李佳蓉，陳 洋，孫麗敏，姜懷志，單雪松，馬 龍，馬志華

（1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130118；2. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130118；3. 乾安志華種羊繁育有限公司，吉林 乾安 131404）

生長(zhǎng)發(fā)育性能是綿羊及其他家養(yǎng)農(nóng)業(yè)動(dòng)物的基本種質(zhì)屬性，生長(zhǎng)發(fā)育的高低雖然受遺傳、營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境等多種因素制約，但某一物種或某一品種的家畜生長(zhǎng)發(fā)育的基本特征具有相對(duì)穩(wěn)定性。生長(zhǎng)曲線是描述家畜在生長(zhǎng)過(guò)程中不同階段發(fā)育特點(diǎn)和數(shù)據(jù)累積變化估計(jì)的、探索整體與部分關(guān)系變化的常用方法[1]，尤其是通過(guò)生長(zhǎng)曲線的擬合可以預(yù)測(cè)家畜的生長(zhǎng)速率以及生長(zhǎng)曲線的變化，了解家畜生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不同階段的生長(zhǎng)潛力，對(duì)于指導(dǎo)育種實(shí)踐和科學(xué)飼養(yǎng)，確保適當(dāng)?shù)脑鲋嘏c達(dá)到理想體重，進(jìn)而提高生產(chǎn)水平和生產(chǎn)效益具有十分重要的意義[2]。Logistic 和Gompertz 是廣泛應(yīng)用于動(dòng)物生長(zhǎng)曲線擬合的兩種非線性生長(zhǎng)模型[3-4]。由于這兩種模型具有擬合性好、準(zhǔn)確度高，對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育狀況描述比較準(zhǔn)確的特點(diǎn)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用這兩種模型對(duì)多個(gè)綿羊、山羊品種的生長(zhǎng)曲線進(jìn)行了擬合[5-17]，而且所獲得的生長(zhǎng)曲線模型均可以較好地預(yù)測(cè)綿、山羊的機(jī)體發(fā)育狀況，但大多數(shù)都是集中于0～12 月齡，對(duì)12～24 月齡的綿、山羊生長(zhǎng)曲線的模擬的研究報(bào)道較少。

乾華肉用美利奴羊是吉林省利用國(guó)外引入的南非肉用美利奴羊與本地的東北細(xì)毛羊采用雜交育種的方法培育出的、具有肉毛兼用特性的肉用綿羊新品種[18]。該品種2018 年通過(guò)國(guó)家畜禽新品種審定，具有適應(yīng)性強(qiáng)、體重大、生長(zhǎng)發(fā)育快、產(chǎn)肉率高且被毛為66 支為主體的同質(zhì)細(xì)毛，是發(fā)展我國(guó)肉用綿羊產(chǎn)業(yè)的優(yōu)良種源。由于該品種為新培育的肉用綿羊品種，探索其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的遺傳特性，將對(duì)進(jìn)一步揭示其種質(zhì)特性和指導(dǎo)科學(xué)合理的選育方案及飼養(yǎng)管理規(guī)程具有重要的指導(dǎo)意義。因此，本研究在前人的研究基礎(chǔ)上，利用非線性模型中擬合度較高的Logistic 和Gompertz 兩種模型對(duì)乾華肉用美利奴羊0～24 月齡間的生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行擬合，建立適合于品種特性的生長(zhǎng)模型，為該品種的進(jìn)一步選育和科學(xué)飼養(yǎng)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物選擇

于2018 年1 月10 日 至 2020 年1 月20 日以吉林省乾安志華種羊繁育有限公司飼養(yǎng)的乾華肉用美利奴羊育種核心群為試驗(yàn)對(duì)象，隨機(jī)選取2018年1 月10 日 - 13 日出生的96 只公羊、225 只母羊，所選羊只體況、食欲、健康狀況良好。試驗(yàn)羊只全舍飼，90 日齡斷奶后按企業(yè)飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)飼養(yǎng)、自由采食、自由飲水，定期接種各種疫苗，并按時(shí)驅(qū)蟲(chóng)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

初生重為羔羊出生1 h 內(nèi)吸吮初乳前稱重，其他時(shí)期的體重均為早飼空腹體重。按照《綿、山羊生產(chǎn)性能測(cè)定技術(shù)規(guī)范(NY/T 1236-2006)》所規(guī)定方法測(cè)定體重。

1.3 生長(zhǎng)曲線模型

選用Logistic 和Gompertz 兩種非線性生長(zhǎng)曲線模型，對(duì)乾華肉用美利奴羊的體重生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行擬合，擬合各模型的表達(dá)式及特征參數(shù)如表1 所列。

表 1 Logistic 和Gompertz 兩種曲線模型表達(dá)式及相關(guān)參數(shù)Table 1 Formulas and related parameters of the two growth curve models

