邱黛玉，繆志偉，趙偉民

(1. 甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；3. 甘肅省中藥材規(guī)范化生產(chǎn)技術(shù)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070； 4. 浙江我武生物科技股份有限公司，浙江 湖州 313000)

當(dāng)歸[Angelicasinensis(Oliv.)Diels]為傘形科(Umbelliferae)多年生草本植物的干燥根[1]，是我國(guó)著名的大宗藥材，甘肅省為當(dāng)歸的道地產(chǎn)區(qū)，栽培歷史悠久，其中以岷歸品質(zhì)最佳[2]。然而近年來(lái)，當(dāng)歸栽培技術(shù)仍停留在傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｊ剑诋?dāng)歸栽培中，主產(chǎn)區(qū)岷縣和漳縣傳統(tǒng)多以覆膜平作為主，少數(shù)地區(qū)甚至露地平作，有部分地區(qū)雖采用壟作模式，但壟面較低，基本是在覆膜過(guò)程為壓膜取土而產(chǎn)生的自然低壟，不能很好地發(fā)揮壟作的效應(yīng)。巫蓉等[3]研究發(fā)現(xiàn)，全膜覆蓋和雙壟溝栽可有效提高降雨的利用率，平衡土壤的含水量，使土溫趨于穩(wěn)定，改善耕層微生物結(jié)構(gòu)組成，保障當(dāng)歸植株和根系的正常生長(zhǎng)發(fā)育。李春春[4]的研究表明，全膜雙壟溝播技術(shù)能顯著改善玉米葉片的光合特性，增加了葉面積指數(shù)和總光合勢(shì)，促進(jìn)了玉米植株的水分利用效率。同時(shí)，全膜雙壟溝播模式表現(xiàn)出更高的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。

光合作用是植物利用光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，用于同化CO2、合成有機(jī)物所必需的生理過(guò)程[5]。當(dāng)植物受到干旱、低溫、營(yíng)養(yǎng)過(guò)量或缺乏等環(huán)境脅迫時(shí)都會(huì)導(dǎo)致CO2同化力的下降，過(guò)剩的光能會(huì)造成植物光合結(jié)構(gòu)的破壞或失活。因此，植物必須安全有效地耗散過(guò)剩的光能，才能保護(hù)光合結(jié)構(gòu)免受破壞[6]。有研究發(fā)現(xiàn)，冷浸田增施磷肥可提高水稻的CO2同化力，從而提高葉片凈光合速率和可溶性糖含量,并降低葉片淀粉累積，促進(jìn)稻谷增產(chǎn)[7]。趙琛迪等[8]研究結(jié)果表明不同施磷水平均能促進(jìn)荊條幼苗葉片的光合水平,對(duì)荊條的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著促進(jìn)作用。周利等[9]利用不同氮、磷濃度水平培育偽魚(yú)腥藻，發(fā)現(xiàn)當(dāng)磷濃度過(guò)高時(shí)，偽魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)受到抑制。適宜的施肥量有利于改善當(dāng)歸葉片光合生理特性，促進(jìn)初生代謝產(chǎn)物的合成與積累[10]，對(duì)當(dāng)歸的生長(zhǎng)至關(guān)重要。因此，本試驗(yàn)通過(guò)設(shè)置不同施磷水平，研究在不同覆膜壟作模式下當(dāng)歸光合效能的響應(yīng)機(jī)理，旨在為當(dāng)歸的高效栽培模式及精量化施肥研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)基地位于甘肅省定西市漳縣金鐘鎮(zhèn)，該地區(qū)為典型的高寒陰濕氣候。試驗(yàn)地海拔為2 892 m，年平均氣溫為5.0～5.5℃，≥10℃年積溫1 523℃，無(wú)霜期110～135天左右，年均降水量在550～600 mm。降水充足，春季升溫遲，秋季降溫快。試驗(yàn)地土壤肥力狀況：pH值7.6，全氮1.48 g/kg、全磷0.75 g/kg、氨氮7.43 mg/kg、速效磷15.31 mg/kg，速效鉀205.9 mg/kg。試驗(yàn)地前茬作物為青稞。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用兩因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)施磷水平和覆膜壟作栽培模式兩個(gè)因素，其中覆膜壟作模式包括：(C1：覆膜單壟壟栽、C2：全膜雙壟壟栽、C3：全膜雙壟溝栽)，施磷水平包括：(P1：0 kg/hm2、P2：69 kg/hm2、P3：138 kg/hm2、P4：207 kg/hm2),共12個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次，共36個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積3 m×4.5 m=13.5 m2，小區(qū)間距30 cm，周圍設(shè)保護(hù)行50 cm。各處理施氮量一致，以全氮計(jì)，均為192 kg/hm2，所有肥料于移栽前作為基肥一次性施入土壤，期間不再追肥。試驗(yàn)于4月1日進(jìn)行移栽，10月19日收獲，田間管理同大田。

