劉 括, 李曉彤, 車宗豪, 梁 騰, 方 蕾, 霍忠明, 閆喜武

貝類種群殼形態(tài)性狀多態(tài)性研究進展

劉 括, 李曉彤, 車宗豪, 梁 騰, 方 蕾, 霍忠明, 閆喜武

(大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院 遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心, 遼寧 大連 116023)

貝類殼形態(tài)具有豐富、復雜的多態(tài)性。殼形態(tài)作為貝類重要的數(shù)量性狀是一種環(huán)境適應(yīng)的進化, 是不同生理功能適應(yīng)其生活方式的結(jié)果, 受環(huán)境和遺傳因素影響, 與貝類的生長、存活、代謝及繁殖等生態(tài)、生理行為密切相關(guān)。通過貝類可量可數(shù)性狀建立的殼形態(tài)數(shù)值分類學方法已在貝類種群形態(tài)學比較及群體親緣關(guān)系研究中廣泛應(yīng)用。本文對貝類種群殼形態(tài)性狀的多態(tài)性研究進行了綜述, 并對殼形態(tài)分析方法在貝類種質(zhì)資源評估(種群識別)及遺傳育種(殼寬型/深凹型品系選育)中的應(yīng)用提出展望, 旨在為研究者較全面了解殼形態(tài)性狀的多態(tài)性和分析方法提供參考。

殼形態(tài); 多態(tài)性; 環(huán)境; 遺傳; 育種方法

1 生態(tài)環(huán)境及遺傳對殼形態(tài)性狀影響

1.1 生態(tài)環(huán)境對貝類種群殼形態(tài)性狀影響

貝類種群殼形態(tài)的多態(tài)性受生態(tài)環(huán)境因素控制。在不同環(huán)境條件下, 貝類種群的殼長、殼寬、殼高生長速度, 以及體螺層數(shù)、左右旋的差異會導致殼形態(tài)出現(xiàn)分化。Hornbach等[1]對淡水珍珠蚌()的研究結(jié)果表明, 由于環(huán)境的不同, 生活在上游的淡水珍珠蚌的殼形態(tài)與中游、下游及池塘的個體存在顯著差異。Sousa等[2]研究發(fā)現(xiàn), 葡萄牙兩個河口區(qū)的同一種河蜆()在不同環(huán)境中, 殼形態(tài)存在顯著差異。Mattoccia[3]將同父同母的菲律賓蛤仔()放于不同的養(yǎng)殖設(shè)施中養(yǎng)殖15至18個月, 觀察到殼形態(tài)有明顯的差異。Yokogawa等[4]在對日本兩個群體菲律賓蛤仔形態(tài)學和遺傳學比較中發(fā)現(xiàn), 兩者遺傳距離小, 但殼高與殼寬比差異顯著, 認為兩種群的殼形態(tài)差異主要是由環(huán)境引起的。Watanabe等[5]發(fā)現(xiàn)菲律賓蛤仔的殼銳度(shell sharpness indices)和殼厚度(shell thickness)有明顯不同, 扁平(flatter shells)菲律賓蛤仔生長速度較快, 并指出殼形態(tài)性狀與環(huán)境有關(guān)。Kenchington等[6]對扇貝()的殼形態(tài)多態(tài)性現(xiàn)象進行了研究, 發(fā)現(xiàn)成貝階段殼尺寸之間的生長速率有較大差異, 指出這種現(xiàn)象可能與棲息地環(huán)境有關(guān)。

