馬 泉,姚 遠(yuǎn),鄭國利,張新缽,葉世超,徐士清,丁錦峰,李春燕,郭文善,朱新開,3
(1.江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心,江蘇揚(yáng)州 225009;2.江蘇省灌南縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,江蘇連云港 222500;3.教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室,江蘇揚(yáng)州 225009)
在小麥生長發(fā)育過程中,氮素起著非常重要的作用,對產(chǎn)量和效益的貢獻(xiàn)重大[1]。氮素在小麥不同生育時期發(fā)揮著不同作用,在生育前期主要影響有效穗的形成,中后期則主要影響葉片衰老速度及光合生產(chǎn)能力[2]。小麥抽穗后的光合產(chǎn)物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可達(dá)60%~80%[3]。合理施用氮肥可以優(yōu)化群體生長,在小麥生育中后期構(gòu)建合理的冠層結(jié)構(gòu),增加群體光截獲和固定CO2的能力,進(jìn)而提高光合效率,促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)[4]。小麥生育后期適當(dāng)供氮,能有效提高旗葉PSII的活性,有利于功能葉維持較強(qiáng)的光捕獲能力,同時促使葉片截獲的光能充分地用于光合作用[5],而氮素供應(yīng)不足會導(dǎo)致葉片早衰,有效葉面積降低,光合作用下降,進(jìn)而影響產(chǎn)量[6]。協(xié)調(diào)小麥生育前、后期氮素供應(yīng),在穩(wěn)定穗數(shù)的同時協(xié)調(diào)冠層結(jié)構(gòu),提高光合能力,是小麥獲得高產(chǎn)的重要途徑。
緩釋肥的研發(fā)以其養(yǎng)分釋放速率與作物養(yǎng)分需求規(guī)律同步為理念,在減少勞動力投入和增產(chǎn)、增效方面具有明顯優(yōu)勢[7]。為實(shí)現(xiàn)輕簡化栽培,較多學(xué)者推薦緩控釋肥在小麥生產(chǎn)上一次基施[8-9]。但在實(shí)際生產(chǎn)中,緩釋肥因養(yǎng)分緩釋期(多數(shù)90~120 d)的限制,一次基施往往難以滿足冬小麥整個生育期(通常210~230 d)的氮素需求,生育中后期通常出現(xiàn)缺氮情況,容易引起葉片早衰和光合能力下降等問題,影響后期干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)[10]。因此,研究緩釋肥合理施用方式對小麥生育后期冠層結(jié)構(gòu)和光合性能的調(diào)控效應(yīng)對提高小麥花后光合物質(zhì)生產(chǎn)、實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效種植具有重要意義。有研究指出,樹脂包膜緩釋肥兩次施用或一次基施加尿素追施的施肥方式,有利于協(xié)調(diào)小麥生育前、后期的氮素需求,能同時滿足小麥前期培育壯苗、促進(jìn)分蘗和后期提高光合產(chǎn)物積累的需求,是實(shí)現(xiàn)小麥增產(chǎn)的有效途徑[10-11]。但相關(guān)研究主要集中在緩釋肥對小麥群體質(zhì)量、養(yǎng)分積累和產(chǎn)量、品質(zhì)等方面的影響,有關(guān)緩釋肥與小麥冠層結(jié)構(gòu)及光合性能等關(guān)系方面的研究較少。本試驗(yàn)以市場上主推的硫包膜摻混肥為供試肥料,分析其在不同施肥模式下小麥冠層結(jié)構(gòu)、光合特性和產(chǎn)量等的差異,探討硫包膜緩釋肥在稻茬冬小麥上的合理施用模式及其對光合生產(chǎn)能力的調(diào)控機(jī)制,為其在稻茬冬小麥高產(chǎn)、高效栽培中的合理應(yīng)用提供理論依據(jù)。
于2019-2020年小麥生長季,在江蘇省灌南縣現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技綜合示范基地(34°14′N,119°33′E)進(jìn)行田間試驗(yàn),試點(diǎn)屬于溫帶季風(fēng)性氣候區(qū),小麥生育期內(nèi)的降水和溫度情況見圖1。試驗(yàn)地前茬作物為水稻,秸稈全量還田,土質(zhì)為粘壤土,播種前0~20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量12.8 g·kg-1,全氮含量1.02 g·kg-1,堿解氮含量58.6 mg·kg-1,速效磷含量19.6 mg·kg-1,速效鉀含量102 mg·kg-1。供試緩釋肥料為硫包膜摻混肥(SCU,N∶P2O5∶K2O=26∶12∶12),緩釋期90~120 d,由漢楓緩釋肥料(江蘇)有限公司提供。試驗(yàn)中其他常規(guī)肥料包含普通尿素(U,46.3% N)、過磷酸鈣(12% P2O5)、氯化鉀(60% K2O)。供試小麥品種為淮麥33。
