甘露 馬含月 高京草 張顯

摘 要：瓜類蔬菜作為世界各地重要的蔬菜種類，多年來深受白粉病危害和影響，抗性誘導(dǎo)是減輕其危害的有效技術(shù)途徑。筆者簡(jiǎn)要概述了瓜類白粉病抗性誘導(dǎo)及抗性遺傳的研究進(jìn)展，主要從生物因子、化學(xué)因子和物理因子誘導(dǎo)途徑，以及瓜類白粉病抗性基因和抗性分子標(biāo)記開發(fā)與應(yīng)用等方面綜述了近年來的研究成果，并對(duì)今后的研究方向提出展望。

關(guān)鍵詞：瓜類蔬菜;白粉病;抗性誘導(dǎo);抗性遺傳

Abstract： As an important vegetable species in the world， Cucurbits have been affected by powdery mildew for many years， and resistance inducing is an effective technique to reduce the harm of powdery mildew. In this paper， the research progress on resistance inducing and inheritance of powdery mildew in cucurbits was reviewed， mainly from the aspects of biological factors， chemical factors and physical factors induction pathway， as well as the development and application of resistance genes and molecular markers， and the future research direction was prospected.

Key words： Cucurbits; Powdery mildew; Induced resistance; Resistance inheritance

瓜類蔬菜具有悠久的栽培歷史，廣泛分布于世界各地，其營(yíng)養(yǎng)成分豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。然而近年來，隨著我國(guó)瓜類蔬菜栽培面積的不斷擴(kuò)大，病蟲害的防治任務(wù)日趨繁重。其中，白粉病是瓜類設(shè)施與露地栽培過程中普遍容易發(fā)生的真菌性病害之一，黃瓜、甜瓜和南瓜等極易感病，西瓜次之;主要危害部位為葉片、葉柄以及莖蔓等[1]。在環(huán)境適宜條件下病菌從葉片表面逐漸向四周擴(kuò)散，形成不規(guī)則白粉病斑，在植株生長(zhǎng)中、后期可全葉和莖蔓布滿白粉層，嚴(yán)重影響植株光合作用，致使葉片發(fā)黃干枯并導(dǎo)致植株早衰或死亡，影響果實(shí)發(fā)育，降低品質(zhì)和產(chǎn)量。生產(chǎn)上常用噴施化學(xué)殺菌劑和選育抗病品種等方法進(jìn)行白粉病防治，但是長(zhǎng)期使用化學(xué)藥劑不僅會(huì)導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生抗藥性，還會(huì)造成土壤和農(nóng)產(chǎn)品中農(nóng)藥殘留，不利于人類健康且污染生態(tài)環(huán)境。瓜類白粉病由于種類較多，生理小種分化演替快，發(fā)病癥狀類似，在病菌鑒定方法和評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)方面不夠統(tǒng)一規(guī)范，影響瓜類白粉病研究結(jié)果的參考性[2]，也使抗病育種工作任重而道遠(yuǎn)。

1 瓜類蔬菜白粉病抗性誘導(dǎo)

人工誘導(dǎo)瓜類白粉病抗性是一條有效的白粉病防治途徑，既可減輕化學(xué)污染，又可輔助抗病品種選育。植物誘導(dǎo)抗性包括兩種形式：由病原菌等誘導(dǎo)產(chǎn)生的系統(tǒng)性獲得抗性（systemic acquired resistance，SAR）和由非病原菌介導(dǎo)而產(chǎn)生的誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性（induced systemic resistance，ISR）[3]，根據(jù)不同誘導(dǎo)物類型可分為有機(jī)類、無機(jī)類、抗生素類、激素類、維生素類和植物提取物類等6類[4]。這些誘導(dǎo)因子主要包括生物誘導(dǎo)因子和非生物誘導(dǎo)因子。雖然二者的本質(zhì)和調(diào)控途徑不同，但都能在需要的部位和時(shí)間產(chǎn)生抗性防御相關(guān)的化學(xué)物質(zhì)，提高抵御侵害的能力[5]。從21世紀(jì)初我國(guó)就有關(guān)于瓜類蔬菜白粉病抗性誘導(dǎo)的報(bào)道，近年來也取得了很多研究成果。

1.1 生物因子誘導(dǎo)

