林鵬　楊虎彪

摘 ?要：開花生物學特征和繁育系統(tǒng)在生殖生長過程中有著重要的作用。對吊羅山薹草（Carex diaoluoshanica）的開花生物學特征和繁育特性開展定點觀測研究，發(fā)現(xiàn)吊羅山薹草的小穗呈兩性，但頂生小穗的雌花完全退化，而基部側(cè)生小穗的雄花雖高度退化但仍有1～2朵匿藏的雄花發(fā)揮自交作用;開花物候和開花動態(tài)觀測中發(fā)現(xiàn)，吊羅山薹草開花同步指數(shù)為0.16，頂生雄小穗的花期約5 d，側(cè)生兩性小穗的花期約6 d，而群體花期為26 d;在散粉后1 h時花粉活力達到最大，為85%，隨后幾小時內(nèi)快速下降;柱頭在散粉前1 d已經(jīng)達到成熟狀態(tài)，在散粉時依然保持著極高的可授性，到散粉第5天時，柱頭不再具有可授性;根據(jù)異交指數(shù)和花粉/胚珠比檢測，吊羅山薹草的繁育系統(tǒng)為兼性自交，進一步的套袋試驗驗證發(fā)現(xiàn)，其繁育系統(tǒng)是以自交為主，兼有異交的混合型交配系統(tǒng)。

關鍵詞：吊羅山薹草;開花物候;花粉活力;柱頭可授性;繁育系統(tǒng)

中圖分類號：S54 ? ? ?文獻標識碼：A

Flowering Biological Characteristics and Breeding System of Carex diaoluoshanica

LIN Peng1，2， YANG Hubiao1*

1. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academg of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. College of Agro-grassland Sciences， Nanjing Agriculture university， Nanjing， Jiangsu 210095， China

Abstract： The characteristics of flowering biology and breeding system play an important role in plant growth and reproduction. In this paper， the biological characteristics and breeding characteristics of Carex diaoluoshanica were studied based on the population of Diaoluoshan Natural Reserve. It was found that the spikelets were bisexual， but the female flowers of the terminal spikelets were completely degenerated， while the male flowers of the basal lateral spikelets were highly degenerated， but 1～2 male flowers were still remained. According to the observation of flowering phenology and flowering dynamics， the flowering synchronization index of C. diaoluoshanica was 0.16， and the flowering period of male spikelet was about 5 d， while that of lateral pistillate spikes was about 6d， and the flowering period of population was 26 d. The pollen viability reached a maximum of 85% at 1 h after powder dispersal， and then decreased rapidly within a few hours. The stigma had reached the mature state one day before powder dispersal， and remained highly activity in pollinating period， but no longer with activity after 5 days of pollination. According to the OCI and P/O index， the breeding system type of C. diaoluoshanica was facultative autogamy， further bagging experiments showed that the breeding system was mixes with self-pollination and out-crossing， and tended to selfing.

Keywords： Carex diaoluoshanica; flowering phenology; breeding system; pollen viability; stigma receptivity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.010

生殖過程在植物的生活史中扮演著重要角色，任何環(huán)節(jié)受到阻礙都有可能導致種群的衰退。繁育系統(tǒng)是植物為適應環(huán)境條件，形成影響后代遺傳組成的有性生殖特征總和，其組成內(nèi)容包括花部形態(tài)特征總和、花各部位活力和壽命、傳粉授粉行為和交配習性，其本質(zhì)上是內(nèi)部遺傳機制和外部環(huán)境影響相互作用的綜合表現(xiàn)，并以此影響種群的動態(tài)，在植物進化路線和表征變異上起到?jīng)Q定性的作用[1-3]，因此，對植物的花部特征與繁育系統(tǒng)特性的深入研究對瀕危植物的保護具有重要的指導作用，且越來越受到研究人員的重視。近年來，豐都車前（Plantago fengdouensi）、紅欖李（Lumnitzera littorea）、金花獼猴桃（Actinidia chrysantha）、長梗杜鵑（Rhododendron longipedicellatum）、泰山花楸（Sorbus taishanensis）等眾多珍稀瀕危物種相繼被開展繁育生物學研究，以探索其瀕危機制[4-8]。吊羅山薹草（Carex diaoluoshanica H. B. Yang， G. D. Liu & Q. L.Wang）是莎草科（Cyperaceae）薹草屬（Carex）植物，該物種是本研究團隊在海南吊羅山發(fā)現(xiàn)并公開發(fā)表的新物種[9]，模式標本（Holotype）保存于中國科學院華南植物園標本館IBSC，同形標本（Isotype）保存于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所標本館。吊羅山薹草喜生于高郁閉度的熱帶雨林中，是熱帶雨林低層原生草本植物的重要代表，本研究團隊對吊羅山薹草的種群分布展開了深入調(diào)查，目前只在吊羅山發(fā)現(xiàn)2個居群，其資源現(xiàn)狀總體表現(xiàn)為種群數(shù)量極低、單個種群占有面積極小、種群呈嚴重破碎化分布。根據(jù)《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》的評估方法[10]，吊羅山薹草至少滿足瀕危（Endangered）的評定標準。根據(jù)分布區(qū)域十分狹窄且嚴重破碎化的現(xiàn)狀，推測其資源現(xiàn)狀將進一步惡化。因此，本文通過樣地定點觀測對吊羅山薹草的花部特征、開花物候、繁育系統(tǒng)等進行研究，為該物種的繁育保護提供重要支撐。