影響貝類種群殼形態(tài)的生態(tài)環(huán)境因素主要包括養(yǎng)殖密度、底質(zhì)、水流速度、重金屬、捕食、疾病等。在養(yǎng)殖密度對貝類種群殼形態(tài)影響方面, Nathalie等[7]對菲律賓蛤仔殼形態(tài)與養(yǎng)殖密度之間的關(guān)系進行了研究, 結(jié)果表明在養(yǎng)殖密度較低(48個/m2)條件下, 殼形態(tài)更趨于球形, 而在養(yǎng)殖密度較高(>100個/m2)的情況下更為扁平。Alumno等[8]在研究中也發(fā)現(xiàn)高密度紫貽貝()群體貝殼形態(tài)更為扁平, 推測這可能是由于個體間食物競爭和相互干擾造成的。在底質(zhì)對貝類殼形態(tài)影響方面, Hinch等[9]將沙灘與泥灘的珠蚌()相互移植, 發(fā)現(xiàn)移植前后珠蚌的殼形態(tài)差異顯著。Eager等[10]認為菲律賓蛤仔為保證在泥含量較高的底質(zhì)中生活不下沉, 殼形態(tài)趨于球形。在水流速度對貝類種群殼形態(tài)影響方面, Costa[11]等對不同地理群體的菲律賓蛤仔()殼形態(tài)分析中提出為避免水體流動帶來的個體位移, 菲律賓蛤仔殼寬變窄, 殼形態(tài)趨于細長。Balla 等[12]在澳大利亞東南河系中發(fā)現(xiàn)了不同形態(tài)河蚌(), 其中澳大利亞墨累河的群體殼形態(tài)扁長, 背緣延伸成羽狀, 而維多利亞和新南威爾士的群體殼形態(tài)橢圓, 背緣鈍, 后腹嵴變形, 并推測水流速度引起閉殼肌的變化最終產(chǎn)生了河蚌的形態(tài)差異。Lam 等[13]對激流中的椎實螺()研究發(fā)現(xiàn), 激流環(huán)境的椎實螺的殼口孔徑與殼長的比值遠大于在靜水中生活的同齡個體, 這些內(nèi)部變化導致了殼形態(tài)差異, 并指出大的殼口孔徑可以適應(yīng)激流環(huán)境。Brake等[14]在長牡蠣()的殼形態(tài)研究中, 發(fā)現(xiàn)殼形態(tài)的變異與水流速度之間存在一定的關(guān)系, 水流對次生殼外緣的不斷沖擊, 使長牡蠣殼寬與殼長比增加。殼寬較大的長牡蠣一般生活在潮間帶比較湍急的水流中。在重金屬對貝類種群殼形態(tài)影響方面, Sokolowski 等[15]研究表明在重金屬含量較高的水體中的白櫻蛤()殼形態(tài)容易出現(xiàn)畸形。María等[16]研究了織紋螺()三個群體的殼形態(tài)變異, 發(fā)現(xiàn)其中一個群體貝殼高而尖, 開口處孔徑更大且殼體更寬, 經(jīng)檢測該群體未受到有機錫化合物污染, 而另外兩個形態(tài)不同的群體受到了有機錫污染, 說明重金屬對貝類的殼形態(tài)有一定影響。在捕食對貝類種群殼形態(tài)影響方面, Luttikhuizen[17]等提出捕食者會對不同殼形態(tài)貝類進行選擇性捕食。扁平形貝類移動更加靈活, 埋棲深度較深, 能夠較好地躲避速度較慢的捕食者。Nicol等[18]研究發(fā)現(xiàn), 海洋雙殼類的殼寬與殼長的比值是穴居移動的一個重要因素, 殼寬與殼長的比例低于40%的雙殼貝類能夠快速地進出洞穴, 有利于躲避捕食者。在疾病對貝類種群殼形態(tài)影響方面, Nathalie[7]等對菲律賓蛤仔殼形態(tài)的分析中, 描述了菲律賓蛤仔棕色肌肉病感染比例與殼形態(tài)之間的關(guān)系, 指出球形蛤仔被感染的概率稍高(12%), 這可能由于患病蛤仔的貝殼形成過程受到干擾, 形成了特殊的形態(tài)。除棕色肌肉病外, 寄生蟲病也可以改變貝類的殼形態(tài)。Levri等[19]在寄生蟲()對一種淡水螺()殼形態(tài)影響的研究中發(fā)現(xiàn), 感染寄生蟲的個體, 嵴明顯少于正常的個體, 殼寬/殼長比值明顯大于正常個體, 這可能是宿主與寄生蟲共存的一種殼形態(tài)的適應(yīng)方式。Zbikowska等[20]研究表明, 靜水椎實螺()殼形態(tài)差異是由其體內(nèi)寄生蟲的世代交替引起的。此外, 國內(nèi)外學者研究表明貝類種群殼形態(tài)多態(tài)性也與波浪沖擊[21]、營養(yǎng)[7]、沉積物[22]、遷移[7]、水深[23]、海岸線[24]、緯度[25]、潮汐[26]等環(huán)境因素也有關(guān)。