生防菌常見的生防途徑是產(chǎn)生抑菌物質(zhì)、誘導(dǎo)產(chǎn)生抗病性、進(jìn)行空間和營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)以及重寄生等方式對(duì)病原菌起抑制作用[6]。劉彩云等[7]通過利用近年來新發(fā)掘的生防菌類群毛殼菌（Chaetomium spp.）篩選分離得到菌株LB-1，其培養(yǎng)液葉面噴施處理對(duì)接菌后黃瓜白粉病防效達(dá)到48.86%，有明顯抑制作用，并且對(duì)黃瓜無毒性，值得深入研發(fā)。土壤放線菌作為一類資源豐富的微生物類群，在植物病蟲草害防治方面具有廣泛的開發(fā)應(yīng)用前景。其代表鏈霉菌產(chǎn)生的活性物質(zhì)可以抑制真菌蛋白合成，進(jìn)行真菌病害的生物防治，并且具有無毒、獲得方便、易于研究等優(yōu)點(diǎn)[8]。甄丹妹等[9]篩選了不同濃度的玫瑰黃鏈霉菌Men-myco-93-63活性代謝產(chǎn)物RM（Roflamycoin和Menmyco-A）對(duì)黃瓜白粉病的防效，得出100 mg·L-1為最佳誘導(dǎo)抗性質(zhì)量濃度，防治效果達(dá)到86.46%;檢測(cè)出施用RM后黃瓜幼苗的CAT、POD活性提高，H2O2含量升高。王美英[10]通過溫室盆栽和葉盤試驗(yàn)篩選得到2株對(duì)西葫蘆白粉病有較好防效的鏈霉菌屬菌株GKSHJA和PR1-8，其無菌濾液的5倍稀釋液對(duì)西葫蘆白粉病的相對(duì)防效分別達(dá)到56.33%和69.88%;對(duì)黃瓜白粉病的相對(duì)防效分別達(dá)到73.68%和68.13%。周游等[11]利用枯草芽孢桿菌BLG010對(duì)苦瓜白粉病防治的效果高達(dá)89.49%，為生防菌株防治瓜類白粉病提供了可用資源。謝心悅等[12]利用PCR擴(kuò)增測(cè)序得到芽孢桿菌BJ-10的gyrB基因序列，并初步鑒定該菌株為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens），使用其5倍帶菌稀釋發(fā)酵液防治甜瓜白粉病效果達(dá)80.0%，與化學(xué)農(nóng)藥三唑酮處理防效相同。在春秋棚室內(nèi)，馬超等[13]對(duì)甜瓜進(jìn)行葉面噴施50～100倍液的芽孢桿菌混合制劑，施藥2次后對(duì)甜瓜白粉病平均防治效果達(dá)76.8%。 Romero等[14]利用西葫蘆子葉盤法，從枯草芽孢桿菌液體培養(yǎng)物中獲得的脂肽提取物能顯著降低白粉病菌分生孢子萌發(fā)率;掃描電鏡分析顯示白粉病菌分生孢子形態(tài)出現(xiàn)大的凹陷，不再腫脹;透射電鏡顯示其原生質(zhì)膜發(fā)生嚴(yán)重通透性改變并且細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)出現(xiàn)紊亂。這些都導(dǎo)致了白粉病菌細(xì)胞的質(zhì)壁分離，并最終在分生孢子上產(chǎn)生形態(tài)損傷。

此外，利用天然植物或堆肥提取物以及動(dòng)物制品等防治白粉病都有過研究。石志琦[15]研究發(fā)現(xiàn)，100 μg·mL-1蛇床子素對(duì)南瓜白粉病預(yù)防效果為77.41%，其研制的1%蛇床子素水乳劑33.75 g a.i.·hm-2用量對(duì)黃瓜白粉病防效為83.45%～94.59%，效果不僅高于15%三唑酮，并且達(dá)到了進(jìn)口殺菌劑的防效;其防病機(jī)制在于殺死白粉病菌、抑制其入侵的同時(shí)，還可能誘導(dǎo)寄主抗病能力的提高。魏嵐菁等[16]使用家畜糞堆肥浸提液及堆肥茶對(duì)美洲南瓜白粉病進(jìn)行防治，發(fā)現(xiàn)牛糞堆肥茶原液相對(duì)防效最好，達(dá)到了63.05%，盡管低于傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥，但具有污染少、便于制作以及生物成分高等優(yōu)點(diǎn)，有待進(jìn)一步研究。

1.2 非生物因子誘導(dǎo)

1.2.1 化學(xué)因子誘導(dǎo) 有些不具有殺菌作用的化合物，處理植物后可誘導(dǎo)其產(chǎn)生抗病反應(yīng)。在抵御病原物侵染的過程中，植物體內(nèi)防御性酶（如過氧化物酶（peroxidase， POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase， PAL）、超氧化物歧化酶（superoxidedismutase， SOD）和多酚氧化酶（polyphenoloxidase， PPO）等）活性變化與其抗病性也有著一定的關(guān)系。CAT是保護(hù)植物免受活性氧氧化損傷的重要酶[17];植物遭受病原菌入侵后會(huì)增強(qiáng)SOD的活性，通過催化H2O2的合成來防止超氧化物的積累[18];CAT、SOD和POD能有效清除過量活性氧，減少對(duì)膜結(jié)構(gòu)與功能的破壞，幾種酶協(xié)同參與除去O2-和H2O2[19]。