1 ?材料與方法

1.1 ?觀測樣地概況

吊羅山薹草（Carex diaoluoshanica）只在吊羅山自然保護區(qū)發(fā)現(xiàn)2個小居群，居群間的距離為4 km，居群海拔分別為948 m和974 m。觀測樣地所在區(qū)域的年降雨量為2300 mm，相對濕度月平均為85%，雨季達到90%以上，年均溫度為24 ℃，土壤以山地黃壤為主。

1.2 ?方法

1.2.1 ?開花物候和花部特征測量 ?每居群內(nèi)隨機選20株吊羅山薹草進行標記，每株標記1個花序?；ǘ溟_放后，每天上午8：00觀察一次，記錄該花序上新開小穗的數(shù)量，直至開花結(jié)束?；ú刻卣鞯挠^測注意記錄花朵開放、花粉散出、柱頭伸長、小花形狀及顏色等信息等，并測量雌、雄小穗、花藥、柱頭等長度的變化。開花動態(tài)的觀察，標記生長狀態(tài)相近20個花序，從抽穗開始每天觀察2次，觀察開花的時間、花的狀態(tài)和開放過程，雌雄蕊的變化等，并描述拍照。種群開花進程的記錄按照Dafni所述的標準開展[11]。

1.2.2 ?花粉活力與柱頭可授性測定 ?使用TTC染色法測定吊羅山薹草的花粉活力。標記花期一致的5個花序，觀測雄花開放動態(tài)，由花藥完全抽出開始標記檢測，散粉后每1 h檢測一次，直至散粉4 h之后結(jié)束。具體操作是將花粉置于載玻片上，滴加1～2滴0.5%TTC溶液，放入培養(yǎng)皿中并在25 ℃黑暗條件下培養(yǎng)2 h左右。在顯微鏡下觀察，花粉變紅則表明有活力，無變化或變黑色則表明無活性。統(tǒng)計全部花粉中紅色花粉所占比例。以染色率表示花粉的活力百分率，即有活力花粉的比率=紅色花粉數(shù)/觀察花粉總數(shù)× 100%[12]。

用聯(lián)苯胺—過氧化氫法測定柱頭可授性[12]。標記花期一致的5個花序，從側(cè)生小穗雌花開放前2天開始每天檢測一次，直至雌花完全開放后第4天柱頭顏色由白色透明轉(zhuǎn)棕色時結(jié)束。具體操作是將柱頭從小花上剪下置于載玻片上，滴加少量反應液（1%聯(lián)苯胺∶3%過氧化氫∶水=4∶11∶22），黑暗條件放置15 min。若柱頭具有可授性，柱頭附近的液體會呈藍色并產(chǎn)生氣泡，氣泡的多少反映出柱頭可授性的強弱。

1.2.3 ?異交指數(shù)的計算 ?按照Dafni的方法測量相關指標參數(shù)來判斷繁育系統(tǒng)的類型。Dafni標準中，異交指數(shù)值是花朵直徑賦值（<1 mm記為0;1～2 mm記為1;2～6 mm記為2）、雌雄小花開放時間間隔賦值（同時或雌蕊先熟記為0;雄蕊先熟記為1）、柱頭與花藥空間位置賦值（同一高度記為0;位置分離記為1）的三者之和。當異交指數(shù)為0時，交配方式為閉花受精;當異交指數(shù)為1時，為專性自交;當異交指數(shù)為2時，為兼性自交;當異交指數(shù)為3時，為自交親和有時需要傳粉者;當異交指數(shù)為4時，為部分自交親和，異交需要它媒[11]。

