趙楚 張?jiān)?辛建攀 田如男

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

棱角山礬(Symplocostetragona)為山礬科(Symplocaceae)山礬屬(Symplocos)的優(yōu)良常綠闊葉喬木樹(shù)種，又名棱枝山礬、留春樹(shù)等，原產(chǎn)于湖南、江西等地[1]。該樹(shù)種觀賞性強(qiáng)，適生性廣，抗病蟲(chóng)能力強(qiáng)，耐高溫，抗污染，并具有一定的耐寒能力，是城市綠化及生態(tài)風(fēng)景林中的新優(yōu)樹(shù)種，應(yīng)用前景廣闊。水分是影響園林植物應(yīng)用的關(guān)鍵因素之一，粗放管理模式下的園林植物更易受到干旱或澇漬的影響[2]。因此，探究棱角山礬生長(zhǎng)生理特性，對(duì)推廣棱角山礬的園林綠化作用具有重要的意義。為了推廣棱角山礬優(yōu)良種源擴(kuò)繁及高效栽培技術(shù)，本課題組已對(duì)棱角山礬的繁殖和栽培技術(shù)等方面進(jìn)行了相關(guān)的研究[3-5]。舒文將等[6]研究發(fā)現(xiàn)棱角山礬是中性樹(shù)種，50%光強(qiáng)有利于幼苗生長(zhǎng)，宜種植于蔭蔽環(huán)境；鄧小梅等[7]發(fā)現(xiàn)棱角山礬對(duì)SO2和HF表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，尤其對(duì)S污染物具有較強(qiáng)的吸收和凈化能力。此外，一些學(xué)者也研究了棱角山礬扦插繁殖、播種繁殖及種子休眠機(jī)理等[8-9]。本研究通過(guò)比較不同水分處理下棱角山礬幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)、生物量及細(xì)胞膜透性等生理指標(biāo)的差異，分析水分脅迫對(duì)棱角山礬幼苗生長(zhǎng)和生理代謝活動(dòng)的影響，以探討棱角山礬對(duì)水分脅迫的生理適應(yīng)機(jī)理，為棱角山礬的優(yōu)質(zhì)栽培管理、園林應(yīng)用提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

試驗(yàn)材料為棱角山礬2年生實(shí)生苗，購(gòu)自江蘇揚(yáng)子江林業(yè)科技有限公司，在南京林業(yè)大學(xué)國(guó)家級(jí)園林實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心進(jìn)行試驗(yàn)。3月初，將幼苗移植于A180盆中(180 D×155 H)，每盆2株，裝入1 kg土壤進(jìn)行緩苗。緩苗后，于4月15日選取生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害、長(zhǎng)勢(shì)一致的苗木，對(duì)其進(jìn)行水分脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理。每個(gè)處理16株，重復(fù)3次。處理分別為：W1(重度水淹脅迫，雙套盆法，水面始終高于土面2 cm左右)、W2(輕度水淹脅迫，雙套盆法，水面與土面相平)、W3(對(duì)照，土壤含水量為田間持水量的75%左右)、W4(干旱脅迫，土壤含水量為田間持水量的50%左右)、W5(重度干旱脅迫，土壤含水量為田間持水量的25%左右)。試驗(yàn)期間，采用儀器控制水量，每天17:00根據(jù)失水質(zhì)量進(jìn)行補(bǔ)充水分，使各處理水分穩(wěn)定在設(shè)定范圍內(nèi)。為了消除苗木長(zhǎng)大帶來(lái)的誤差，每隔5 d，用儀器(TDR表層式水分探頭)測(cè)定土壤含水量，并對(duì)數(shù)據(jù)重新調(diào)整。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：在試驗(yàn)期間，每天觀察、記錄植物生長(zhǎng)狀況。根據(jù)植物在水分脅迫下表現(xiàn)，將植物傷害情況分為4個(gè)等級(jí)：0級(jí)(無(wú)傷害癥狀)；1級(jí)(輕度傷害，葉尖、葉緣或葉脈變黃、變褐)；2級(jí)(中度傷害，葉尖、葉緣、枝條焦枯)；3級(jí)(重度傷害，全株莖葉焦枯、根部腐爛，植株死亡)。然后，參照李文明等[5]的方法計(jì)算棱角山礬在水分脅迫下的傷害指數(shù)。