1.2 遺傳對貝類種群殼形態(tài)性狀影響

貝類殼形態(tài)的變化不僅受生態(tài)環(huán)境的影響, 也由遺傳決定。國內(nèi)外學者通過家系建立和移養(yǎng)試驗等研究證明了貝類種群殼形態(tài)性狀是可遺傳的。張興志[27]等選擇了菲律賓蛤仔獐子島群體中殼寬與殼長比值最大的10%個體(殼形態(tài)呈圓球形)作為親貝構(gòu)建了33個母系半同胞家系, 研究發(fā)現(xiàn)家系子代的殼形態(tài)性狀與親本一致。Eagar[28]研究發(fā)現(xiàn)英國普利茅斯地區(qū)的克萊德河灣3個蛤仔()群體有顯著的殼形態(tài)差異, 移養(yǎng)到同一區(qū)域的不同個體的殼形態(tài)差異依然存在。Kitada等[29]發(fā)現(xiàn)從中國南方移養(yǎng)到日本海區(qū)的菲律賓蛤仔群體仍然為扁平形, 與日本群體殼形態(tài)有明顯區(qū)別。貝類種群殼形態(tài)性狀的遺傳特點可進一步總結(jié)為“自然選擇-微進化-可遺傳”的綜合作用過程。Seed等[30]對北愛爾蘭處于高緯度的路拉沙蛤()群體進行了周年觀察, 發(fā)現(xiàn)路拉沙蛤出現(xiàn)“異速生長”現(xiàn)象, 殼寬生長速度快于殼長與殼高, 殼形態(tài)趨于球形。在相同體積下表面積最小的球形蛤仔可減少熱量散失, 適應(yīng)寒冷環(huán)境。在寒冷環(huán)境下這種球形蛤仔經(jīng)過自然選擇和遺傳變異被逐代選留, 最終形成了殼形態(tài)特征明顯的種群。Johannesso等[31]、Hull等[32]、Hollander等[33-34]研究發(fā)現(xiàn)自然選擇和微進化決定了濱螺()的基因型, 使西班牙、英國、瑞典沿海出現(xiàn)了兩種殼形態(tài)類型[35]。Avaca等[36]對同一群體內(nèi)形態(tài)差異顯著的織紋螺()進行研究, 發(fā)現(xiàn)小尺寸個體與大尺寸個體相比, 具有開口孔隙大, 尖頂部短的特征, 指出這種種群殼形態(tài)特點是由自然選擇和遺傳因素綜合決定。

2 貝類殼形態(tài)分析方法

形態(tài)學的分析方法主要是對可以測量或計數(shù)的性狀進行比較, 推斷出物種間或種內(nèi)群體間的遺傳變異情況[37], 進而定義、判別種群內(nèi)或種群間的空間或遺傳結(jié)構(gòu)[38]。目前對貝類殼形態(tài)的研究方法主要包括殼形態(tài)數(shù)值分類學方法和支序系統(tǒng)學分析方法, 支序系統(tǒng)學分析方法主要用于腹足綱等貝類的種間形態(tài)學比較與分類鑒定。殼形態(tài)數(shù)值分類學方法在貝類種群形態(tài)學比較及群體親緣關(guān)系研究中應(yīng)用較為廣泛, 主要包括多元統(tǒng)計分析法(multivariate statistical analysis)、橢圓傅里葉分析法(elliptic Fourier analysis)、幾何形態(tài)學測量法(geometric morphometric analysis)(表1)。

2.1 多元統(tǒng)計分析法

多元統(tǒng)計分析(multivariate statistical analysis)是一種綜合的分析方法, 又稱多變量分析, 是研究多個自變量與因變量相互關(guān)系的統(tǒng)計分析方法, 主要包括主成分分析(principal components analysis, PCA)、聚類分析(cluster analysis)與判別分析(discriminant analysis)等。1) 主成分分析主要是利用降維的原理, 在損失很少信息的前提下把多個相關(guān)變量轉(zhuǎn)化為少數(shù)不相關(guān)變量的多元統(tǒng)計方法[39]; 2) 聚類分析是指根據(jù)“物以類聚”的道理, 對樣品或指標進行分類的一種多元統(tǒng)計分析方法。它是在沒有先驗知識的情況下, 對樣本按各自的特性來進行合理的分類。聚類分析有兩種計算方法, 分別是凝聚層次聚類和K均值聚類[39]; 3) 判別分析是根據(jù)某研究對象的各種特征指標來判別其類別歸屬問題的一種多元統(tǒng)計方法。