1.4 絕對(duì)生長(zhǎng)和相對(duì)生長(zhǎng)

絕對(duì)生長(zhǎng)表示某個(gè)時(shí)期家畜生長(zhǎng)發(fā)育的絕對(duì)速度，本研究采用日增重描述乾華肉用美利奴羊的體重的絕對(duì)生長(zhǎng)規(guī)律，利用Excel 2003 軟件計(jì)算出乾華肉用美利奴羊的體重的絕對(duì)增長(zhǎng)值，然后繪制相應(yīng)的曲線圖。相對(duì)生長(zhǎng)表示家畜生長(zhǎng)發(fā)育的強(qiáng)度，利用Excel 2003 軟件計(jì)算出乾華肉用美利奴羊的體重的相對(duì)增長(zhǎng)率，然后根據(jù)結(jié)果繪制相應(yīng)的曲線圖。

體 重 的 日 增 重 =(Wt-W0)/t 。

式中：Wt為后一次測(cè)定的體重值，W0為前一次測(cè)定的體重值；t 為測(cè)定天數(shù)。

相對(duì)生長(zhǎng)率 =2×(Wt-W0)/(Wt+W0)×100%。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 25.0 軟件，根據(jù)乾華肉用美利奴羊不同月齡的體重資料，兩種生長(zhǎng)模型采用非線性回歸，擬合出模型參數(shù)的最優(yōu)估計(jì)值A(chǔ)、B、k，建立月齡與體重的回歸方程，計(jì)算各模型的拐點(diǎn)體重和拐點(diǎn)月齡等參數(shù)，建立生長(zhǎng)曲線模型。根據(jù)擬合度R2評(píng)價(jià)生長(zhǎng)曲線模型，擬合度公式為：R2=∑(WWp)2/(W - Wm)2，式中：WP為預(yù)測(cè)平均值，Wm為實(shí)際平均值，R2越接近于1，說(shuō)明運(yùn)用該模型擬合生長(zhǎng)發(fā)育程度越好，越接近其生長(zhǎng)發(fā)育。

2 結(jié)果與分析

2.1 乾華肉用美利奴羊的實(shí)際觀測(cè)生長(zhǎng)曲線

如表2 所列，乾華肉用美利奴羊各月齡的公羊體重和日增重均顯著(P ＜ 0.05)大于同期母羊，6 月齡前公、母羊的平均日增重均超過(guò)220 g·d-1，12 月齡前公羊平均日增重超過(guò)211 g·d-1，母羊超過(guò)170 g·d-1。6 月齡的公、母羊體重分別達(dá)到24 月齡(成年)體重的40.91%和66.14%，12 月齡的公、母羊體重分別達(dá)到24 月齡(成年) 體重的64.09%和80.90%；從體重上看，母羊在12 月齡(周歲) 時(shí)的體重已經(jīng)超過(guò)成年體重的70%，達(dá)到了體成熟水平，表明母羊可以在周歲進(jìn)行配種，而公羊在周歲時(shí)的體重尚未達(dá)到成年體重的65%，表明公羊體成熟實(shí)際要晚于母羊，因此需要在18 月齡以后方可進(jìn)行配種。從0～24 月齡的體重的變化結(jié)果可以看出，乾華肉用美利奴羊的公、母羊體重隨著年齡增長(zhǎng)呈線性增加的態(tài)勢(shì)，說(shuō)明乾華肉用美利奴羊具有早期生長(zhǎng)發(fā)育速度快的特性。

表 2 乾華肉用美利奴羊0～24 月齡的體重和日增重變化Table 2 Changes in weight and daily weight gain of Qianhua Mutton Merino from 0～24 months of age

2.2 乾華肉用美利奴羊生長(zhǎng)模型的擬合分析

分別用Logistic 和Gompertz 兩種生長(zhǎng)曲線模型對(duì)乾華肉用美利奴羊不同月齡群體的體重進(jìn)行非線性擬合，擬合參數(shù)估計(jì)值、擬合度(R2)以及依據(jù)兩種模型計(jì)算出拐點(diǎn)月齡和拐點(diǎn)體重等指標(biāo)(表3)；兩種模型的體重?cái)M合值如表4 所列。