1.2.1.1 無機(jī)類和激素類誘導(dǎo) 防御表達(dá)的誘導(dǎo)是由復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)介導(dǎo)的，其中茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）起關(guān)鍵作用[20]。水楊酸既是植物誘導(dǎo)產(chǎn)生抗病過程中的重要信號(hào)分子，也是一種典型的外源化學(xué)誘抗劑，可誘導(dǎo)合成病程相關(guān)蛋白、增強(qiáng)植物體內(nèi)保護(hù)酶活性及抑制病原物致病性酶活性等[21]。陳曦[22]研究表明，10 mmol·L-1的水楊酸可以降低黃瓜白粉病孢子萌發(fā)率至45%;水楊酸處理對(duì)黃瓜白粉病的防效可達(dá)50.31%。姚軍等[23]對(duì)甜瓜開花坐果期采用不同濃度SA溶液進(jìn)行處理，得出100 μg·mL-1 SA處理效果較好，其處理后白粉病病情指數(shù)較CK降低40%，同時(shí)增強(qiáng)了PAL、PPO和POD活性，能有效減少白粉病對(duì)甜瓜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。MAPK級(jí)聯(lián)途徑是真核生物中高度保守的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，該途徑能夠在植物遭受逆境脅迫時(shí)產(chǎn)生應(yīng)答并且參與調(diào)控，從而提高植物抗性[24]。李悅鵬[25]對(duì)4葉1心期的薄皮甜瓜幼葉外源噴施5 mmol·L-1 SA和100 μmmol·L-1 MeJA，分析14個(gè)MAPK基因?qū)ζ涞恼T導(dǎo)表達(dá)，除SA誘導(dǎo)下CmMPK20-1和CmMPK20-2下調(diào)表達(dá)，CmMPKs家族成員都誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，積極響應(yīng)SA和MeJA誘導(dǎo)的防御反應(yīng)。朱煥煥等[26]以西葫蘆葉片為試材，外源噴施4種化學(xué)誘導(dǎo)劑，發(fā)現(xiàn)5.706 g·L-1磷酸氫二鉀（K2HPO4）和5 g·L-1碳酸氫鈉（NaHCO3）對(duì)白粉病有較好的預(yù)防效果。除了磷酸鹽和碳酸氫鹽外，對(duì)含硅元素的硅酸鹽也有部分報(bào)道。魏國(guó)強(qiáng)等[27]在2004年就使用硅酸鹽處理瓠瓜葉片，結(jié)果表明，1.7 mmol·L-1硅酸鉀（K2SiO3）誘導(dǎo)能顯著提高其對(duì)白粉病抗性，且提高了葉片的PAL、PPO、POD活性以及木質(zhì)素含量。Dallagnol等[28]在甜瓜根部和葉片施用K2SiO3可減輕白粉病的危害，灌根處理后植株積累的可溶性酚類物質(zhì)，激活幾丁質(zhì)酶、SOD、POD和β-1，3葡聚糖酶以及抑制CAT，表明相對(duì)于葉片，Si對(duì)甜瓜根系的防御反應(yīng)起到積極的調(diào)節(jié)作用。

1.2.1.2 維生素誘導(dǎo) 劉龍洲等[29]研究發(fā)現(xiàn)，使用50 mmol ·L-1 維生素B1誘導(dǎo)黃瓜幼苗可使其白粉病病情指數(shù)降低38%，并且探究了其幼苗心葉中SAR病程防衛(wèi)標(biāo)記基因的表達(dá)變化。竇劍兵等[30]使用400 μg·mL-1殼聚糖和753 μg·mL-1核黃素（維生素B2）誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜對(duì)白粉病菌（Podosphaera xanthii）的抗性，結(jié)果表明其病情指數(shù)顯著降低，誘導(dǎo)抗病效果分別為80.70%和77.86%，誘導(dǎo)持久期可長(zhǎng)達(dá)15 d。

1.2.1.3 有機(jī)類誘導(dǎo) 李小玲等[31]利用不同濃度的外源亞精胺（Spd）處理不同抗性甜瓜幼苗葉片，發(fā)現(xiàn)1.0 mmol·L-1 Spd處理下白粉病發(fā)病率最輕，且高感品種066通過Spd處理后誘抗率達(dá)26.2%，說明可能誘導(dǎo)了甜瓜系統(tǒng)獲得性抗性（SAR），并探討了其對(duì)白粉病的抗性誘導(dǎo)及生理機(jī)制。劉長(zhǎng)命等[32]以甜瓜感病品種0544幼苗為材料，使用1.0 mmol·L-1的外源Spd預(yù)處理后，甜瓜幼苗可通過多胺的快速積累和代謝產(chǎn)生H2O2響應(yīng)防御機(jī)制，提高了對(duì)白粉病的誘導(dǎo)抗性。