多元統(tǒng)計分析方法可以判別區(qū)分同一種貝類不同地理種群間的親緣關(guān)系, 也可應(yīng)用于殼形態(tài)性狀對重要性狀影響效果分析。Batstone等[40]以殼尺寸與鰓的結(jié)構(gòu)為主要變量, 采用多元統(tǒng)計分析方法, 將紐芬蘭波恩灣的索足蛤()分為兩類。Miranda等[41]通過對生活在南非圣露西亞?？诘?個不同地理位置的擬沼螺()的殼形態(tài)性狀多元統(tǒng)計分析, 將擬沼螺分為兩個不同的類群。Mahilum等[42]以背面長/孔徑、腹面長/孔徑兩個比值為參數(shù), 采用多元統(tǒng)計分析對福壽螺()不同性別的殼形態(tài)進行研究, 結(jié)果表明不同性別間殼形態(tài)存在顯著差異。吳楊平等[43]運用多元統(tǒng)計方法探討了中國文蛤與日本文蛤殼形態(tài)差異, 結(jié)果顯示, 中國文蛤6個地理群體殼形態(tài)相近, 南北方群體各聚為一類。而日本文蛤與長樂麗文蛤形態(tài)類似, 屬于同一種的不同地理群體。Nathalie等[7]利用多元統(tǒng)計分析方法將法國阿卡雄灣蛤仔群體殼形態(tài)分為圓形和球形。Kitada等[29]采用多元統(tǒng)計分析方法對日本群體與中國南方群體蛤仔殼形態(tài)比較發(fā)現(xiàn), 中國南方移養(yǎng)蛤仔的殼形態(tài)扁平, 放射肋數(shù)目多, 與日本群體(殼寬與殼長比值較大)有明顯的區(qū)別。此外, 多元統(tǒng)計分析可以理清貝類殼形態(tài)性狀對重量性狀作用效果, 為育種目標性狀的選擇提供參考。陳亭君等[44]通過尖紫蛤()20月齡的生長性狀多元統(tǒng)計分析, 建立了殼形態(tài)性狀與全濕重及軟體重的回歸方程, 發(fā)現(xiàn)殼長和殼寬是決定尖紫蛤全濕重的主要因素, 而殼長和殼高是決定尖紫蛤軟體重的主要因素。王瀟等[45]通過逐步回歸的方法對巖扇貝的生長性狀進行多元統(tǒng)計分析, 發(fā)現(xiàn)殼高、殼寬對6月齡巖扇貝()全濕重具有顯著的直接作用, 而殼長、殼寬對18月齡巖扇貝全濕重具有顯著的直接作用。韋嬪媛等[46]發(fā)現(xiàn)殼高對不同規(guī)格的香港牡蠣()全濕重直接作用最大。魏海軍等[47]發(fā)現(xiàn)殼寬對棕帶仙女蛤()的體質(zhì)量直接作用最大。Zhang等[48]發(fā)現(xiàn)殼寬和殼高對文蛤()與青蛤()的全濕重影響最大。梁健等[49]發(fā)現(xiàn)南方群體菲律賓蛤仔殼高對軟體重的直接作用最大。而南方移養(yǎng)北方的菲律賓蛤仔殼寬對軟體重的直接作用最大。北方群體蛤仔殼長對軟體重的直接作用最大。張雷雷等[50]發(fā)現(xiàn)殼高對不同月齡青蛤()全濕重影響最大。

2.2 橢圓傅里葉分析法

橢圓傅里葉分析法是對貝類輪廓進行的數(shù)學上的分析, 它可以有效區(qū)分同種不同種群或相似物種的細微區(qū)別, 并加以分類。橢圓傅里葉分析法側(cè)重于對貝類外形輪廓的擬合, 通過比較分析貝殼輪廓曲線的橢圓傅里葉系數(shù), 對貝殼輪廓形態(tài)進行分析[51]。Costa等[11]結(jié)合橢圓傅里葉和最小二乘判別分析法, 區(qū)分了同一海區(qū)蛤仔屬的兩個種類(和), 分類正確率達96.6%。Palmer等[52]對來自地中海沿岸的一種簾蛤()不同地理群體的殼周長進行橢圓傅里葉分解, 并結(jié)合典型變量分析, 結(jié)果表明該方法分類的錯誤率<1%, 而且這種分析方法在視覺上可以直觀地觀察到貝類輪廓上的差異。但目前, 國內(nèi)通過橢圓傅里葉法分析貝類殼形態(tài)的報道甚少, 張儀方等[53]利用橢圓傅里葉分析法研究鮑魚殼形態(tài), 利用主成分分析的方法降維處理后, 發(fā)現(xiàn)綠鮑(, HF)、紅鮑(, HR)、皺紋盤鮑(, HH)、雜色鮑(, HD)和西氏鮑(, HS)的長寬比差異顯著。