傷害指數(shù)={∑(傷害等級(jí)值×相應(yīng)傷害等級(jí)株數(shù))/(總株數(shù)×傷害最高等級(jí)值)}×100%。

生物量測(cè)定：采用全株收獲法，用自來(lái)水沖去土壤，再用濾紙和吸水紙擦凈苗木上的水分，分別稱(chēng)取其根、葉、莖的鮮質(zhì)量，然后置于牛皮信封中，放入烘箱中，105 ℃殺青，15～20 min后降低烘箱溫度，維持80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定植株根、莖、葉的干質(zhì)量。

生理指標(biāo)測(cè)定：在處理第10、17、24、31、38 d的上午8:00—9:00，隨機(jī)從成活幼苗頂端取完全展開(kāi)的成熟葉片，進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。葉片葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用丙酮乙醇混合液法測(cè)定；細(xì)胞膜透性采用電導(dǎo)法測(cè)定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用考馬斯亮藍(lán)法；可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用蒽酮比色法測(cè)定[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010進(jìn)行計(jì)算與整理，并采用SPSS 25.0進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)棱角山礬幼苗傷害指數(shù)的影響

由表1可知，與對(duì)照組相比，水分脅迫10 d時(shí)，W5處理的棱角山礬幼苗新葉開(kāi)始萎蔫，W1、W2、W4處理的幼苗正常生長(zhǎng)，無(wú)明顯傷害癥狀；經(jīng)W1、W2、W4、W5處理17 d時(shí)，幼苗均出現(xiàn)新葉萎蔫甚至葉片枯黃等癥狀。與對(duì)照組相比，隨水分脅迫時(shí)間的繼續(xù)延長(zhǎng)，各處理組中幼苗傷害指數(shù)均呈上升趨勢(shì)；至脅迫末期，在W1、W2、W4、W5處理下，幼苗傷害指數(shù)分別為72.15%、20.12%、32.46%和85.01%；此時(shí)，僅輕度水淹脅迫下，幼苗存活率可達(dá)100%，而干旱脅迫、重度水淹脅迫都對(duì)幼苗的存活率產(chǎn)生一定的影響，尤其是在重度干旱脅迫下，幼苗存活率只有45.27%。由此可見(jiàn)，雖然棱角山礬幼苗對(duì)于輕度水淹脅迫具有一定的耐受性，但重度水分脅迫嚴(yán)重妨礙幼苗生長(zhǎng)，甚至造成植株死亡。

表1 水分脅迫下棱角山礬幼苗傷害指數(shù)的變化

由表2可知，與對(duì)照組相比，W1、W2、W4、W5處理10 d對(duì)棱角山礬株高無(wú)顯著影響(P>0.05)。經(jīng)不同程度水分脅迫17 d時(shí)，僅W5處理的幼苗株高比對(duì)照組顯著降低13.58%(P<0.05)。與對(duì)照組相比，W1、W5處理24 d時(shí)，幼苗株高分別降低17.10%和13.04%。隨脅迫時(shí)間的繼續(xù)延長(zhǎng)，各處理組中，棱角山礬幼苗株高均顯著低于對(duì)照組(P<0.05)；在脅迫末期，各處理組中幼苗株高比對(duì)照組分別降低12.90%、5.71%、5.71%和16.63%。