1.2.2 物理因子誘導(dǎo) 目前物理因子誘導(dǎo)瓜類抗白粉病的研究結(jié)果較少，主要類型有溫度、濕度、光照等。其誘導(dǎo)抗病性受誘導(dǎo)時(shí)間、誘因強(qiáng)度，以及植株發(fā)育和感病過程的影響而存在制約[33]。李磊福等[34]通過構(gòu)建寧夏溫室瓜菜病害流行預(yù)測(cè)模型，得出溫室甜瓜白粉病菌孢子短時(shí)間釋放與光照強(qiáng)度和溫度有關(guān)，并且與光照度呈極顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。王平等[35]使用高溫悶棚法處理黃瓜幼苗，增強(qiáng)了黃瓜植株的光能捕獲與轉(zhuǎn)換能力和抗氧化酶活性，有效清除活性氧，并且提高了葉片中幾丁質(zhì)酶的活性，使植株產(chǎn)生抗病性反應(yīng)，降低了白粉病的病情指數(shù)。李悅鵬[25]的研究結(jié)果表明，抑制MAPK激酶活性提高了甜瓜幼苗對(duì)白粉病的抗性。在抑制MAPK激酶活性的同時(shí)，紅光誘導(dǎo)可進(jìn)一步抑制MAPK激酶的活性，從而進(jìn)一步提高對(duì)白粉病的抗性。邢巧娟[36]以薄皮甜瓜玉美人為材料，篩選出適宜的誘導(dǎo)白粉病防御反應(yīng)的紅光，用160 μmol·m-2·s-1紅光預(yù)處理6 h能顯著降低薄皮甜瓜白粉病的病情指數(shù)。張富榮等[37]使用紫外線對(duì)津研四號(hào)黃瓜進(jìn)行照射處理，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，照射時(shí)間和次數(shù)越多，對(duì)白粉病的防效越好，但始終達(dá)不到100%，并且對(duì)黃瓜生長(zhǎng)有明顯傷害，還有待進(jìn)一步研究。

2 瓜類蔬菜白粉病抗病基因與分子標(biāo)記

2.1 瓜類蔬菜白粉病抗病基因研究現(xiàn)狀

迄今為止，對(duì)甜瓜的研究表明，與白粉病相關(guān)的基因總共有12個(gè)[38]，其中關(guān)于P. xanthii 生理小種1號(hào)和生理小種2F 的研究報(bào)道較多。Teixeira等[39]研究得到抗病基因Pm-1對(duì)白粉病P. xanthii 生理小種1號(hào)有抗性，并且被定位在了LG IX上;Pitrat[40]發(fā)現(xiàn)，Pm-x對(duì)生理小種2F具有抗性。而抗病基因Pm-x1、Pm-x5和Pm-x3 對(duì)生理小種1號(hào)、3號(hào)和5號(hào)具有抗性[41]。甜瓜品種WMR 29所帶有的抗病基因Pm-w被定位到了LGV上，并且對(duì)生理小種1號(hào)和2號(hào)都具有抗性，在TGR-1551甜瓜品種中發(fā)現(xiàn)Pm-R 基因可以對(duì)白粉病生理小種1號(hào)、2號(hào)和5號(hào)產(chǎn)生抗病性[42]。ZHANG等[43]在甜瓜K7-1中發(fā)現(xiàn)了對(duì)P. xanthii生理小種2F產(chǎn)生抗性的基因是由LGII上的顯性基因Pm-2F控制。早期研究結(jié)果表明，由PI 124111育成的2個(gè)后代MR-1和PI 124111F對(duì)白粉病都具有較高的非特異性抗性，其中PI 124111F對(duì)P. xanthii生理小種1號(hào)和2號(hào)都具有抗性，MR-1對(duì)白粉病多種生理小種均可以表達(dá)出抗性，但是至今為止仍未發(fā)現(xiàn)其中的抗病基因[44]。LI等[45]以抗性MR-1和感病品種Top Mark雜交得到的F2甜瓜群體，通過集群分離分析法（Bulk Segregant Analysis， BSA）挖掘鑒定出與甜瓜抗白粉病相關(guān)的7個(gè)候選基因，為進(jìn)一步研究MR-1抗性基因提供了新的思路。

在早期對(duì)黃瓜的研究中表明，抗病品種Puerto Ric037的白粉病抗性是由1～2對(duì)主基因及微效多基因控制的[46]。1962年，日本學(xué)者騰枝國(guó)光[47]用感病品種久留米落合1號(hào)和抗病品種青節(jié)成兩個(gè)親本雜交，其后代F1性狀表現(xiàn)為感病，F(xiàn)2表現(xiàn)出性狀分離，并且抗病∶感病=1∶3，結(jié)果說明白粉病抗病基因?yàn)殡[性。張桂華等[48]研究顯示，以黃瓜抗病母本Q9和感病父本Q10以及津春3號(hào)的F2分離群體為試材，利用BSA法建立了抗病組和感病組，AFLP多態(tài)性引物組合P18M47在兩個(gè)組間表現(xiàn)為多態(tài)，并且呈共顯性，結(jié)果認(rèn)為黃瓜抗白粉病的性狀是隱性且由單基因控制的。沈麗平等[49]以高感白粉病黃瓜品種D8和高抗白粉病黃瓜品種JIN5-508雜交后自交及回交所獲得的6個(gè)群體（P1、P2、F1、BC1、BC2和F2）為材料，運(yùn)用數(shù)量性狀遺傳模型分析方法（主基因+多基因混合遺傳模型）對(duì)黃瓜白粉病抗性進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果表明，黃瓜白粉病抗性由主基因和多個(gè)微效基因的共同作用決定，其中第1對(duì)基因呈負(fù)向部分顯性，第2對(duì)基因呈負(fù)向超顯性，且第2對(duì)基因顯性程度顯著高于第1對(duì)基因。Shanmugasundaru[50- 51]則認(rèn)為黃瓜白粉病抗性由1對(duì)不完全隱性基因以及2對(duì)上位修飾基因控制，利用2個(gè)黃瓜高抗白粉病自交系P1212233、P123514與感病親本雜交，后代F1表現(xiàn)為感病，F(xiàn)2發(fā)生性狀分離，高抗∶中抗∶感病=1∶3∶12，結(jié)果表明黃瓜對(duì)白粉病的抗性由1對(duì)隱性主基因SS、1對(duì)顯性加強(qiáng)基因RR和1對(duì)顯性抑制基因II共同控制。黃瓜白粉病的抗性遺傳規(guī)律由于供試材料較復(fù)雜，因此綜上研究結(jié)果可歸納為4種基因作用模式：一是由隱性多基因控制;二是由隱性單基因控制;三是由顯性基因控制;四是由1對(duì)不完全隱性基因以及2對(duì)上位修飾基因控制。