1.2.4 ?花粉/胚珠比檢測 ?選取10個側(cè)生兩性小穗，取小穗的全部花藥，待其散粉后，加入纖維素酶溶液2 mL，于常溫放置24 h將游離花粉粒制成懸浮液，吸取定量懸浮液5次重復鏡檢統(tǒng)計，根據(jù)公式計算花粉量。吊羅山薹草的花粉/胚珠比（P/O）的測算如下，P/O=小穗平均單花花粉量/小穗胚珠數(shù)。依據(jù)Cruden的標準（P/O值區(qū)間在2.7～5.4時為閉花授精;P/O值區(qū)間在18.1～39.0時為專性自交;P/O值區(qū)間在31.9～396.0間為兼性自交;P/O值區(qū)間在244.7～2588.0時為兼性異交;P/O值區(qū)間在2108.0～195525.0時為專性異交）判斷交配方式[13]。

1.2.5 ?套袋試驗 ?套袋試驗的處理如下：①不去雄，直接套袋檢測自交結(jié)實率;②雌、雄花開放前去雄，并作套袋處理檢測無融合生殖現(xiàn)象;③雌、雄花開放前去雄，并作套袋處理，待雌花開放后輔助授異株花粉檢測異花授粉結(jié)實率;④對照處理為標記自然授粉植株統(tǒng)計其結(jié)實率。每個處理5個重復。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0和Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)處理，結(jié)果以平均值±標準差表示。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?開花物候觀察

從個體和群體2個水平隨機對20株吊羅山薹草進行開花物候的觀察，結(jié)果如表1。從表1可以看出，吊羅山薹草的個體于5月9日進入初花期，因其小穗上小花致密，開花時小花同日開放，其個體水平的盛花期與始花期重疊，因此，其盛花期也為5月9日，于5月15日進入個體的終花期，花期結(jié)束，個體水平的花期約為6 d。吊羅山薹草在5月20日開放個體數(shù)超過標記植株的25%，進入始花期，在5月30日標記植株中半數(shù)已開放，進入盛花期，6月15日開花個體數(shù)不足5%，吊羅山薹草的群體水平進入終花期，其群體花期持續(xù)時間約為26 d。吊羅山薹草的開花同步指數(shù)為0.16，開花同步指數(shù)代表各個體開花時間的交叉程度，數(shù)值越大表示各個體開花交叉時間越長。

開放動態(tài)上，吊羅山薹草頂生小穗的花期持續(xù)時間約為5 d;基部側(cè)生兩性小穗花期約為6 d。開花前雄小穗上各個小花之間緊密排列成穗狀，即將開花時各個小花之間出現(xiàn)明顯分界，開花時底部小花先開放，花藥伸出。隨后，小花自下而上呈輪狀開放，直到頂部小花開放，頂部小花開放后，整個小穗逐漸枯萎，5 d之后開花結(jié)束?；ㄋ幎嘣谏衔缟斐?，于中午左右散粉，開裂方式為縱裂，散粉過程持續(xù)2～3 h（頂生雄小穗的開花動態(tài)如圖1，A～F）。兩性小穗雌花開放時，柱頭伸出伸長，2～3 d后花藥從雄小花苞片中伸出，散粉，散粉多于中午開始，持續(xù)2～3 h。散粉后1～2 d雌花柱頭的顏色逐漸轉(zhuǎn)為棕色并枯萎，子房膨大，開花結(jié)束（側(cè)生兩性小穗的開花動態(tài)如圖1，G～M）。此外，觀測過程中發(fā)現(xiàn)，雄花的散粉與天氣狀況有關，散粉集中于睛天氣溫回升的中午前后，當遇持續(xù)降雨時不散粉，超過2 d以上的持續(xù)降雨時成熟的花藥發(fā)生腐敗。