圖1 小麥生育期月降水和均溫變化情況
試驗(yàn)采用單因素設(shè)計(jì),共設(shè)6個氮肥處理:生產(chǎn)中高產(chǎn)栽培常用方法,尿素(U)4次分施(M1);緩釋肥(SCU)全部(100%)基施(M2);60%SCU基施+40%U拔節(jié)期追施(M3);60%SCU基施+40%SCU返青期追施(M4);51%SCU基施+34%U拔節(jié)期追施(M5,在M3基礎(chǔ)上減氮15%);51%SCU基施+34%SCU返青期追施(M6,在M4基礎(chǔ)上減氮15%)。M1~M4模式純氮用量為270 kg·hm-2,M5和M6模式純氮用量229.5 kg·hm-2,詳見表1。試驗(yàn)另設(shè)不施氮對照(CK)以計(jì)算氮肥利用率。各處理磷、鉀肥用量均為124.6 kg·hm-2,除硫包膜摻混肥中所含磷、鉀,其余磷、鉀肥全部基施。2019年11月6日播種,采用機(jī)條播,行距20 cm,基本苗均為240×104株·hm-2,每個處理種植面積為1 000 m2。其余田間管理同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)大田。
表1 施肥方案
1.3.1 葉面積指數(shù)(LAI)和冠層光合有效輻射(PAR)截獲率測定
分別于開花期和乳熟期每個處理選取20株長勢均勻的小麥,使用葉面積儀(LI-3000C,美國)測量植株綠葉面積,并結(jié)合莖蘗數(shù)計(jì)算出LAI,重復(fù)3次。分別于開花期和乳熟期上午10:30-12:00,使用冠層分析儀(Sunscan,英國)分別測定小麥上層(近地面50~75 cm)、中層(距地面25~50 cm)和底層(距地面0~25 cm)的PAR,重復(fù)5次。
冠層PAR截獲率(CaR)計(jì)算公式為:
CaR(%)=(PAR1-PAR2)/PAR1×100%[12]
式中,PAR1為冠層頂部光合有效輻射;PAR2為冠層下部光合有效輻射。
1.3.2 葉綠素相對含量(SPAD)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合生理指標(biāo)測定
分別于開花期和乳熟期晴天上午,選取長勢良好一致的小麥旗葉,使用葉綠素儀(SPAD-502,日本)測定小麥SPAD值,重復(fù)5次;使用便攜式光合系統(tǒng)分析儀(LI-6400,美國)測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合生理指標(biāo)。于乳熟期晴天上午,選取長勢良好一致的小麥旗葉,使用脈沖調(diào)制式熒光儀(FMS-2,英國)在暗反應(yīng)30 min后,測定旗葉暗適應(yīng)下的初始熒光值(Fo)和最大熒光值(Fm),重復(fù)5次。PSII潛在最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/Fo)、PSII電子傳輸活性(Fm/Fo)計(jì)算公式分別為:
Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm[13]
Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo[14]
1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和氮肥利用率測定
于成熟期每處理連續(xù)取40~60穗,測定穗粒數(shù);每處理取3個1 m2樣方,測定穗數(shù)并人工收割、脫粒、測產(chǎn);人工計(jì)數(shù)測定千粒重,重復(fù)3次。測定籽粒含水率,產(chǎn)量和千粒重的含水率按13%進(jìn)行折算。
于成熟期每小區(qū)取20株植株樣品,烘干測定干物質(zhì)積累量,采用H2SO4-H2O2靛酚藍(lán)比色法測定植株氮含量。氮肥利用率計(jì)算公式如下:
氮肥利用率=(施氮區(qū)干物質(zhì)積累量×植株氮含量-不施氮區(qū)干物質(zhì)積累量×植株氮含量)/施氮量×100%[15]
采用Execl 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖,用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理間的差異顯著性。
2.1.1 葉面積指數(shù)(LAI)