在南瓜上發(fā)現(xiàn)其野生種質(zhì)對(duì)白粉病普遍具有抗性[52]，其中中國(guó)南瓜對(duì)白粉病的抗性有研究表明主要由2個(gè)基因所控制，一個(gè)是來自于La Primera熱帶南瓜品種的Pm-1L;另一個(gè)則是由Seminole熱帶南瓜品種帶來的Pm-2S[53]。

2.2 瓜類蔬菜抗白粉病分子標(biāo)記開發(fā)與應(yīng)用

隨著分子標(biāo)記技術(shù)開發(fā)的快速發(fā)展，分子標(biāo)記輔助育種（molecular maker-assisted selection，MAS）成為提高品種選育效率和縮短育種周期的重要手段。目前分子標(biāo)記輔助育種的方法是找到與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，再利用抗病標(biāo)記進(jìn)行抗原和抗病性篩選。這種方法不僅可以在苗期和成株期進(jìn)行抗性篩選，還可同時(shí)對(duì)多種病害的抗性基因進(jìn)行篩選。近年來通過分子標(biāo)記輔助育種進(jìn)行瓜類蔬菜白粉病的抗性研究主要在甜瓜和黃瓜上，西瓜、苦瓜等其他瓜類報(bào)道較少。

目前通過分子標(biāo)記檢測(cè)到與黃瓜白粉病抗性相關(guān)的基因被定位在了1、5、6、7號(hào)染色體上。He等[54]利用WI2757和True Lemon雜交得到的F2和F3世代群體，通過分子標(biāo)記對(duì)抗黃瓜白粉病的基因進(jìn)行了定位，并且構(gòu)建了610.4 cM的遺傳圖譜，其中包含了7個(gè)連鎖群，在第5個(gè)連鎖群上檢測(cè)得到了2個(gè)主效基因pm5.1和pm5.2以及2個(gè)微效基因pm3.1和pm4.1。沈麗平[55]選擇D8和Jin5-508黃瓜品系進(jìn)行雜交，獲得了F2和F3分離群體，對(duì)其進(jìn)行初步定位，得到了2個(gè)與黃瓜白粉病抗性相關(guān)的基因。郝俊杰等[56]選用自交系74和80構(gòu)建F1、F2群體并進(jìn)行遺傳分析，將抗性基因PM74定位于5號(hào)染色體，15～25 Mb位置，利用分子標(biāo)記將其定位于SSR15321和SSR07531之間，遺傳距離3.06 cM。張學(xué)軍等[57]利用SSR分子標(biāo)記方法對(duì)新疆厚皮甜瓜白粉病的抗性基因進(jìn)行了遺傳連鎖分析，結(jié)果顯示與抗病基因遺傳連鎖距離最近為24.0 cM。盧浩等[58]對(duì)甜瓜品種PMR 6的抗性遺傳規(guī)律進(jìn)行研究，結(jié)果表明該品種對(duì)白粉病的抗性是由顯性單基因控制的，利用BSA法篩選出了5個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，精細(xì)定位于SSR12407和SSR12202之間。目前對(duì)西瓜和苦瓜的白粉病抗病機(jī)制以及抗性誘導(dǎo)方面研究報(bào)道較少，主要集中在防治技術(shù)研究方面。Kim等[59]通過抗病品種Arka Manik和感病材料HS3355構(gòu)建遺傳群體進(jìn)行遺傳規(guī)律分析，結(jié)果表明Arka Manik對(duì)PM的抗性是由單個(gè)不完全顯性基因Pm1.1決定的。利用RAPD對(duì)F2代進(jìn)行BSA分析，觀察到抗性與OP-483之間存在3.6 cM緊密連接，這是第一個(gè)報(bào)道的MAS對(duì)西瓜白粉病抗性的DNA標(biāo)記，有利于加快具有白粉病抗性的西瓜新品種選育進(jìn)程。粟建文等[60]對(duì)苦瓜苗期白粉病的抗性遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究，結(jié)果表明苦瓜對(duì)白粉病的抗性受2對(duì)以上基因控制，表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)。周萌萌[61]首次克隆了8個(gè)苦瓜MLO基因，分別命名為McMLO1、McMLO2、McMLO3、McMLO4、McMLO5、McMLO6、McMLO7、McMLO8，其中McMLO1和McMLO3基因在受到白粉病菌的誘導(dǎo)后出現(xiàn)了基因的明顯上調(diào)表達(dá)，結(jié)果顯示這2個(gè)基因與白粉病菌的敏感性相關(guān)。