2.3 幾何形態(tài)測量法

幾何形態(tài)測量法就是將殼形態(tài)數(shù)學化、視覺化, 通過直觀的圖像對不同殼形態(tài)進行分類并加以區(qū)分。幾何形態(tài)測量法可以對形狀和尺寸進行分區(qū), 保留樣本主要的幾何性質(zhì)并生成一種視覺圖像, 對形狀變量進行統(tǒng)計分析, 可有效地描述或定量不同地理群體貝類的殼形態(tài)差異。在形態(tài)學領(lǐng)域, 幾何形態(tài)測量經(jīng)常被描述成一種“革命”, 而且這項技術(shù)可在生物學、生態(tài)學、分類學、個體發(fā)生學、進化等領(lǐng)域應(yīng)用[54]。幾何形態(tài)學技術(shù)包括兩種方法: 輪廓分析(contour analysis)和地標分析(landmark analysis)。起初, 研究者主要使用輪廓分析方法對貝類殼形態(tài)進行分析, 隨著研究的深入發(fā)現(xiàn)單獨使用地標分析法或兩種方法結(jié)合能夠更準確描述不同生態(tài)型貝類種群的殼形態(tài)差異[55-61]。Marta等[62]利用幾何形態(tài)測量法(地標與輪廓分析法結(jié)合)對葡萄牙、西班牙和愛爾蘭三個群體的大刀蟶殼形態(tài)進行分析, 結(jié)果顯示阿威羅群體與愛爾蘭群體殼形態(tài)較為類似(兩地相距1 500 km), 阿威羅群體殼高與殼寬比值相對較高。董建宇等[63]采用廣義線性模型與傳統(tǒng)形態(tài)測量相結(jié)合的方法, 判別膠州灣和天鵝湖菲律賓蛤仔的形態(tài)差異, 結(jié)果表明天鵝湖群體比膠州灣群體殼形態(tài)橢圓, 且隆起程度較高, 判別準確率為94.23%。

3 展望

貝類種群殼形態(tài)性狀多態(tài)性及分析方法可應(yīng)用于貝類種質(zhì)資源的評估。目前已發(fā)現(xiàn)不同地理種群的厚殼貽貝、菲律賓蛤仔、馬氏珠母貝、魁蚶、縊蟶、文蛤等貝類殼形態(tài)性狀均存在多態(tài)性, 可利用這一特點建立基于殼形態(tài)性狀的種群識別技術(shù), 查明貝類種群的親緣關(guān)系及不同生態(tài)環(huán)境下的遺傳特征。此外, 可以利用貝類種群殼形態(tài)性狀多態(tài)性對貝類的殼形態(tài)性狀(殼長、殼寬、殼高) 和質(zhì)量性狀(活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量) 進行多元統(tǒng)計分析, 找出殼形態(tài)性狀中影響質(zhì)量性狀的主要因素, 為種質(zhì)資源的高效利用提供參考。