2.2 水分脅迫對(duì)棱角山礬幼苗生物量的影響

由表3可知，與對(duì)照組相比，經(jīng)水分脅迫38 d后，W1處理導(dǎo)致棱角山礬幼苗根、莖、葉生物量分別下降18.11%、17.21%和25.93%，W2處理對(duì)棱角山礬幼苗各器官(除莖以外)生物量無(wú)明顯影響，表明重度水淹不利于棱角山礬幼苗生物量積累。同時(shí)，干旱脅迫能夠明顯抑制棱角山礬幼苗生物量的積累。W4處理的幼苗，根、莖、葉生物量比對(duì)照組分別下降8.32%、9.13%、31.94%；W5處理的幼苗，根、莖、葉生物量比對(duì)照組分別下降22.55%、31.94%、48.15%。此外，與W2處理相比，W4處理的棱角山礬幼苗生物量下降9.95%，W5處理的幼苗生物量也表現(xiàn)為相似的變化規(guī)律，表明棱角山礬對(duì)干旱脅迫更為敏感。

表2 水分脅迫下棱角山礬株高的變化

表3 水分脅迫下棱角山礬幼苗生物量的變化

2.3 水分脅迫對(duì)棱角山礬幼苗葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表4可知，5種處理的棱角山礬葉片葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)。棱角山礬幼苗經(jīng)不同程度水分脅迫10 d時(shí)，W2處理下棱角山礬幼苗葉片葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)，而W1、W4、W5處理則導(dǎo)致幼苗葉片葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照組分別降低19.63%、15.21%、20.11%。經(jīng)不同程度水分脅迫17 d、24 d時(shí)，各處理與對(duì)照組幼苗葉片葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無(wú)顯著差異。與對(duì)照組相比，W1、W5處理31 d時(shí)，導(dǎo)致幼苗葉片葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別顯著降低34.85%、25.12%；脅迫末期，W1、W2、W4、W5處理組中，葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為對(duì)照組的63.86%、81.55%、66.34%和58.84%。

表4 不同處理水平下棱角山礬幼苗葉片葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

由表5可知，棱角山礬幼苗經(jīng)W1、W2處理10 d時(shí)，棱角山礬幼苗葉片類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照組分別顯著增加14.37%、15.49%，而W4、W5與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)。與對(duì)照組相比，W1、W2、W4、W5處理17 d時(shí)，幼苗葉片類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加22.46%、15.22%、18.55%和63.04%；脅迫24 d、31 d時(shí)，各處理幼苗葉片類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著變化(P>0.05)；至脅迫末期，W4、W5處理導(dǎo)致棱角山礬幼苗葉片類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別降低18.18%和27.27%。

表5 不同處理水平下棱角山礬幼苗葉片類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.4 水分脅迫對(duì)棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率的影響

相對(duì)電導(dǎo)率是評(píng)價(jià)植物細(xì)胞膜狀態(tài)的重要生理指標(biāo)之一。在脅迫條件下，植物質(zhì)膜蛋白容易受到損傷，使得細(xì)胞膜選擇透過(guò)性增大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，從而導(dǎo)致電導(dǎo)率增大[11]。

由表6可知，5種處理下，棱角山礬葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)。經(jīng)不同程度水分脅迫10 d、17 d時(shí)，W2處理下棱角山礬葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)；W1、W4、W5處理10 d時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率分別比同期對(duì)照組顯著升高16.89%、13.46%、29.88%；W1、W4、W5處理17 d時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率分別比同期對(duì)照組顯著升高29.01%、15.17%、41.43%。與對(duì)照組相比，W1、W2、W4、W5處理24 d時(shí)，各處理組中葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率分別比同期對(duì)照組顯著升高55.46%、22.40%、25.19%、37.87%；W1、W2、W4、W5處理31 d時(shí)，各處理組中葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率分別比同期對(duì)照組顯著升高41.25%、17.45%、33.48%、55.95%。在水分脅迫末期，W2處理下棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率降至對(duì)照水平，W1、W4、W5處理導(dǎo)致幼苗葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率分別比對(duì)照組顯著升高48.68%、22.27%和58.17%，且W1、W5處理達(dá)到同處理組最大值。由此可見(jiàn)，重度水淹、干旱脅迫對(duì)棱角山礬葉片細(xì)胞膜造成了一定的傷害。

