)有植物46種，隸屬于21科39屬。從科、屬、種豐富度來(lái)看，濱海雨林群落中科、屬、種豐富度明顯高于半落葉季雨林、落葉季雨林。在熱帶地區(qū)，樹(shù)木落葉最主要和直接的因素是水分匱乏（Condit et al.，2010）。海南島熱帶季雨林植物群落適應(yīng)旱季水分匱乏的其中一個(gè)重要特征為具刺植物種類(lèi)及個(gè)體數(shù)量多（劉萬(wàn)德，2009）。從三種植被類(lèi)型共有優(yōu)勢(shì)種如厚皮樹(shù)（落葉樹(shù)種）和刺桑（具刺）的種群密度來(lái)看，濱海雨林樣方內(nèi)厚皮樹(shù)種群密度為0.005株·m-2，刺桑種群密度為0.053株·m-2，而半落葉季雨林樣方內(nèi)這兩個(gè)種群密度分別為0.046株·m-2和0.173株·m-2，在落葉季雨林樣方內(nèi)這兩個(gè)種群密度分別為0.073、0.233株·m-2，反映了物種對(duì)環(huán)境水分差異的適應(yīng)性。從其他優(yōu)勢(shì)種來(lái)看，濱海雨林優(yōu)勢(shì)種包括銀柴和青梅等，青梅是熱帶雨林典型代表樹(shù)種之一，喜濕（胡玉佳，1986），且僅在濱海雨林發(fā)現(xiàn)有該種群的分布，體現(xiàn)了其喜濕的生物學(xué)特性及其對(duì)水分環(huán)境的喜好性。而半落葉季雨林、落葉季雨林森林主要由較耐旱的熱帶常綠和落葉闊葉樹(shù)種組成，優(yōu)勢(shì)種包括海南欖仁、黃花三寶木、基及樹(shù)等，均屬于耐旱性強(qiáng)的樹(shù)種（黃運(yùn)峰，2009），也體現(xiàn)了其對(duì)水分匱乏環(huán)境的適應(yīng)性。同時(shí)對(duì)比三種植被類(lèi)型優(yōu)勢(shì)種組成，可發(fā)現(xiàn)半落葉季雨林與落葉季雨林較濱海雨林與落葉季雨林優(yōu)勢(shì)種相似度更高，同時(shí)物種相似性系數(shù)也表明半落葉季雨林與落葉季雨林群落物種相似性更高。這與劉萬(wàn)德等（2009）研究海南島霸王嶺兩種典型熱帶季雨林群落特征結(jié)果具有一定的相似性。由此可見(jiàn)，三種植被類(lèi)型物種組成上既具有相似性又具有差異性，在從濱海雨林過(guò)渡到半落葉季雨林再到落葉季雨林的生態(tài)序列變化過(guò)程中，森林優(yōu)勢(shì)物種組成逐漸由喜濕樹(shù)種過(guò)渡為耐旱性較強(qiáng)的樹(shù)種。

CONDIT R， WATTS K， BOHLMAN SA， 2010. Quantifying the deciduousness of tropical forest canopies under varying climates? [J]. J Veget Sci， 11（5）： 649-658.

DICE LR， 1945. Measure of the amount of ecological association between species [J]. Ecology， 26： 297-302.

FANG JY， WANG XP， SHEN ZH， et al.， 2009. Methods and protocols for plant community inventory? [J]. Biodivers Sci， 17（6）： 533-548.? [方精云， 王襄平， 沈澤昊， 等， 2009. 植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范 [J]. 生物多樣性， 17（6）：533-548.]

GAO Y， DU F， WANG YN， et al.， 2016. Interspecific competition of six succession series species with different soil moisture treatments in loess hilly region? [J]. Res Soil Water conserv， 23（6）：192-197.? [高艷， 杜峰， 王雁南， 等， 2002. 土壤水分對(duì)黃土丘陵區(qū)演替序列種種間競(jìng)爭(zhēng)的影響 [J]. 水土保持研究， 23（6）：192-197.]

HIJMANS RJ， CAMERON SE， PARRA JL， et al.， 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas [J]. Int J Climatol， 25： 1965-1978.