如表3 所列，乾華肉用美利奴羊體重的Logistic模型和Gompertz 的擬合度均較高(R2＞ 0.95)，表明兩種模型均能很好地描述乾華肉用美利奴羊的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，公、母羊均以Gompertz 模型的擬合度優(yōu)于Logistic 模型。由Gompertz 模型估計(jì)出的乾華肉用美利奴羊公、母羊的拐點(diǎn)月齡分別為6.37 和2.44個(gè)月，拐點(diǎn)體重為49.68 和23.02 kg，最大日增重為218.59 和249.38 g·d-1；母羊體重拐點(diǎn)月齡比公羊早出3.93 個(gè)月齡。兩種模型對(duì)乾華肉用美利奴羊公、母羊羊的初生重、12 月齡體重和18 月齡體重的估計(jì)值均高于實(shí)測(cè)值(初生重，公羊的估計(jì)值是實(shí)測(cè)值的3～4 倍，而母羊的達(dá)2～3 倍)；其余月齡的體重估計(jì)值基本上低于實(shí)測(cè)值，Gompertz 模型的估計(jì)值與實(shí)測(cè)值更為接近(表4)。

表 3 乾華肉用美利奴羊體重的兩種生長(zhǎng)曲線擬合參數(shù)估計(jì)值及擬合度Table 3 The parameter estimated value and fitting degree of the two growth curve models for Qianhua Mutton Merino

表 4 乾華肉用美利奴羊體重實(shí)際值與兩種生長(zhǎng)曲線模型體系估計(jì)Table 4 The actual weight of Qianhua Mutton Merino and the estimation of the two growth curve model systems kg

2.3 乾華肉用美利奴羊體重的絕對(duì)與相對(duì)生長(zhǎng)

根據(jù)乾華肉用美利奴羊公、母羊各生長(zhǎng)階段的體重，結(jié)合Gompertz 和Logistic 模型擬合的理論值分別繪制出累積生長(zhǎng)曲線(圖1)、絕對(duì)生長(zhǎng)曲線(圖2)和相對(duì)生長(zhǎng)曲線(圖2)。 從圖1、圖2 可知乾華肉用美利奴羊公、母羊?qū)嶋H體重值與兩種模型擬合的理論值的曲線走勢(shì)相吻合，其中相對(duì)生長(zhǎng)率的吻合度較高。從兩種模型擬合的生長(zhǎng)曲線來(lái)看，無(wú)論是絕對(duì)生長(zhǎng)曲線還是相對(duì)生長(zhǎng)曲線，母羊的生長(zhǎng)高峰期均在0 ～3 月齡、公羊的生長(zhǎng)高峰期在3～6 月齡，12 月齡后生長(zhǎng)速度均呈下降態(tài)勢(shì)，尤其是18 月齡以后。

圖 1 公、母羊?qū)崪y(cè)體重與模型估計(jì)體重累積生長(zhǎng)曲線Figure 1 Cumulative growth curve of the measured weight of rams and ewes and estimated weight of model

圖 2 公、母羊?qū)崪y(cè)體重與模型估計(jì)體重絕對(duì)和相對(duì)生長(zhǎng)曲線Figure 2 Absolute growth and relative growth curve of the measured weight of rams and ewes and estimated weight of the model

3 討論

3.1 乾華肉用美利奴羊的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)

從體重來(lái)看，兩周歲的乾華肉用美利奴羊公、母羊的體重和胸圍較同齡的小尾寒羊公羊[19]分別高出30.56、23.71 kg 和27.75、37.08 cm；與甘肅細(xì)毛羊、南非肉用美利奴羊與甘肅細(xì)毛羊雜交F1代品種同齡體重相比，初生重、6 月齡、12 月齡的公、母羊體重均高于南甘F1羊和甘細(xì)羊[20]。與德國(guó)美利奴羊[21]相比，除12 月齡、24 月齡乾華肉用美利奴羊母羊體重低于德國(guó)美利奴羊外，3 月齡、6 月齡、12 月齡、24 月齡乾華肉用美利奴羊公母羊體重均高于德國(guó)美利奴羊，而且0～3 月齡、3～6 月齡間的乾華肉用美利奴羊公母羊日增重也高于德國(guó)美利奴羊。說(shuō)明乾華肉用美利奴羊以體重為典型代表的生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)均達(dá)到或超過(guò)南非肉用美利奴羊、德國(guó)肉用美利奴羊等同類型羊品種水平，是優(yōu)秀的肉毛兼用型細(xì)毛羊新品種。