表6 水分脅迫下棱角山礬幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化

2.5 水分脅迫對(duì)棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表7可知，除W2處理，其余各處理組的棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間的延長(zhǎng)，總體上呈先上升后下降的趨勢(shì)。與對(duì)照組相比，不同處理10 d時(shí)，各處理對(duì)棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯影響(P>0.05)。不同處理17 d時(shí)，水淹脅迫對(duì)幼苗葉片細(xì)胞可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)；干旱脅迫導(dǎo)致葉片細(xì)胞可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照組升高14.05%、27.69%。不同處理24 d時(shí)，W1處理組中，葉片細(xì)胞可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到同處理的最大值，且比對(duì)照組顯著升高45.69%，其余各處理分別比對(duì)照組升高14.29%、13.13%和26.00%。隨處理時(shí)間的繼續(xù)延長(zhǎng)，W1、W5處理組中，葉片細(xì)胞可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照組顯著升高20.57%、30.92%。然而，重度水淹、長(zhǎng)期干旱脅迫38 d時(shí)，棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。

表7 水分脅迫下棱角山礬幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

由表8可知，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)期間W2處理對(duì)棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著影響(P>0.05)，W1、W4、W5處理總體上呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。處理10 d時(shí)，W1、W4、W5處理，棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照組顯著升高30.00%、25.00%和40.00%；處理17 d、24 d和31 d后，各處理有相似的變化趨勢(shì)。處理38 d時(shí)，W5處理導(dǎo)致幼苗葉片細(xì)胞可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照組顯著降低了20.69%。

2.6 水分脅迫對(duì)棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞抗氧化酶活性的影響

由表9可知，處理10 d時(shí)，各處理組中，棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞SOD活性與對(duì)照組之間無(wú)顯差異(P>0.05)。處理17 d時(shí)，W1、W5處理組中葉片細(xì)胞SOD活性達(dá)到同處理組最大值，分別比對(duì)照組顯著升高17.14%、25.08%，且與其他各處理組均呈顯著性差異(P<0.05)。處理24 d時(shí)，各處理組中葉片細(xì)胞SOD活性與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)。處理31 d時(shí)，W1處理導(dǎo)致葉片細(xì)胞SOD活性比對(duì)照組顯著升高23.83%，而W5處理導(dǎo)致葉片細(xì)胞SOD活性比對(duì)照組顯著降低18.62%。在處理末期，W1、W4、W5處理組中，葉片細(xì)胞SOD活性均顯著低于對(duì)照組，分別是對(duì)照組的80.94%、73.91%和68.80%。

表8 水分脅迫下棱角山礬幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

表9 水分脅迫下棱角山礬幼苗葉片SOD活性的變化

由表10可知，處理10 d時(shí)，W1、W2、W5處理組中，幼苗葉片細(xì)胞POD活性分別比對(duì)照組顯著升高89.71%、69.63%和103.74%。處理17 d時(shí)，W5處理組中，幼苗葉片細(xì)胞POD活性比對(duì)照組顯著升高14.83%。處理24 d時(shí)，W1、W5處理組中，POD活性達(dá)到同處理組的最大值，分別比對(duì)照組顯著升高53.03%和36.26%。處理31 d時(shí)，W1、W2處理組中，葉片細(xì)胞POD活性分別比對(duì)照組顯著升高41.02%、26.39%，而W5處理下POD活性表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。處理38 d時(shí)，W1、W5處理組中，幼苗葉片細(xì)胞POD活性分別比對(duì)照組顯著下降26.10%、35.32%。