HU YJ， 1986. Study on the population of Vatica hainanensis in Hainan Island? [J]. Chin Bull Bot， （Z1）：95-97.? [胡玉佳， 1986. 海南島青梅種群生物學(xué)研究簡(jiǎn)報(bào) [J]. 植物學(xué)通報(bào)， （Z1）：95-97.]

HUANG SN， LI YD， LUO TS， et al.， 2000. Dynamic of associations between tree species in a secondary tropical montane rain forest at Jianfengling on Hainan Island? [J]， Chin J Plant Ecol， （5）： 569-574.? [黃世能， 李意德， 駱土壽， 等， 2000. 海南島尖峰嶺次生熱帶山地雨林樹(shù)種間的聯(lián)結(jié)動(dòng)態(tài) [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， （5）：569-574.]

HUANG YF， 2009. Stydy on forest vegetation types and plant diversity in coastal hilly areas of Sanya City， Hainan Province? [D]. Haikou： Hainan University： 26-41.? [黃運(yùn)峰， 2009. 三亞市沿海低丘陵森林植被類(lèi)型和植物多樣性研究 [D]. ?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)：26-41.]

IRL SDH， HARTER DEV， STEINBAUER MJ， et al.，? 2015. Climate vs. topography-spatial patterns of plant species diversity and endemism on a high-elevation island? [J]. J Ecol， 103： 1621-1633.

JIA HK， LIU YH， XU X， et al.， 2005. Simulation of soil water dynamics in a caragana intermedia woodland in Huangfuchuan watershed： relationships among slope， aspect， plant density and soil water content [J]. Chin J Plant Ecol， （6）：44-51.? [賈海坤， 劉穎慧， 徐霞， 等， 2005. 皇甫川流域檸條林地水分動(dòng)態(tài)模擬——坡度、坡向、植被密度與土壤水分的關(guān)系 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， （6）：44-51.]

LIU GC， HUANG YX， WANG QG， et al.， 2018. Effects of environmental factors on plant species diversity： research progress? [J]. Chin Agric Sci Bull， 34（13）： 83-89.? [劉冠成， 黃雅曦， 王慶貴， 等， 2018. 環(huán)境因子對(duì)植物物種多樣性的影響研究進(jìn)展 [J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 34（13）：83-89.]

LIU JH， ZHANG J， L SJ， et al.， 2019. Response of interspecific relationships among main plant species to the change of precipitation years in desert steppe? [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 39（7）： 1289-1297.? [劉菊紅， 張軍， 呂世杰， 等， 2019. 荒漠草原主要植物種間關(guān)系對(duì)降水年型變化的響應(yīng) [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 39（7）：1289-1297.]

LIU LL， SHENG JD， CHENG JH， et al.， 2016. Relationship between plant species characteristics and climate factors in different grassland types of Xinjiang [J]. Acta Pratac Sin， 25（5）： 1-12.? [劉利利，盛建東， 程軍回， 等， 2016. 新疆不同草地類(lèi)型植物物種特征與水熱因子的關(guān)系研究 [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 25（5）：1-12.]

LIU WD， 2009. Community ecology of tropical monsoon forest in Hainan Island， China? [D]. Beijing： Chinese Academy of Forestry： 30-37.? [劉萬(wàn)德， 2009. 海南島熱帶季雨林群落生態(tài)學(xué)研究 [D]. 北京：中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院：30-37.]

LIU WD， ZANG RG， DING Y， 2009. Community features of two types of typical tropical monsoon forests in Bawangling Nature Reserve， Hainan Island? [J]. Acta Ecol Sin， 29（7）： 3465-3476.? [劉萬(wàn)德， 臧潤(rùn)國(guó)， 丁易， 2009. 海南島霸王嶺兩種典型熱帶季雨林群落特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 29（7）：3465-3476.]

MCGUIRE KL， TRESEDER KK， 2010. Microbial communities and their relevance for ecosystem models： Decomposition as a case study? [J]. Soil Biol Biochem， 42（4）： 529-535.

SU HH， WANG H， CHEN ZJ， et al.， 2018. The characteristics of species composition， structure and diversity of tropical semi-deciduous forest in Jianfengling，Hainan Island? [J]. For Environ Sci， 34（6）： 21-27.? [蘇紅華， 王紅， 陳宗杰， 等， 2018. 海南尖峰嶺熱帶半落葉季雨林物種組成、結(jié)構(gòu)及其多樣性特征 [J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué)， 34（6）：21-27.]

