任冰如，陳 劍*，李維林，簡暾昱，呂 寒，丁曉琴，馬 麗，趙 磊，鮮 新，劉 艷

(1. 江蘇省中國科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014； 2. 南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037)

菊苣(CichoriumintybusL.)為菊科(Compositae)菊苣屬多年生草本植物，軟化型菊苣是指菊苣經(jīng)過兩次栽培獲得的軟化芽球。軟化形成的菊苣芽球是蔬菜中的上品[1]，菊苣肉質(zhì)根所含的果聚糖類菊粉，廣泛應(yīng)用于食品工業(yè)和藥品工業(yè)[2-3]。田間栽培的菊苣植株，傳統(tǒng)采收時間為秋末冬初霜凍之前[4-7]，由于菊苣有較強(qiáng)的抗凍能力[8]，本試驗以自行選育的菊苣種子為材料，在南京地區(qū)種植，考察了不同采收時間對田間植株及其芽球產(chǎn)量的影響，對適宜采收時間進(jìn)行評價。

1 材料與方法

1.1 菊苣種子

從德國耶拿市農(nóng)貿(mào)市場購得菊苣種子，在南京地區(qū)種植。選取其中肉質(zhì)根質(zhì)量高且能培育出優(yōu)質(zhì)芽球的單株為種根，回種于田間，采收的種子用于本次田間試驗。因種子來自同一母株，其遺傳性狀較為一致，株間性狀差異較小。

1.2 肉質(zhì)根栽培

2019年8月初采收的種子，種植于江蘇省中國科學(xué)院植物研究所試驗苗圃(江蘇省南京市南京中山植物園內(nèi))。于2019年9月9日播種于育苗穴盤，20 d后移栽，田間管理同文獻(xiàn)[9]。分四批采收植株，采收批次所對應(yīng)的播種后天數(shù)和采收日期如表1所示。植株采收后考察形態(tài)指標(biāo)，切去葉片但保留芽點，同時對肉質(zhì)根進(jìn)行修整，去除細(xì)弱側(cè)根以便栽種。

表1 菊苣植株采收批次及所對應(yīng)的播種后天數(shù)和采收日期

1.3 芽球培養(yǎng)

將上述帶有芽點的菊苣根，置4～6℃冰箱內(nèi)冷藏，20 d后取出，栽種于純泥炭土中，在13～18℃黑暗環(huán)境中培養(yǎng)，至芽球充分生長但尚未松散時，采收芽球進(jìn)行考察。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Graphpad prism version 6.01軟件對采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同采收期的菊苣植株形態(tài)指標(biāo)變化

由圖1a可見，與第一批(播種后98 d)采收的植株相比，第二批(播種后114 d)和第三批(播種后131 d)的葉片數(shù)仍有增加但差異不顯著，第四批(播種后162 d)的葉片數(shù)比第三批顯著減少；第一至第三批采收的植株之間葉片長度無顯著變化，第四批較第三批變短，但四批之間差異均不顯著(1b)。從第一批至第四批，植株根直徑持續(xù)增加，第三與第四批高于第一批，差異極顯著(1c)；從第一批至第三批，根的重量逐漸增加，第三批顯著高于第一批和第二批，第四批低于第三批，但差異不顯著(1d)。

以上結(jié)果說明，播種后第98至131 d，植株地上部分僅維持一定生長，而根的生長處則于旺盛階段，肉質(zhì)根持續(xù)加粗，重量不斷增加；播種后第131 d至162 d階段，植株葉片數(shù)減少、葉片變短，根繼續(xù)增粗但速度變慢，根重量有所下降。鑒于播種后第98至131 d期間植株仍有生長，尤其是這一階段為根的快速增長期，為了獲得粗壯的肉質(zhì)根，植株采收時間不宜早于播種后第131 d(在本次試驗中對應(yīng)于1月20日左右)，之后根的生長速度減慢，采收時間不宜遲于播種后第162 d(對應(yīng)于2月20日左右)。

2.2 不同采收期的菊苣芽球產(chǎn)量的變化

菊苣根在黑暗條件下培養(yǎng)形成芽球的過程稱為軟化。本次試驗分四批采收植株，用根軟化得到芽球，每批根軟化所需天數(shù)依次為28、22、20、18 d，可見隨植株采收時間延遲，軟化所需天數(shù)逐漸減少。圖2a顯示，每批芽球的平均長度均為13～14 cm，四批之間無顯著差異，提示芽球長度可能是菊苣品種的一個特征。芽球產(chǎn)量隨植株采收期延遲而持續(xù)增加(圖2b)，第三和第四批根所形成的芽球產(chǎn)量極顯著高于第一和第二批根。