1.3 方法

1.3.1 當(dāng)歸葉片葉綠素含量的測(cè)定

于2018年8月9日～11日赴試驗(yàn)基地，每小區(qū)隨機(jī)取樣3株健壯當(dāng)歸植株中部葉片各1片，液氮罐帶回，當(dāng)天測(cè)定。當(dāng)歸葉片葉綠素含量的測(cè)定采用郭巧生的比色法[11]。稱取約0.20 g的新鮮當(dāng)歸葉片，加少量石英砂和碳酸鈣粉及95%乙醇2～3 ml，冰浴研磨成勻漿，過(guò)濾，最后用95%乙醇定容至25 ml，搖勻。把葉綠體色素提取液倒入直徑為1 cm的比色皿中，以95%乙醇作為空白對(duì)照，在波長(zhǎng)665 nm、649 nm和470 nm下測(cè)定吸光度。計(jì)算得出葉綠素a、b的含量，進(jìn)而計(jì)算出總?cè)~綠素的含量。

1.3.2 當(dāng)歸葉片光合指標(biāo)的測(cè)定

測(cè)定指標(biāo)主要包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等。測(cè)定方法均采用便攜式光合作用測(cè)定儀(Li-6400)連續(xù)3天測(cè)定田間當(dāng)歸的光合生理指標(biāo)，測(cè)定時(shí)自早晨8點(diǎn)至下午4點(diǎn)，每隔2小時(shí)測(cè)定1次，每次隨機(jī)選擇3株健壯植株中部功能葉各1片進(jìn)行測(cè)定，最后取3片葉的平均值作為1個(gè)重復(fù)值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理，Excel 2010用于制圖及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片總?cè)~綠素含量的影響

在C1(覆膜單壟壟栽)模式下，隨著施磷量的增加，當(dāng)歸葉片的總?cè)~綠素含量總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)(P3>P4>P2>P1)。當(dāng)歸葉片的總?cè)~綠素含量在C1P3處理下達(dá)到最高，為2.12 mg/g，較C1P1處理顯著提高了8.33%(P< 0.05)。

在C2(全膜雙壟壟栽)模式下，當(dāng)歸葉片的總?cè)~綠素含量隨施磷量的增加呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)(P4>P3>P2>P1)，其中當(dāng)歸葉片的總?cè)~綠素含量在P4水平達(dá)到最高，為2.25 mg/g，較C2P1處理提高了8.17%，達(dá)到顯著差異水平。

在C3(全膜雙壟溝栽)模式下，不同施磷水平的當(dāng)歸總?cè)~綠素含量較不施磷水平均有提升，整體表現(xiàn)為P3>P2>P4>P1，當(dāng)歸葉片的總?cè)~綠素含量在C3P3處理下達(dá)到最高，為2.30 mg/g，較C3P1處理提高了8.50%。

總的來(lái)看，在一定范圍內(nèi)施磷量相同的情況下，當(dāng)歸葉片的總?cè)~綠素含量表現(xiàn)為C3>C2>C1，說(shuō)明在一定范圍內(nèi)施磷量相同的情況下，磷的增加促進(jìn)了當(dāng)歸葉片總?cè)~綠素的合成；其中C3P3處理在12個(gè)處理中最高。在不同覆膜壟作模式下，施磷量P1時(shí)，當(dāng)歸葉片的總?cè)~綠素含量總體最低，與其它3個(gè)種植模差異顯著(P< 0.05)。說(shuō)明在不同覆膜壟作模式下，施磷量的變化對(duì)當(dāng)歸葉片的總?cè)~綠素含量提升效應(yīng)顯著。

圖1 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片總?cè)~綠素含量的影響Fig. 1 Effects of phosphorus on total chlorophyll content in leaves of A.sinensis under the different mulched ridge cropping mode

2.2 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片的凈光合速率的影響

在不同覆膜壟作模式下，施磷可顯著提高當(dāng)歸凈光合速率。比較三種栽培模式，當(dāng)歸葉片的凈光合速率從高到低依次為C3>C2>C1。其中在C1模式下，整體表現(xiàn)為P3>P4>P2>P1，當(dāng)歸葉片的凈光合速率在C1P3處理下達(dá)到最高，為1.69 μmol/m2·s，較對(duì)照C1P1提高了6.96%。