貝類殼形態(tài)性狀多態(tài)性及分析方法可應(yīng)用于貝類的遺傳育種。以往在貝類遺傳育種中主要以殼長或全濕重等單一性狀作為選育指標進行品種選育。近年來隨著國內(nèi)外學者研究的深入, 發(fā)現(xiàn)貝類種群的殼形態(tài)特征與多個育種優(yōu)良性狀指標相關(guān)。Nathalie等[7]、張興志等[27]通過殼形態(tài)分析方法研究發(fā)現(xiàn)“寬殼型”蛤仔(種群內(nèi)殼寬與殼長比值最大的10%個體)的殼腔體積較大, 全濕重、殼質(zhì)量、軟體重等重量性狀以及產(chǎn)卵量等繁殖性狀優(yōu)于“扁平型”蛤仔(種群內(nèi)殼寬與殼長比值最小的10%個體)。Ibarra等[64]認為海灣扇貝()的殼寬是一種與母本品質(zhì)相關(guān)性狀, 殼寬較寬的扇貝儲能多, 更有利于親本性腺發(fā)育和子代成活率的提高。因此, 越來越多的育種工作者將貝類的殼寬與殼長/殼高比值等殼形態(tài)綜合性狀作為重要選育指標, 并在牡蠣、蛤仔、扇貝和馬氏珠母貝中進行了遺傳育種研究的嘗試。早在1961年, 日本Imai 等[65]采用殼型指數(shù)D(又稱為殼深指數(shù), ISD)對太平洋牡蠣形態(tài)的凹度進行了研究, ISD 可以較完整地描述牡蠣殼形態(tài)的凹度情況。在國內(nèi), 中國科學院南海海洋研究所喻子牛教授團隊發(fā)現(xiàn)香港牡蠣殼形態(tài)存在不同程度的凹度, 因此依據(jù) ISD 作為量化殼形態(tài)凹度的指標, 同時將凹度最大的殼形態(tài)稱為深凹殼型, 以香港牡蠣野生群體為基礎(chǔ)群體, 以殼形態(tài)和生長為主要選育目標, 選育深凹殼型、生長性能良好的香港牡蠣優(yōu)良品系。莫日館等[66]培育出生長速度快和深杯殼型(寬殼)的美洲牡蠣()品系“Wilde strain”?；糁颐鞯萚67]提出一種殼寬型菲律賓蛤仔新品系制種方法, 即在自然繁育群體或人工繁育群體中采集蛤仔, 選擇殼寬與殼長比值最大的10%個體作為殼寬型蛤仔, 采用多性狀Blup育種的方法逐代培育殼寬型品系。張學開[68]對菲律賓蛤仔“寬殼型”品系進行了連續(xù)兩代選育, 使蛤仔的殼寬獲得了較明顯的遺傳改進。

綜上所述, 貝類種群殼形態(tài)性狀多態(tài)性分析方法在貝類種群形態(tài)遺傳變異研究和土著種群識別等貝類種質(zhì)資源評估研究中具有廣泛的應(yīng)用前景。同時利用殼形態(tài)綜合性狀的評估培育殼寬型/深凹型雙殼貝類品系的方法能夠更加可靠地輔助貝類軟體重及全濕重的重量性狀的選育, 為水產(chǎn)貝類遺傳育種提供了新的研究思路。

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Current trends in population research on shell morphological polymorphism of mollusks

LIU Kuo, LI Xiao-tong, CHE Zong-hao, LIANG Teng, FANG Lei, HUO Zhong-ming, YAN Xi-wu

(Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province, College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China)

Mollusks exhibit abundant and complex polymorphism in their shell morphology, resulting from adaptive evolution. The morphology of shellfish is a quantitative character that is closely associated with the ecological and physiological behaviors of bivalves, such as growth, survival, metabolism, and reproduction. Analysis of shell morphology is one of the principal methods of shellfish identification and has become an important index for germplasm evaluation and selective breeding. On the basis of quantitative trait comparison, numerical taxonomy methods to analyze mollusk shell morphology have been established. In an attempt to help researchers obtain the whole picture of shell morphological polymorphism and analytical methods, this article reviews current trends in shell morphological polymorphism research of shellfish and might be of valuable use to germplasm evaluation and selective breeding of shellfish varieties.

shell morphology; polymorphism; environment; genetic; breeding method

Oct. 17, 2020

S-90

A

1000-3096(2021)04-0213-09

10.11759/hykx20201018001

2020-10-18;

2020-12-22

國家重點研發(fā)計劃“藍色糧倉科技創(chuàng)新項目”(2018YFD0901404, 2019YFD0900704); 國家貝類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(CARS-49); 遼寧省‘興遼英才計劃’項目(XLYC1807271); 大連市支持高層次人才創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目(2017RQ062)

[Ministry of Science and Technology of China’s National Key Research and Development Program, No. 2018YFD0901404, No. 2019YFD0900704; The Special Fund for Modern Agricultural Industry Technology Research System, No. CARS-49; The Liaoning Talent Revitalization Plan, No. XLYC1807271; The Dalian High Level Talent Innovation Support Plan, No. 2017RQ062]

劉括(1995—), 男, 碩士研究生, 主要研究方向為貝類遺傳育種與繁殖, E-mail: 24342589@163.com; 霍忠明(1983—),通信作者, 男, 博士, 副教授, 主要研究方向為貝類遺傳育種與繁殖, E-mail: huozm@dlou.edu.cn

(本文編輯: 楊 悅)