計算不同采收期芽球產(chǎn)量的增長率，增長率%=[(An-A1)/A1]×100%。

其中A1為第一次收獲的植株所形成芽球的產(chǎn)量，An為第n次收獲的植株所形成芽球的產(chǎn)量，同法計算根直徑、根重量的增長率，結(jié)果如圖3所示。芽球產(chǎn)量的增長率高于根直徑和根重量的增長率，且隨收獲期延遲增長率呈增加趨勢差異加大。從圖3還可看出，第一至第三批采收的植株，芽球產(chǎn)量持續(xù)急劇增加，33 d內(nèi)增長率增加了105%?？梢?，為了獲得較高的芽球產(chǎn)量，菊苣植株生長期不宜少于131 d，即采收期不宜早于1月20日左右。隨著采收期繼續(xù)推遲，芽球產(chǎn)量仍有增加，但增長率減小，第四批植株的采收時間較第三批延遲了31 d，芽球產(chǎn)量增長率僅增加了15%。試驗中還發(fā)現(xiàn)，第四批采收的根除了形成主芽球外，還萌生了大小、數(shù)量不等的側(cè)芽，為采收工作帶來不便，甚至個別芽球出現(xiàn)腐爛。為了得到品質(zhì)優(yōu)良的芽球，田間植株不宜過遲采收，從本次試驗結(jié)果來看，采收時間不宜遲于2月20日左右。

圖1 不同采收期菊苣葉片數(shù)(a)、葉片長度(b)、根直徑(c)和根重量(d)的變化Fig. 1 Changes of leaf number(a), leaf length(b), root diameter(c) and root weight(d) of chicory with days after seeding注：n=10，以SE表示誤差，不同小寫字母之間表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母之間表示差異極顯著(P<0.01)，下同。

圖2 不同時間采收的菊苣根所形成的芽球長度(a)和芽球產(chǎn)量(b)變化Fig. 2 Changes of bud length(a) and bud yield(b) produced from chicory roots with days after seeding

2.3 不同采收期的菊苣芽球轉(zhuǎn)化率的變化

分析菊苣肉質(zhì)根轉(zhuǎn)化為芽球產(chǎn)量的能力，以芽球轉(zhuǎn)化率表示，計算公式如下：芽球轉(zhuǎn)化率%=(芽球質(zhì)量/殘根質(zhì)量)×100%。其中，芽球質(zhì)量為每顆芽球的質(zhì)量，殘根質(zhì)量為切去該芽球后剩余的肉質(zhì)根質(zhì)量。

不同時間采收菊苣，每一批植株的平均芽球轉(zhuǎn)化率如圖4所示。從第一至第四批，芽球轉(zhuǎn)化率幾乎持續(xù)呈線性上升，第四批的芽球轉(zhuǎn)化率顯著高于第一批和第二批?？梢姡舆t采收可顯著提高芽球轉(zhuǎn)化率。

圖3 不同采收期菊苣植株的根重量、根直徑和芽球產(chǎn)量增長率的變化Fig. 3 Increase ratio of root weight, root diameter and bud yield of chicory with days after seeding

圖4 不同采收期菊苣芽球轉(zhuǎn)化率的變化Fig. 4 Changes of bud conversion rate (ratio of bud to root) of chicory with days after seeding

2.4 芽球產(chǎn)量及芽球轉(zhuǎn)化率與軟化前植株生長狀態(tài)的相關(guān)性

分析芽球產(chǎn)量與軟化前植株生長狀態(tài)的相關(guān)性，結(jié)果見表2。分四批采收的植株，每一批的芽球產(chǎn)量與根重量均有極顯著相關(guān)(P<0.01)，即重量大的根得到產(chǎn)量高的芽球，但相關(guān)系數(shù)從第一批至第三批逐漸變小，至第四批又有增加，芽球產(chǎn)量與根直徑的相關(guān)系數(shù)也有相同的變化趨勢。原因可能是，從第一批至第三批，雖然根不斷增粗增重，但所積累的物質(zhì)不能充分轉(zhuǎn)化為芽球生長所需要的成分，至第二和第三批采收的植株，根越粗大轉(zhuǎn)化的效率越低。隨著收獲期進(jìn)一步推遲，第四批采收的植株其芽球產(chǎn)量與根重量和根直徑又出現(xiàn)極顯著正相關(guān)。推測在第三至第四階段，植株除形態(tài)指標(biāo)發(fā)生變化外，在寒冷的田間環(huán)境中，低溫使植株體內(nèi)發(fā)生了復(fù)雜的生理變化，如糖分、蛋白質(zhì)、酶、激素等的結(jié)構(gòu)和水平發(fā)生變化，軟化時根內(nèi)物質(zhì)更容易向芽球轉(zhuǎn)運(yùn)，這一過程有待深入研究。