3 討論與展望

白粉病對(duì)瓜類蔬菜的生產(chǎn)危害較大，傳播速度快且發(fā)病過程難以控制，目前生產(chǎn)上仍以殺菌劑防治為主，盡管可以降低白粉病對(duì)瓜類產(chǎn)量和品質(zhì)的損失[62]，然而盲目使用化學(xué)藥劑不僅增加生產(chǎn)成本，還會(huì)引起食品安全等問題，因此研發(fā)高效且實(shí)用的防治方法具有十分重要的意義?？剐哉T導(dǎo)作為一種方便快捷、污染較小的白粉病防治方法，在誘導(dǎo)途徑和抗病機(jī)制等方面已經(jīng)取得了一定的研究進(jìn)展，但主要集中在化學(xué)途徑和生理生化機(jī)制探討，缺乏全面深入的研究;物理因子誘導(dǎo)如高溫、紫外線等雖然能在一定程度上降低植株發(fā)病率，但也會(huì)不可避免地對(duì)植株造成損傷。因此生物因子途徑防治白粉病成為一種綠色環(huán)保的手段，該途徑主要是利用生防菌產(chǎn)生的抑菌物質(zhì)或植物天然提取物誘導(dǎo)瓜類蔬菜產(chǎn)生白粉病抗性和預(yù)防效果，也可以提供一些植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素從而促進(jìn)生長(zhǎng);除此之外，誘導(dǎo)抗性作用的分子機(jī)制還需要加深理論研究。近年來瓜類蔬菜抗白粉病分子遺傳的基礎(chǔ)研究逐漸增多，隨著分子標(biāo)記技術(shù)不斷發(fā)展，其輔助育種技術(shù)在瓜類蔬菜抗白粉病種質(zhì)選育方面也取得了一定進(jìn)展。但瓜類白粉病生理小種繁多，抗性基因的模式較多，抗病機(jī)制較復(fù)雜，如何篩選更多的與抗病基因連鎖的標(biāo)記，并建立相關(guān)技術(shù)平臺(tái)使研究成果有效應(yīng)用，高效精確地進(jìn)行抗病品種的選育和創(chuàng)新，具有重要的研究和實(shí)踐意義。

參考文獻(xiàn)

[1] P?REZ-GARC?A A，ROMERO D，F(xiàn)ERN?NDEZ-ORTU?O D，et al.The powdery mildew fungus Podosphaera fusca（synonym Podosphaera xanthii），a constant threat to cucurbits[J].Molecular Plant Pathology，2009，10（2）：153-160.

[2] 韓歡歡，謝冰.瓜類蔬菜抗白粉病育種研究現(xiàn)狀及展望[J].中國(guó)瓜菜，2012，25（4）：43-48.

[3] VALLAD G E，GOODMAN R M.Systemic acquired resistance and induced systemic resistance in conventional agriculture[J].Crop Science，2004，44（6）：1920-1934.

[4] 路陽(yáng).植物誘導(dǎo)抗病技術(shù)的發(fā)展現(xiàn)狀[J].農(nóng)機(jī)化研究，2009，31（6）：224-227.

[5] 俞振明，李家玉，林志華，等.植物抗性誘導(dǎo)防御病蟲草害的研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2013，34（2）：69-76.

[6] DUTTA D，PUZARI K C，GOGOI R，et al.Endophytes：exploitation as a tool in plant protection[J].Brazilian Archives of Biology and Technology，2014，57（5）：621-629.

[7] 劉彩云，趙靜.生防菌株LB-1培養(yǎng)液對(duì)黃瓜的抑病促生作用[J].植物病理學(xué)報(bào)，2020，50（6）：731-738.

[8] 朱宏建，易圖永，周鑫鈺.土壤放線菌生防活性物質(zhì)的研究進(jìn)展[J].作物研究，2007（2）：149-151.

[9] 甄丹妹，郭景紅，韓興，等.玫瑰黃鏈霉菌活性代謝產(chǎn)物誘導(dǎo)黃瓜白粉病抗性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（11）：148-150.

[10] 王美英.西葫蘆白粉病生防放線菌篩選及其防治研究[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2007.

[11] 周游，汪軍，楊臘英，等.苦瓜白粉病的生物防治及病程代謝物質(zhì)含量變化[J].中國(guó)蔬菜，2019（6）：70-77.

[12] 謝心悅，賈慧慧，楊海清，等.芽胞桿菌BJ-10的鑒定及其抑菌活性與防病作用[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2020，35（2）：1-5.