葉面積指數(shù)是反映作物群體質(zhì)量的重要指標(biāo)之一,也是衡量小麥冠層結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)。由表2可以看出,不同施肥模式下小麥開花期LAI表現(xiàn)為M4>M3>M6>M1>M2>M5;在乳熟期,施肥模式對LAI的影響極顯著(P<0.01,F(xiàn)乳熟=29.651),M4和M6處理在乳熟期的LAI顯著高于其他處理,較開花期的降幅也明顯低于其他處理;M2模式乳熟期較開花期的LAI降幅最大,達(dá)31.26%,推測在一定程度上影響生育后期冠層對光能的有效利用。
表2 不同施肥模式下小麥葉面積指數(shù)(LAI)差異
2.1.2 冠層PAR截獲率
在開花期,冠層不同部位PAR截獲率表現(xiàn)為底層>中層>上層;不同施肥模式間小麥冠層PAR截獲率趨勢與LAI基本一致,開花期和乳熟期M2和M5模式的底層PAR截獲率均顯著低于其他模式(表3)。和開花期相比,乳熟期冠層各部位的PAR截獲率均有不同程度下降,底層、中層和上層平均降幅分別為7.43%、4.05%和2.00%。這說明小麥乳熟期冠層PAR截獲率下降主要由小麥冠層中、下部葉片造成;且較開花期顯著降低(P<0.05)。在乳熟期,施肥模式對冠層PAR截獲率的影響顯著,其中M4和M6模式冠層不同部位均較高,而M1、M2和M5模式冠層PAR截獲率降幅均較大,降低了小麥對光合有效輻射的有效利用。
表3 不同施肥模式下小麥冠層PAR截獲率(CaR)差異
2.2.1 旗葉SPAD值差異
在開花期,施肥模式對SPAD的影響達(dá)顯著水平(P<0.05,F(xiàn)開花=4.738),M2和M5模式的小麥旗葉SPAD值較低;在乳熟期,施肥模式對SPAD值的影響達(dá)極顯著水平(P<0.01,F(xiàn)乳熟=25.912),M3、M4和M6模式小麥旗葉維持較高的SPAD值,并顯著高于M1、M2和M5模式(圖2),以M4和M6模式更高;M1、M2和M5模式乳熟期SPAD值的降幅較大,尤其是M2模式,降幅達(dá)16.21%。結(jié)果表明,緩釋肥兩次施用有利于維持小麥花后SPAD值水平,基施+返青期追施減氮15%處理對SPAD值影響不顯著。
圖柱上不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。下同。
2.2.2 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異
施肥模式顯著影響小麥乳熟期旗葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(表4)。Fv/Fm反映PSII最大光合量子產(chǎn)量,在不同施肥模式中,M3、M4和M6模式的Fv/Fm水平較高,且M4和M6模式顯著高于M1、M2和M5模式。不同施肥模式的Fv/Fo、Fm/Fo、Fv/Fm趨勢基本一致,均表現(xiàn)為M4>M6> M3> M5>M1>M2。結(jié)果表明,緩釋肥全量或減氮15%兩次施用均有利于提高小麥乳熟期PSII最大光化學(xué)量子效率、潛在活性和電子傳輸活性,增強(qiáng)葉片對光能的捕獲能力,增大PSII反應(yīng)中心開放程度,促進(jìn)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換,有利于旗葉光反應(yīng)的進(jìn)行。
表4 不同施肥模式下小麥乳熟期旗葉PSII潛在最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/Fo)、PSII電子傳輸活性(Fm/Fo)差異
2.2.3 旗葉光合生理指標(biāo)差異
由圖3可以看出,乳熟期各施肥模式下旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)相比于開花期均呈下降趨勢,胞間CO2濃度(Ci)呈上升趨勢;M1、M2、M3和M5模式的Pn降幅均達(dá)30%以上,明顯高于M4和M6模式(降幅分別為26.40%和27.70%)。乳熟期,施肥模式對Pn的影響達(dá)極顯著水平(P<0.01,F(xiàn)乳熟= 5.59),其中M4和M6模式的Pn顯著高于M1、M2和M5模式,和M3模式差異不顯著;施肥模式對Gs的影響也達(dá)極顯著水平(P<0.01,F(xiàn)乳熟= 14.064),不同處理間趨勢和Pn一致;對Ci的影響達(dá)顯著水平(P<0.05),表現(xiàn)為M4和M6模式顯著低于M1、M2和M5模式。乳熟期Pn與Gs顯著正相關(guān)(r=0.891*),與Ci顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.886*)。表明不同施肥模式主要通過影響氣孔導(dǎo)度和胞間CO2的利用率來影響凈光合速率,緩釋肥全量或減氮15%兩次施用對氣孔導(dǎo)度和胞間CO2的利用率均表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢。
Pn:Net photosynthetic rate; Gs:Stomatal conductance; Tr:Transpiration rate; Ci:Intercell CO2 concentration.