表2 不同采收期的菊苣其芽球產(chǎn)量與其他指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

此外，菊苣芽球產(chǎn)量與地上部分在不同階段也存在一定相關(guān)性。第一批采收的根，其芽球產(chǎn)量與葉片數(shù)和葉片長度均有顯著正相關(guān)，這一現(xiàn)象可解釋為，在早期生長階段，數(shù)量多、葉片大的植株光合能力強(qiáng)，易形成粗壯的根，進(jìn)而為芽球高產(chǎn)打下基礎(chǔ)，提示了植株生長前期必須培育壯苗促進(jìn)生長。第二和第三批采收的植株，受低溫霜凍影響，葉片生長變慢并逐漸枯萎，芽球產(chǎn)量與葉片數(shù)和葉片長度的相關(guān)性變小乃至無顯著相關(guān)性，至第四批采收時，田間氣溫回升，殘存的地上部分不再繼續(xù)枯萎而是趨于穩(wěn)定，此時粗壯的肉質(zhì)根保留的殘余葉片較多，芽球產(chǎn)量與葉片數(shù)及葉片長度又有了顯著相關(guān)性。

計算不同時間采收的植株其芽球轉(zhuǎn)化率與其它指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果如表3所示。芽球轉(zhuǎn)化率與其它指標(biāo)均不具有顯著性正相關(guān)，甚至第三批植株的芽球轉(zhuǎn)化率與根重量出現(xiàn)了極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.764 1，P<0.01)，第二批植株的轉(zhuǎn)化率與葉片數(shù)(R=-0.598 2，P<0.05)、第三批植株的轉(zhuǎn)化率與葉片長度(R=-0.607 9，P<0.05)均呈顯著負(fù)相關(guān)，說明在旺盛生長階段，粗壯的植株轉(zhuǎn)化率較低，這與前人報道的結(jié)果一致[10]。

表3 不同采收期的菊苣其芽球轉(zhuǎn)化率與其他指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

3 討 論

過去認(rèn)為軟化型菊苣適合在華北地區(qū)栽培，而南方地區(qū)栽培較為困難[1, 11]，田間植株的采收時間均在秋末冬初霜凍之前，華北地區(qū)在10月下旬至11月上旬[4-5]，南京[6]、皖南地區(qū)[7]在11月下旬至12月上旬采收。

據(jù)報道，菊苣根在-1～-7℃貯藏并不一定發(fā)生凍害[8]。Jozef在波蘭開展試驗，從9月下旬開始至11月末，每隔一周采收一次根，測定不同品種不同采收時間的成熟度，發(fā)現(xiàn)隨著收獲時間推遲，所測品種的根軟化后得到的芽球長度均增加，秋季地面霜凍能加快菊苣成熟(即根可以軟化形成芽球)[12]。前人的研究結(jié)果提示了軟化型菊苣可以適當(dāng)延遲采收，但未提出通過延遲至冬末春初采收來提高芽球產(chǎn)量的方法。

目前南京地區(qū)菊苣生產(chǎn)尚是空白。任冰如[9]確定了軟化型菊苣沃姆品種在南京地區(qū)的適宜播種期，又發(fā)現(xiàn)與傳統(tǒng)的采收時間相比，早春采收不僅能獲得粗壯充實的肉質(zhì)根，還能縮短軟化培養(yǎng)時間，增加芽球產(chǎn)量[13]。本次試驗結(jié)果表明，適當(dāng)延遲采收即冬末春初采收，可提高菊苣肉質(zhì)根和芽球產(chǎn)量、縮短軟化時間、提高轉(zhuǎn)化率，驗證了過去的研究結(jié)果并突破了對傳統(tǒng)采收期的認(rèn)知，也說明了在南京地區(qū)推廣種植軟化型菊苣、生產(chǎn)菊苣芽球是可行的。

軟化型菊苣品種繁多，有些品種采收后沒有明顯的休眠期，可直接進(jìn)行軟化，但多數(shù)品種必須經(jīng)過一定的低溫處理，打破休眠后才能成功軟化[4]，即不同品種具有不同強(qiáng)度的“春性”，“春性”弱的品種過遲采收可能會造成凍害。菊苣原產(chǎn)地或我國北方地區(qū)植株在露地可能無法安全越冬，此外，過遲收獲還會帶來產(chǎn)生大量側(cè)芽甚至芽球腐爛的風(fēng)險，因此，不同品種、不同地區(qū)菊苣植株的適宜采收期需要通過田間試驗才能確定。

4 結(jié) 論

在南京地區(qū)，本次供試的菊苣材料在9月上旬播種，1月20日至2月20日采收，有利于形成粗壯的肉質(zhì)根、提高芽球產(chǎn)量和芽球轉(zhuǎn)化率、縮短軟化時間，這一栽培技術(shù)對傳統(tǒng)方法做了重要改進(jìn)，有利于取得經(jīng)濟(jì)效益，值得推廣應(yīng)用。