[13] 馬超，吳學(xué)宏，郭喜紅，等.北京市西瓜甜瓜病蟲害綠色防控技術(shù)集成[J].中國(guó)瓜菜，2019，32（12）：88-90.

[14] ROMERO D，VICENTE A D，OLMOS J L，et al.Effect of lipopeptides of antagonistic strains of Bacillus subtilis on the morphology and ultrastructure of the cucurbit fungal pathogen Podosphaera fusca[J].Journal of Applied Microbiology，2007，103（4）：969-976.

[15] 石志琦.蛇床子素作為殺菌劑的活性研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[16] 魏嵐菁，李培，安瑞瓊，等.堆肥浸提液及其堆肥茶對(duì)裸仁美洲南瓜白粉病的防治效果[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊，2019，39（7）：50-53.

[17] GILL S S，TUTEJA N.Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J].Plant Physiology and Biochemistry，2010，48（12）：909-930.

[18] VANACKER H，HARBINSON J，RUISCH J，et al.Antioxidant defence of theapoplast[J].Protoplasma，1998，205（1）：129-140.

[19] BLOKHINA O，VIROLAINEN E，F(xiàn)AGERSTEDT K V.Antioxidants，oxidative damage and oxygen deprivation stress： a review[J].Annals of Botany，2003，91（2）：179-194.

[20] SMITH J L，MORAES C M D，MESCHER M C.Jasmonate? and salicylate-mediated plant defense responses to insect herbivores，pathogens and parasitic plants[J].Pest Management Science，2009，65（5）：497- 503.

[21] 何金環(huán)，王延方.水楊酸誘導(dǎo)植物抗病性作用機(jī)制研究[J].鄭州牧業(yè)工程高等專科學(xué)校學(xué)報(bào)，2015，35（3）：8-11.

[22] 陳曦.水楊酸（SA）誘導(dǎo)黃瓜抗白粉病作用機(jī)制初探[D].江蘇揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2018.

[23] 姚軍，耿新麗，張翠環(huán)，等.SA對(duì)溫室甜瓜白粉病預(yù)防效果的影響[J].中國(guó)瓜菜，2017，30（10）：33-36.

[24] 李悅鵬，張曉蘭，于雷，等.MAPK級(jí)聯(lián)途徑激酶結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑在園藝作物逆境中的作用[J].植物生理學(xué)報(bào)，2018，54（8）：1305-1315.

[25] 李悅鵬.甜瓜MAPK級(jí)聯(lián)途徑基因家族的鑒定及CmMPKs功能分析[D].沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

[26] 朱煥煥，靳穎玲，程永安，等.葉面噴施四種誘導(dǎo)劑預(yù)防西葫蘆白粉病效果[J].北方園藝，2017（1）：118-125.

[27] 魏國(guó)強(qiáng)，朱祝軍，錢瓊秋，等.硅對(duì)瓠瓜酚類物質(zhì)代謝的影響及與抗白粉病的關(guān)系[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2004，31（2）：185-189.

[28] DALLAGNOL L J，RODRIGUES F A，PASCHOLATI S F，et al.Comparison of root and foliar applications of potassium silicate in potentiating post-infection defences of melon against powdery mildew[J].Plant Pathology，2015，64（5）：1085-1093.

[29] 劉龍洲，何歡樂，潘俊松，等.維生素B1誘發(fā)黃瓜白粉病抗性初探[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2008，35（2）：185-186.

[30] 竇劍兵，張樹武，王衛(wèi)雄，等.殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜對(duì)白粉病抗性的研究[J].植物保護(hù)，2016，42（1）：68-72.

[31] 李小玲，劉長(zhǎng)命，劉煉紅，等.外源亞精胺對(duì)甜瓜幼苗白粉病抗性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2015，35（9）：1800-1807.

[32] 劉長(zhǎng)命，楊瑞平，莫言玲，等.外源Spd預(yù)處理對(duì)甜瓜白粉病抗性及其內(nèi)源多胺的誘導(dǎo)分析[J].西北植物學(xué)報(bào)，2016，36（1）：85-92.

[33] 曲波，李寶聚，范海延，等.物理因子誘導(dǎo)植物抗病性研究進(jìn)展[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，34（2）：142-146.

[34] 李磊福，孫秋玉，史娟，等.寧夏溫室瓜菜白粉病菌鑒定及病害流行預(yù)測(cè)模型構(gòu)建[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2017，44（5）：788-795.

[35] 王平，張紅梅，金海軍，等.高溫悶棚防治黃瓜白粉病及其對(duì)黃瓜生長(zhǎng)和生理代謝的影響[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，32（2）：7-13.

[36] 邢巧娟.CmLOX10和CmLOX13在調(diào)控薄皮甜瓜耐旱及抗白粉病中的作用機(jī)制[D].沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[37] 張富榮，程玉臣，賈永紅，等.紫外線照射防治黃瓜白粉病的初步研究[J].北方園藝，2010（1）：188-189.