施肥模式對小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有顯著影響(表5)。M2模式的產(chǎn)量最低,與M1模式相比降幅達(dá)15.23%,二者差異達(dá)顯著水平,其穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重較其他施肥模式均表現(xiàn)最低水平;M4模式下產(chǎn)量最高,達(dá)7 396.25 kg·hm-2,顯著高于M1模式,增幅達(dá)21.31%,其穗數(shù)和千粒重均顯著高于M1模式;M6模式較M1模式產(chǎn)量和千粒重均顯著提高,產(chǎn)量增幅為10.76%;M3模式較M1模式產(chǎn)量降幅為 2.21%,二者無顯著差異;M5模式穗粒數(shù)最低,產(chǎn)量較M1模式顯著下降,降幅達(dá)10.23%。
表5 施肥模式對小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響
在各施肥模式中,M4和M6模式的氮肥利用率最高,并顯著高于其他模式;減氮15%的M5和M6模式與其對應(yīng)未減氮模式相比氮肥利用率有一定提高,但差異不顯著。從增產(chǎn)和增效角度考慮,M4模式在保持較高氮肥利用率下實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)量最大化,M6模式在一定的增產(chǎn)幅度下實(shí)現(xiàn)了氮肥利用率最大化。
冠層結(jié)構(gòu)是影響作物冠層光能利用效率和光合作用的重要因素,合理高效的冠層結(jié)構(gòu)是作物高產(chǎn)形成的基礎(chǔ)[16]。小麥開花后減緩生育后期葉片衰老,維持較高的LAI和冠層PAR截獲率,是后期光合產(chǎn)物積累和籽粒灌漿充實(shí)的重要生理基礎(chǔ),對小麥實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)有重要意義[12,17]。氮素供應(yīng)是調(diào)節(jié)LAI、冠層截獲PAR、透光率等冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)的重要因素[18]。在一定范圍內(nèi),隨施氮量的增加,小麥株高和穗長均有增加趨勢,有利于優(yōu)化植株的受光姿態(tài)和冠層結(jié)構(gòu)[19]。適宜的施氮量和施肥運(yùn)籌還可促進(jìn)小麥莖葉生長,顯著提高LAI,延長綠葉功能期,防止其花后早衰,增進(jìn)灌漿期同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[20]。而過量施氮易造成群體過大,冠層下部透光率降低,促使冠層下部葉片加速衰老[21]。也有研究認(rèn)為,提高小麥冠層對PAR的截獲利用,一定程度上可促進(jìn)營養(yǎng)器官積累物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)[22]。在本研究中,緩釋肥基施和返青期追施(M4)模式乳熟期LAI顯著高于其他處理,提高了乳熟期冠層總PAR截獲率,增加了小麥群體光合面積,對光能的利用更為充分,有利于促進(jìn)光合物質(zhì)生產(chǎn);在M4基礎(chǔ)上減氮15%兩次施用緩釋肥在乳熟期也維持了較高的LAI和光截獲性能。說明合理的氮素供應(yīng)水平有助于維持小麥生育后期LAI,增強(qiáng)光合作用[23]。由LAI和冠層不同部位PAR截獲率變化情況來看,M1、M2、M3和M5處理由于生育后期氮素供應(yīng)水平不足,導(dǎo)致乳熟期LAI大幅下降,降低了冠層光能的有效利用。
旗葉是小麥冠層的主要構(gòu)成部分,也是小麥籽粒的關(guān)鍵源器官,對光合物質(zhì)積累量的貢獻(xiàn)率可達(dá)32%,其光合動態(tài)變化基本反映冠層光合的變化趨勢[24]。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ),氮素是葉綠素的重要組成成分,也是影響小麥葉片光合性能的重要因子之一。適量追施氮肥可以顯著提高抽穗后群體的光合生產(chǎn)性能,對后期干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的提升有重要意義[25-26]。Dordas等[27]研究認(rèn)為,適當(dāng)提高小麥生育后期施氮量能有效提高灌漿后期旗葉葉綠素含量,維持灌漿期間PSII反應(yīng)中心較高的開放程度,提高光合電子傳遞效率,延長葉片功能期,進(jìn)而增強(qiáng)光合性能。