2.2 ?花部綜合特征觀測

前期觀測認為，吊羅山薹草具有1枚獨立的頂生雄小穗，而基部側(cè)生小穗是雌性，因而被認為吊羅山薹草的其小穗是單性。然而，本研究套袋實驗中發(fā)現(xiàn)，去雄（頂生雄小穗）之后基部側(cè)生雌小穗仍然正常發(fā)育，這一現(xiàn)象引起了對它花部特征的再度關注，深入觀察后發(fā)現(xiàn)其基部側(cè)生小穗總體上是雌花，但位于小穗頂部位置仍匿藏有1～2朵雄花，而此雄花與雌花同形，在正常條件下被雌花所包圍而不易發(fā)現(xiàn)，只在雌花完全開放之后此枚雄花才開放，具有一定的隱匿性。因此，吊羅山薹草的小穗應該是兩性，但頂生小穗的雌花極度退化只剩雄花，而基部側(cè)生小穗的雄花高度退化，但仍有1～2朵雄花正常發(fā)育。其完整的花部特征如下，花序頂部有1枚獨立雄小穗（雌花完全退化），多朵雄花呈縱向致密排列;基部側(cè)生者是兩性小穗，其頂部匿藏有1～2朵雄花并被雌花包圍，具3枚花藥，花藥圓柱形、白色、長約（2.07±0.12）mm;雌花4～6朵，少數(shù)達10朵，每朵3枚柱頭，柱頭絲狀、白色、表面分泌粘液，長約（4.23±0.62）mm。吊羅山薹草的花部特征量如表2。

2.3 ?花粉活力和柱頭可授性分析

吊羅山薹草的花粉在花藥開裂散粉前沒有活力，在散粉后1 h時活力達到最大為85%，隨后幾小時內(nèi)快速下降，4 h后花粉活力僅為27%（圖2）。

通過聯(lián)苯胺?過氧化氫法對吊羅山薹草的柱頭可授性進行測定，結(jié)果如表3，從表3可以看出，吊羅山薹草的柱頭在散粉前1 d已經(jīng)達到了成熟狀態(tài)，具有最強的可授性，在散粉時依然保持著極高的可授性，當?shù)缴⒎鄣?天時，其柱頭顏色加深，柱頭可授性呈現(xiàn)下降趨勢，第3天其柱頭顏色進一步加深為棕色，可授性持續(xù)下降，而到散粉第4天時，只有部分柱頭維持著微弱的可授性，到散粉第5天時，柱頭已經(jīng)完全枯萎，變?yōu)樯詈稚?，不再具有可授性?/p>

2.4 ?異交指數(shù)測定

根據(jù)Dafni[11]的方法對吊羅山薹草的異交指數(shù)進行觀測，隨機測量20株植株的小穗。經(jīng)計算，吊羅山薹草的平均小穗直徑為（2.78±0.28）mm，賦值為2;雌花先熟，賦值為0;兩性小穗雌花和雄花的空間位置相近，賦值為0。因此，其異交指數(shù)（OCI）為2，參考Dafni[11]的交配方式賦值總和，吊羅山薹草的繁育系統(tǒng)類型為兼性自交。

2.5 ?花粉/胚珠比檢測

依據(jù)Cruden[13]的標準，隨機對10個側(cè)生兩性小穗的未開裂的雄小花進行花粉量測定。其側(cè)生兩性小穗全部雄花通常只有1～2朵（平均單花花粉量為1003.33±77.33），對應的雌花有4～6朵。根據(jù)測算方法，吊羅山薹草的P/O值介于154～214間。因此，理論上吊羅山薹草的交配方式是兼性自交。

2.6 ?套袋試驗

吊羅山薹草在去雄并套硫酸紙袋處理后，不結(jié)實，表明其繁育方式不包括無融合生殖;在直接套袋處理即自花授粉的狀態(tài)下，結(jié)實率為91.00%±5.03%，這與對照處理的結(jié)實率間無顯著差異;而在雌、雄花開放前去雄并套袋，待雌花開放后輔助授異株花粉處理下，結(jié)實率僅為43.70%±4.83%，顯著低于自然狀態(tài)下的結(jié)實率（P<0.05）（圖3）。因此，根據(jù)異交指數(shù)、花粉/胚珠比檢測和套袋試驗的驗證發(fā)現(xiàn)，吊羅山薹草的繁育系統(tǒng)是以自交為主，兼有異交的混合型交配系統(tǒng)。