[38] LIU L Z，CHEN Y Y，SU Z H，et al.A Sequence-amplified characterized region marker for a single，dominant gene in melon PI 134198 that confers resistance to a unique race of Podosphaera xanthii in China[J].Hortscience a Publication of the American Society for Horticultural Science，2010，45（9）：1407-1410.

[39] TEIXEIRA A P M，BARRETO F A D S，CAMARGO L E A.An AFLP marker linked to the Pm-1 gene that confers resistance to Podosphaera xanthii race 1 in Cucumis melo[J].Genetics & Molecular Biology，2008，31（2）：547-550.

[40] PITRAT M.Linkage groups in Cucumis melo L.[J].Report Cucurbit Genetics Cooperative，1991，82（5）：406- 411.

[41] FAZZA A C，DALLAGNOL L J，F(xiàn)AZZA A C，et al.Mapping of resistance genes to races 1，3 and 5 of Podosphaera xanthii in melon PI 414723[J].Crop Breeding & Applied Biotechnology，2013，13（4）：349-355.

[42] YUSTE-LISBONA F J，CAPEL C，SARRIA E，et al.Genetic linkage map of melon（Cucumis melo L.） and localization of a major QTL for powdery mildew resistance[J].Molecular Breeding，2011，27（2）： 181-192.

[43] ZHANG C Q，REN Y，GUO S G，et al.Application of comparative genomics in developing markers tightly linked to the Pm-2F gene for powdery mildew resistance in melon（Cucumis melo L.）[J].Euphytica，2013，190（2）：157-168.

[44] COHEN Y，EYAL H.Downy mildew-，powdery mildew- and Fusarium wilt-resistant muskmelon breeding line PI-124111F[J].Phytoparasitica，1987，15（3）：187-195.

[45] LI B，ZHAO Y L，ZHU Q L，et al.Mapping of powdery mildew resistance genes in melon（Cucumis melo L.） by bulked segregant analysis[J].Scientia Horticulturae，2017，220：160-167.

[46] SMITH P.Powdery mildew resistance in cucumber[J].Phytopathology，1948，39：1027-1028.

[47] FUGIEDA K，AKIYA Y.Genetic study of powdery mildew resistance and spine coloron fruit in cucumber[J].Japanese Society for Horticultural Science，1962，31：30-32.

[48] 張桂華，杜勝利，王鳴，等.與黃瓜抗白粉病相關(guān)基因連鎖的AFLP標(biāo)記的獲得[J].園藝學(xué)報(bào)，2004，31（2）：189-192.

[49] 沈麗平，徐強(qiáng)，ALFANDI M，等.黃瓜白粉病抗性遺傳模型分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，27（2）：361-365.

[50] SHANMUGASUNDARAM S.Inheritance of resistance to powdery mildew in cucumber[J].Phytopathology，1971，61（10）：1218-1221.

[51] SHANMUNGASUNDARAM S，WILLIAMS P H，PETERSON C E.A recessive cotyledon marker gene in cucumber with pleiotropic effects[J].Hortscience，1972，7（6）：555-556

[52] 李丙東，劉宜生，王長(zhǎng)林.南瓜屬蔬菜生物學(xué)基礎(chǔ)研究概況及育種進(jìn)展[J].中國(guó)蔬菜，1996（6）：50-52.

[53] 劉秀波，崔琦，崔崇士.瓜類白粉病抗性育種研究進(jìn)展[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，36（6）：794-798.

[54] HE X，LI Y，PANDEY S，et al.QTL mapping of powdery mildew resistance in WI 2757 cucumber（Cucumis sativus L.）[J].Theoretical & Applied Genetics，2013，126（8）：2149-2161.

[55] 沈麗平.黃瓜白粉病抗性遺傳分析及相關(guān)QTL初步定位[D].江蘇揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2009.

[56] 郝俊杰，李磊，王波，等.黃瓜白粉病抗性基因定位及候選基因分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，51（17）：3427-3434.

[57] 張學(xué)軍，季娟，李寐華，等.新疆厚皮甜瓜抗白粉病基因SSR分子標(biāo)記[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，51（1）：1-7.

[58] 盧浩，王賢磊，高興旺，等.甜瓜‘PMR6抗白粉病基因的遺傳及其定位研究[J].園藝學(xué)報(bào)，2015，42（6）：1121-1128.

[59] KIM K H，AHN S G，HWANG J H，et al.Inheritance of resistance to powdery mildew in the watermelon and development of a molecular marker for selecting resistant plants[J].Horticulture，Environment，and Biotechnology，2013，54（2）：134-140.

[60] 粟建文，胡新軍，袁祖華，等.苦瓜白粉病抗性遺傳規(guī)律研究[J]. 中國(guó)蔬菜，2007（9）：24-26.

[61] 周萌萌.苦瓜白粉病抗性相關(guān)MLO基因的克隆及表達(dá)分析[D].?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2019.

[62]? WANG Z Z，LI H W，ZHANG D Y，et al.Genetic and physical mapping of powdery mildew resistance gene MlHLT in Chinese wheat landrace Hulutou[J].Theoretical & Applied Genetics，2015，128（2）：365-373.