灌漿中、后期,葉片的光合性能與實(shí)際光化學(xué)效率呈正相關(guān)關(guān)系,缺氮導(dǎo)致小麥葉片光合電子向光化學(xué)方向的傳遞速率降低[28],較低的光合電子傳輸能力直接導(dǎo)致光合速率下降[29]。本研究結(jié)果表明,硫包膜緩釋肥兩次施用,相比于尿素多次分施或緩釋肥基施加尿素追施的施肥方式,有利于維持花后更高的旗葉SPAD值,延緩旗葉衰老;在乳熟期PSII潛在最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/Fo)、PSII電子傳輸活性(Fm/Fo)均顯著提高;使其在花后尤其是乳熟期維持更高的凈光合速率。緩釋肥減氮15%兩次施用在乳熟期也能維持較高的SPAD值和光合電子傳遞效率。氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的重要通道,是水汽和CO2進(jìn)出的通道,植物的光合和蒸騰作用都是由氣孔的氣體交換完成的[26]。研究表明,植物的光合速率,是氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間隙CO2濃度協(xié)調(diào)互作的結(jié)果[30]。在本研究中,小麥旗葉凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著正相關(guān),和胞間CO2濃度顯著負(fù)相關(guān),表明硫包膜緩釋肥兩次施用后期凈光合速率的提升一方面增加氣孔導(dǎo)度,促進(jìn)旗葉吸收更多的CO2,另一方面提高細(xì)胞間CO2的利用率,增強(qiáng)碳代謝能力。
緩釋肥合理施用方式對小麥的產(chǎn)量效應(yīng)在較多研究中得到證實(shí),馬富亮等[31]認(rèn)為,緩釋尿素一次基施可有效控制氮素釋放,使氮素釋放后移,滿足小麥生長需求,可達(dá)普通尿素多次施用的產(chǎn)量水平。趙 蒙等[32]研究認(rèn)為,小麥基施脲醛緩釋肥并追施尿素與脲醛緩釋肥全量基施相比,產(chǎn)量和氮肥利用率均顯著提升,和尿素分施相比,雖然產(chǎn)量無顯著差異,但顯著提升氮肥利用率。馬 泉等[10]研究表明,樹脂包膜緩釋肥一次基施與尿素多次分施相比產(chǎn)量差異不顯著;樹脂包膜緩釋肥基施加尿素追施可增產(chǎn)15.11%,樹脂包膜緩釋肥兩次施用可增產(chǎn)17.44%,后兩種施肥方式增產(chǎn)主要在于穗數(shù)和千粒重的提升。在本研究中,M2模式下的小麥穗數(shù)和千粒重均最低,產(chǎn)量和M1模式相比下降了15.23%,氮肥利用率下降8.58%;M3模式的穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量與M1模式?jīng)]有顯著差異;M4模式的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均最高,產(chǎn)量為7 396.25 kg·hm-2,和M1模式相比增產(chǎn)21.31%,氮肥利用率增加4.36%。M6模式在穗數(shù)和千粒重上也表現(xiàn)明顯的優(yōu)勢,和M1模式相比增產(chǎn)10.76%,氮肥利用率提高7.07%。本研究結(jié)果表明,硫包膜緩釋肥60%基施+40%返青期追施的施用模式有利于穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重的同步提升,是高產(chǎn)、高效的施用模式,且在該施肥模式基礎(chǔ)上減氮15%可以穩(wěn)定產(chǎn)量,提高氮肥利用率。研究發(fā)現(xiàn),拔節(jié)期追施尿素處理的穗數(shù)呈現(xiàn)較低水平,可能是由于本試驗(yàn)條件下拔節(jié)期持續(xù)干旱,在一定程度上影響穗數(shù)的形成,在正常水分條件下的施用效果有待進(jìn)一步研究。
硫包膜緩釋肥基施+返青期追施由于生育后期充足的氮素供應(yīng),有利于維持更高的LAI,延緩冠層中、下部葉片衰老,提高冠層PAR截獲率,促進(jìn)小麥對光能的利用率;延緩旗葉SPAD值下降,提高光合電子傳遞效率,促進(jìn)CO2的吸收和利用,保障花后更高的凈光合速率;與尿素4次施用相比增產(chǎn)21.31%;且在此基礎(chǔ)上減氮15%能穩(wěn)定產(chǎn)量并進(jìn)一步提升氮肥利用率。這兩種施肥模式在花后PAR截獲率、光化學(xué)效率和光合性能上均優(yōu)于尿素多次施用、緩釋肥一次基施和緩釋肥加尿素兩次施用等施肥方式,建議在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。