3 ?討論

開花物候是植物在不同的外界環(huán)境條件下，長期生長而形成的響應規(guī)律，可以用各水平花期、開花同步指數(shù)等參數(shù)來表示種群對環(huán)境的適應能力[1-2， 14-16]。吊羅山薹草的單花花期約為6 d，群體花期26 d，開花同步指數(shù)僅有0.16，開花極不同步，似乎沒有機會進行異花授粉，類似的開花不同步性在珍稀瀕危植物距瓣尾囊草（Urophysa rochkii）、矮沙冬青（Ammopiptanthus nanus）、灰葉胡楊（Populus pruinosa）等中也有表現(xiàn)[17-19]，然而吊羅山薹草的開花物候依然區(qū)別于上述瀕危植物，雖花期都極不同步，但前者的群體花期都長，而吊羅山薹草的群體花期只有1個月左右。關于前者，研究認為花期不同步、群體花期長的優(yōu)勢在于降低了開花期間外界因素對生殖過程的影響，是對干旱、嚴寒等極端氣候條件的適應;大量的研究認為，開花物候與其生境間確實存有密切的聯(lián)系[15， 20-21]，吊羅山薹草的花期正值雨季，觀測發(fā)現(xiàn)連續(xù)降雨時吊羅山薹草不散粉，而散粉過程中遭遇強降雨會導致花粉被沖刷脫落，同時發(fā)現(xiàn)超過2 d以上的持續(xù)降雨導致成熟的花藥發(fā)生水溶性腐敗，從而降低授粉成功的機率，而本觀測居群所在區(qū)域的雨季長達4個月，因此形成群體花期縮短、花藥晴天中午散粉和散粉后快速失活等特性是吊羅山薹草應對熱帶雨林特殊氣候條件的適應性調(diào)整。

植物的交配方式中很少是單純的自交或單純的異交[22]。薹草屬植物小穗有單性和兩性的區(qū)別，兩性小穗中，又可分為頂雄基雌和頂雌基雄[23-24]，吊羅山薹草的小穗嚴格意義上也是雄雌順序的兩性，但又區(qū)別于以上常見模式，其頂生兩性小穗的雌花完成退化而只剩雄花;而側(cè)生兩性小穗的雄花高度退化但依然于雌花間包藏有1～2朵雄花，側(cè)生小穗開花時雌花先熟，雄花花藥伸出后

幾乎與柱頭位于同一高度，這種小穗結(jié)構(gòu)導致雄小花的花藥散粉后，花粉幾乎全部灑落在雌花柱頭上，這種特征極大地增加了其自交的幾率;而其頂生小穗（雄性，其雌花退化）的開放時間都早于基部的側(cè)生兩性小穗，形成了本株雌、雄花期不遇的假象（頂生雄小穗小花開放早于側(cè)生兩性小穗，形成其雄花與雌花不相遇的狀態(tài)。但是，側(cè)生兩性小穗的雄、雌小花花期相遇），這種特殊的結(jié)構(gòu)和開花行為決定了吊羅山薹草自交優(yōu)先，但頂部雄小穗先于側(cè)生兩性小穗開放的習性也為異花授粉提供了機會。植物的繁育受到花粉、生境等多種因素的制約，相關研究表明，花粉限制是影響植物繁育的主要因素[25]。花粉活性和持續(xù)時間因物種和生境的不同而有所差異，如海棗花粉在?20 ℃條件下保存一年后仍然可以保持活力[26];禾本科的花粉活力比較低，玉米花粉在0～5 ℃條件下活力僅可持續(xù)10 h，超過24 h便失去活力[27];吊羅山薹草的花粉活力持續(xù)時間很短，散粉4 h后活力僅有27%。除了花粉活力之外，花朵成熟的另一個標志是柱頭可授性，柱頭可授性對植物的傳粉方式有著重要的影響。柱頭可授期隨著物種的不同也存在些許差異，瀕危植物肉蓯蓉在花朵開放后柱頭才有可授性，活性可持續(xù)2 d[28];珍稀瀕危植物掌葉木（Handeliodendron bodinieri）的柱頭在展開前已具備可授性，活性可持續(xù)3 d[29];吊羅山薹草的柱頭在散粉前一天和散粉當天可授性最強，隨著逐漸減弱，到第5天完全失去可授性。綜上所述，花粉活力時間短、柱頭可授性時間短和群體花期短等特點是吊羅山薹草主動應對花期外界條件的重要策略;而以環(huán)境適應性形成穩(wěn)定的花部形態(tài)構(gòu)造和開花習性差異推測其交配系統(tǒng)更傾向于自交，進一步的套袋試驗也驗證了吊羅山薹草異交親和，但異交結(jié)實顯著低于自交，形成了自然狀態(tài)下居群長期自交的現(xiàn)狀，長期自交導致后代適合度降低也是制約種群發(fā)展的重要因素，下一步的研究將聚集于上述推測進一步開展。

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責任編輯：白 ?凈

收稿日期 ?2020-02-20;修回日期 ?2020-05-18

基金項目 ?國家自然科學基金項目“海南島熱帶雨林特有新物種吊羅山薹草的繁育生物學研究”（No. 31702166）。

作者簡介 ?林 ?鵬（1994—），男，碩士研究生，研究方向：種質(zhì)資源保護利用。*通信作者（Corresponding author）：楊虎彪（YANG Hubiao），E-mail：yanghubiao@163.com。