WANG CY， 2014. Hainan climate? [M]. Beijing： China Mereorological Press： 18.? [王春乙， 2014. 海南氣候 [M]. 北京：氣象出版社：18.]

WANG P， GOU ZH， NONG SQ， et al.， 2018. Species diversity and floristic components of tropical secondary forests in hilly areas of central Hainan? [J]. Chin J Trop Crops， 39（4）：802-808.? [王牌， 茍志輝， 農(nóng)壽千， 等， 2018. 海南中部丘陵區(qū)熱帶次生林物種多樣性及區(qū)系分析 [J].? 熱帶作物學(xué)報(bào)， 39（4）：802-808.]

WU JS， LI XJ， SHEN ZX， et al.，? 2012. Distribution pattern of species diversity along precipitation gradient in alpine grassland transect of northern Tibet? [J]. Acta Pratac Sin， 21（3）： 17-25.? [武建雙， 李曉佳， 沈振西， 等， 2012. 藏北高寒草地樣帶物種多樣性沿降水梯度的分布格局 [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 21（3）：17-25.]

XU MH， LIU M， ZHAI DT，et al.，? 2016. A review of contents and methods used to analyze various aspects of plant interspecific associations? [J]. Acta Pratac Sin， （24）：8224-8233.? [徐滿(mǎn)厚， 劉敏， 翟大彤， 等， 2016. 植物種間聯(lián)結(jié)研究?jī)?nèi)容與方法評(píng)述 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， （24）：8224-8233.]

YANG Q， ZHOU J， TAO C， et al.， 2014. Comparative study on interspecific association in tropical evergreen monsoon elfin forest at two successional stages in Tongguling of Hainan Island? [J]. Chin Agric Sci Bull， 30（22）： 8-15.? [楊琦， 周婧， 陶楚， 等， 2014. 海南島銅鼓嶺熱帶常綠季雨矮林2個(gè)演替階段的種間聯(lián)結(jié)性對(duì)比研究 [J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，30（22）：8-15.]

YANG QQ， YANG ZY， CHEN XH， et al.， 2017. Interspecific associations of dominant plant populations in secondary forest of Syzygium odoratum in tropical coast? [J]. Sli Silv Sin， 53（9）： 105-113.? [楊青青， 楊眾養(yǎng)， 陳小花， 等， 2017. 熱帶海岸香蒲桃天然次生林群落優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)性 [J]. 林業(yè)科學(xué)， 53（9）：105-113.]

YANG XB， LIN Y， LIANG SQ， 1994. Forest vegetation of Wuzhishan of Hainan Island Ⅱ. Plant population analysis and forest structure analysis of wuzhishan forest vegetation? [J]. Nat Sci J Hainan Univ， （4）： 311-323. ?[楊小波， 林英， 梁淑群， 1994. 海南島五指山的森林植被Ⅱ. 五指山森林植被的植物種群分析與森林結(jié)構(gòu)分析 [J]. 海南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， （4）：311-323.]

ZHANG QM， CHEN BG， ZHOU GY， 2006. Interspecific association of the dominant species in two typical communities in Dinghushan， South China? [J]. J S Chin Agric Univ， 27（1）： 79-83.? [張倩媚， 陳北光， 周?chē)?guó)逸， 2006. 鼎湖山主要林型優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)性的計(jì)算方法研究 [J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 27（1）：79-83.]

ZHANG XY，DU F， PANG TH， et al.， 2019. Effects of soil moisture variation on competition among co-existing species in old field communities of the Loess Hilly Region? [J]. Acta Ecol Sin， 39（3）： 204-215.? [張馨月， 杜峰， 潘天輝， 等， 2019. 土壤水分變化對(duì)黃土丘陵區(qū)撂荒群落共存種競(jìng)爭(zhēng)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（3）：204-215.]

ZHU H， WANG H， LI BG， et al.， 1998. Species diversity of primary tropical rain forest of South Yunnan of China with species reference to sampling area? [J]. Biodivers Sci， （4）： 1-7.? [朱華， 王洪， 李保貴， 等， 1998. 滇南熱帶雨林物種多樣性的取樣面積探討 [J]. 生物多樣性， （4）：1-7.]

（責(zé)任編輯 何永艷）