表10 水分脅迫下棱角山礬幼苗葉片POD活性的變化

3 結(jié)論與討論

水分是影響植物生長(zhǎng)的主要因素之一，當(dāng)土壤水分含量超過(guò)植物的適應(yīng)范圍時(shí)，將不利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育，甚至造成植株死亡[12-13]。本研究中，重度水分脅迫早期導(dǎo)致棱角山礬幼苗出現(xiàn)新葉萎蔫、葉片枯黃等受害癥狀，同時(shí)顯著抑制其生長(zhǎng)發(fā)育。這與重度水分脅迫對(duì)牡荊(Vitexnegundovar.heterophylla)[14]、紅花玉蘭(Magnoliawufengensis)[15]等植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究結(jié)果較為一致，產(chǎn)生這種結(jié)果的原因是重度水分脅迫抑制了光合同化物的積累[16]。此外，與重度水淹脅迫相比，重度干旱脅迫導(dǎo)致植株的幼苗存活率、根生物量、莖生物量、葉生物量及總生物量分別降低39.76%、5.42%、17.80%、30.0%和14.87%，因?yàn)楦珊得{迫對(duì)植物細(xì)胞的擴(kuò)大和分裂有抑制作用[17]。棱角山礬幼苗對(duì)輕度水分脅迫具有一定的適應(yīng)能力，在輕度水分脅迫下，棱角山礬幼苗于第17 d開(kāi)始出現(xiàn)受害癥狀，且株高31 d時(shí)顯著下降。與輕度水淹脅迫相比，輕度干旱脅迫下幼苗存活率、莖生物量、葉生物量及總生物量分別降低了16.68%、32.46%、27.59%和9.95%，與鄧輝茗等[18]和王朝英等[19]的研究結(jié)果相一致，這可能與植物的需水特性有關(guān)。棱角山礬主要分布于湖南、江西、福建及浙江等地，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，意味著該樹(shù)種對(duì)干旱脅迫較為敏感，這在本研究中得到進(jìn)一步證實(shí)。

植物葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的改變是植物適應(yīng)不良環(huán)境的重要特征，也是植物受害程度的重要體現(xiàn)。葉綠素是植物吸收光能并將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的活性物質(zhì)，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低是反映植物光合作用強(qiáng)弱的一項(xiàng)重要指標(biāo)[20]。研究表明，干旱脅迫會(huì)抑制葉綠素的生物合成，同時(shí)促進(jìn)葉綠素降解，從而導(dǎo)致植物葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降[21-22]。水澇脅迫抑制葉片中Mg2+的吸收[23]，從而導(dǎo)致葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，葉片失綠。本試驗(yàn)中，在水分脅迫初期，與對(duì)照組相比，各處理對(duì)葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯影響，但在水分脅迫末期，各處理的葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照組顯著下降，與任麗花等[24]和Bayat et al.[25]的研究結(jié)果相一致。類(lèi)胡蘿卜素可及時(shí)清除葉綠體中活性氧，保護(hù)光合器官免受氧化損傷[17，26]。本試驗(yàn)中，在水分脅迫前期(14 d時(shí))，各處理組中葉片類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照組顯著升高了23.01%、15.73%、49.00%和63.34%，有利于避免葉片中活性氧的過(guò)量積累。在水分脅迫末期(38 d時(shí))，W4、W5處理導(dǎo)致葉片類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照組顯著降低18.18%、27.27%，因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫破壞了活性氧產(chǎn)生與清除之間的動(dòng)態(tài)平衡，使葉綠體受到損傷[27]。

細(xì)胞膜的穩(wěn)定是植物細(xì)胞執(zhí)行正常生理功能的基礎(chǔ)，相對(duì)電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)之一，可反映植物細(xì)胞膜受傷害程度，相對(duì)電導(dǎo)率的值越大，表明細(xì)胞膜受損程度越嚴(yán)重[20]。本試驗(yàn)中，棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率隨脅迫強(qiáng)度增大和時(shí)間延長(zhǎng)而增大，尤其是干旱脅迫下表現(xiàn)得更為明顯，也表明水分脅迫對(duì)棱角山礬葉片細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生了嚴(yán)重傷害。這與水分脅迫下文冠果(Xanthocerassorbifolia)[28]、黑殼楠(Linderamegaphylla)和香樟(Cinnamomumcamphora)[29]等植物葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)相一致，表明水分脅迫破壞了棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞活性氧自由基(ROS)產(chǎn)生與清除之間的動(dòng)態(tài)平衡。