3.2 乾華肉用美利奴羊的生長(zhǎng)發(fā)育曲線

肉用家畜的生長(zhǎng)速率、成熟速率和成熟體重緊密相關(guān)，生長(zhǎng)速度等生長(zhǎng)發(fā)育性狀是反映動(dòng)物的生產(chǎn)力高低和影響該動(dòng)物生產(chǎn)系統(tǒng)盈利能力的限制因素之一[22]。因此了解動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，掌握其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，可為品種的系統(tǒng)選育和改良提供理論依據(jù)，提高選育效果。國(guó)內(nèi)外早已將數(shù)學(xué)模型應(yīng)用于畜禽的體重與身體組織的增長(zhǎng)過(guò)程的描述和分析的研究領(lǐng)域，在描述動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的數(shù)學(xué)模型中，Logistic 模型特別適宜于描述早期生長(zhǎng)速度較慢的品種，Gompertz 模型則適合描述早期生長(zhǎng)速度較快的品種。無(wú)角陶賽特羊和波德代羊[13]、圣伊內(nèi)斯羊[15]、巴西地方品種與杜泊羊雜交F1代羊[16]、俾路支羊[17]、湖北黑頭羊[6]和湖羊及其雜交后代[11]的羔羊早期生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的擬合研究中均采用了Gompertz 和Logistic 模型，但研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)Gompertz模型在擬合度和預(yù)測(cè)體重效果明顯地優(yōu)于Logistic模型，即Gompertz 模型的擬合度(R2) 均明顯高于Logistic 模型。表明Gompertz 模型在描述早期生長(zhǎng)發(fā)育較快的肉用綿山羊品種的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律方面較為適宜，而本研究中，采用Gompertz 模型對(duì)乾華肉用美利奴羊的體重和胸圍的生長(zhǎng)發(fā)育的擬合度均高于Logistic 模型，與國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究結(jié)果一致，反映出乾華肉用美利奴羊與國(guó)內(nèi)外的其他肉用綿山羊品種具有早期生長(zhǎng)發(fā)育迅速的共同種質(zhì)特性。

本研究中利用Gompertz 模型擬合的乾華肉用美利奴羊的生長(zhǎng)曲線，公、母羊的拐點(diǎn)月齡和體重分別是6.37 個(gè)月、49.68 kg 和2.44 個(gè)月、23.02 kg，母羊的拐點(diǎn)月齡早于公羊，與在肉用綿羊和山羊的研究結(jié)果相一致，但拐點(diǎn)月齡和體重則均超過(guò)國(guó)內(nèi)外在肉用綿羊和肉用山羊上已報(bào)道的研究結(jié)果[11-17]，這說(shuō)明乾華肉用美利奴羊的早期生長(zhǎng)發(fā)育速度處于肉羊品種中的上游水平。

由于動(dòng)物的生長(zhǎng)是一個(gè)累積的過(guò)程，因而絕對(duì)生長(zhǎng)和相對(duì)生長(zhǎng)率則能較好地描述出生長(zhǎng)過(guò)程及其效率。絕對(duì)生長(zhǎng)是衡量動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)水平、判斷其生長(zhǎng)發(fā)育水平是否正常的依據(jù)，由絕對(duì)生長(zhǎng)曲線可知，乾華肉用美利奴羊的公、母羊的體重在3～6 月齡達(dá)到絕對(duì)生長(zhǎng)速度的高峰；而由相對(duì)生長(zhǎng)曲線可知，乾華肉用美利奴羊的公、母羊初生至3 月齡羔羊斷乳前的相對(duì)生長(zhǎng)速度較快，這一結(jié)果與國(guó)內(nèi)在湖北黑頭羊[6]、甘肅高山細(xì)毛羊[8]、湖羊[10]和藏羊[12]的研究結(jié)果相一致。絕對(duì)曲線和相對(duì)曲線的結(jié)果說(shuō)明斷乳前生長(zhǎng)速度較快與母乳直接相關(guān)，而斷乳后由于營(yíng)養(yǎng)供給及生活環(huán)境的改變，相對(duì)生長(zhǎng)速度下降，因此，在乾華肉用美利奴羊飼養(yǎng)過(guò)程中，應(yīng)加強(qiáng)早期的飼養(yǎng)管理，尤其是提早開(kāi)食，以滿足該品種的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求。另外從本研究體重的絕對(duì)曲線可看出，實(shí)際曲線的最高點(diǎn)在0～3 月齡，而擬合曲線均在3～6 月齡，可見(jiàn)0～6 月齡是乾華肉用美利奴羊公、母羊體重增長(zhǎng)的旺盛期，而實(shí)際曲線和擬合曲線的偏差應(yīng)該與0～6 月齡特別是0～3 月齡時(shí)期的增長(zhǎng)速率較大，這測(cè)量間隔時(shí)間過(guò)長(zhǎng)有關(guān)，在后續(xù)的飼養(yǎng)管理過(guò)程中應(yīng)加強(qiáng)對(duì)這一階段的跟蹤測(cè)量。

4 結(jié)論

采用Gompertz 和Logistic 生長(zhǎng)曲線模型對(duì)乾華肉用美利奴羊體重進(jìn)行擬合，公、母羊均以Gompertz模型擬合較好，研究結(jié)果可為乾華肉用美利奴羊進(jìn)一步選育及加強(qiáng)飼養(yǎng)管理提供重要的生長(zhǎng)參數(shù)。