滲透調(diào)節(jié)是植物響應(yīng)水分脅迫的一種重要機(jī)制，植物可通過(guò)增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度降低水勢(shì)，維持細(xì)胞水分吸收能力和膨壓，從而保證細(xì)胞各項(xiàng)代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行[30]?？扇苄缘鞍缀涂扇苄蕴鞘浅Ｒ?jiàn)的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性蛋白具有較強(qiáng)的親水膠體性質(zhì)，可增強(qiáng)細(xì)胞保水力[31]，可溶性糖的主動(dòng)積累可以降低植物細(xì)胞滲透勢(shì)，從而提高植物吸水能力[32]。本試驗(yàn)中，在脅迫至31 d時(shí)，除W2處理外，各處理組中，棱角山礬幼苗葉片可溶性蛋白、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體上比對(duì)照組顯著上升，與劉佳寧等[27]和趙雪等[31]的研究結(jié)果相一致。在水分脅迫末期，幼苗葉片細(xì)胞可溶性蛋白、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，是因?yàn)槊{迫程度超出其滲透調(diào)節(jié)能力范圍，植物的生理代謝活動(dòng)受到抑制。

逆境脅迫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞ROS過(guò)量積累，誘發(fā)氧化損傷。為了維持正常的細(xì)胞功能，植物必須通過(guò)抗氧化機(jī)制來(lái)保持ROS生成與清除之間的動(dòng)態(tài)平衡[33]。SOD和POD是植物細(xì)胞中重要的抗氧化酶，可以有效清除細(xì)胞中過(guò)量積累的ROS。多數(shù)研究表明，適度水分脅迫能夠誘導(dǎo)植物細(xì)胞抗氧化酶活性上升，而脅迫程度加重或時(shí)間延長(zhǎng)，則會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞抗氧化酶活性逐漸降低，這在對(duì)茶樹(shù)(Camelliasinensis)[34]、無(wú)患子(Sapindussaponaria)[35]及側(cè)金盞花(Adonisamurensis)[36]等多種植物的研究中得到證實(shí)。本研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下，棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞SOD、POD活性也表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，表明棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞在水分脅迫早期可以積極啟動(dòng)抗氧化防御系統(tǒng)清除ROS，減緩細(xì)胞遭受氧化損傷。但是，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片細(xì)胞SOD、POD活性顯著低于對(duì)照組，因?yàn)镽OS的積累水平超出了抗氧化酶的清除能力，植物細(xì)胞活性氧代謝平衡被打破。

綜上所述，棱角山礬幼苗通過(guò)提高SOD、POD活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，在抵抗輕度水淹脅迫中表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性。同時(shí)，在干旱脅迫下，雖然棱角山礬幼苗葉片細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯增加，但是幼苗仍然出現(xiàn)明顯受害癥狀和細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化作用加??；尤其是在脅迫后期，SOD、POD活性與葉片類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，意味著干旱脅迫誘使細(xì)胞抗氧化還原系統(tǒng)的調(diào)控活性下降，導(dǎo)致ROS產(chǎn)生與清除之間的動(dòng)態(tài)平衡被破壞。因此，棱角山礬幼苗喜濕潤(rùn)土壤，對(duì)干旱脅迫較為敏感；在土壤含水率50%至重度水淹(水面始終高于土面2 cm左右)脅迫下成活率超過(guò)75%；在土壤含水率75%至輕度水淹(水面與土面相平)脅迫下生長(zhǎng)良好。