在C2和C3模式下，當(dāng)歸葉片的凈光合速率均隨著施磷量的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，整體表現(xiàn)為P3>P2>P4>P1，兩種模式下當(dāng)歸葉片的凈光合速率均在P3水平達(dá)到最高。其中C2P3處理的凈光合速率為1.72 μmol/m2·s，較C2P1處理提高了6.83%。同時(shí)，C3P3處理較C3P1處理也提高了7.41%。在12個(gè)處理中以C3P3處理的當(dāng)歸凈光合速率最高，較對(duì)照水平下C2P1處理提升了5.45%，達(dá)到顯著差異水平(P< 0.05)。

綜上所述，在不同覆膜壟作模式下，施磷量P3時(shí)，當(dāng)歸葉片的凈光合速率最高。這表明在不同覆膜壟作模式下，適宜的磷素供給可以顯著促進(jìn)當(dāng)歸凈光合速率的提高，而低磷處理不利于當(dāng)歸葉片光合物質(zhì)的積累，凈光合速率提升效果較差，高磷水平(P4)雖可促進(jìn)凈光合速率增加，但增加幅度低于中磷水平。

圖2 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片凈光合速率的影響Fig. 2 Effects of phosphorus on the net photosynthetic rate of A.sinensis leaves under the different mulched ridge cropping model

2.3 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片的蒸騰速率的影響

在C1和C2模式下，隨著施磷量的增加，當(dāng)歸葉片的蒸騰速率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，整體表現(xiàn)為P3>P4>P2>P1，兩種模式下當(dāng)歸葉片的蒸騰速率均在P3水平達(dá)到最高。其中C1P3處理的蒸騰速率為0.18 mmol/m2·s，較C1P1處理提高了28.57%；C2P3處理的蒸騰速率為0.21 mmol/m2·s，較C2P1處理提高了40%。

在C3模式下，當(dāng)歸葉片的蒸騰速率隨施磷量的提高而呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，整體表現(xiàn)為P3>P4=P2>P1，當(dāng)歸葉片的蒸騰速率在C3P3處理下達(dá)到最高，為0.22 mmol/m2·s，較C3P1處理提高了29.41%。

綜合上述，相同施磷處理下，當(dāng)歸葉片的蒸騰速率表現(xiàn)為C3>C2>C1，在同一施磷水平處理中，C3模式較C1模式下提高了16.67%，達(dá)到顯著差異水平(P< 0.05)，說(shuō)明當(dāng)歸葉片的蒸騰速率主要受到施磷水平的影響，同種模式下不施磷(P1)對(duì)當(dāng)歸葉片的蒸騰速率有明顯的抑制作用，而采用全膜雙壟溝栽(C3)模式有利于當(dāng)歸葉片蒸騰速率的提升。

圖3 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片蒸騰速率的影響Fig. 3 Effects of phosphorus on transpiration rate of leaves of A.sinensis under the different mulched ridge cropping mode

2.4 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片的氣孔導(dǎo)度的影響

在C1和C2模式下，當(dāng)歸葉片的氣孔導(dǎo)度隨施磷量的增加均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，整體表現(xiàn)為P3>P4>P2>P1，兩種模式下當(dāng)歸葉片的氣孔導(dǎo)度均在P3水平達(dá)到最高。其中C1P3處理的氣孔導(dǎo)度為3.19 mmol/m2·s，較C1P1處理提高了4.93%；C2P3處理的氣孔導(dǎo)度為3.20 mmol/m2·s，較C2P1處理提高了5.61%。

在C3模式下，不同施磷水平較不施磷水平均可促進(jìn)當(dāng)歸葉片氣孔導(dǎo)度的提高，整體表現(xiàn)為P3>P2>P4>P1，當(dāng)歸葉片的氣孔導(dǎo)度在C3P3處理下達(dá)到最高，為3.25 mmol/m2·s，較C3P1處理提高了6.21%。

總的來(lái)看，在同等施磷水平處理下，當(dāng)歸葉片的氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為C3>C2>C1。其中C3P3處理在12個(gè)處理中最高，較P1水平下C1P1、C2P1處理均有顯著提升，其余水平各處理間均無(wú)顯著差異(P< 0.05)，這表明不同施磷水平以及覆膜壟作模式對(duì)當(dāng)歸葉片的氣孔導(dǎo)度均無(wú)明顯影響，氣孔導(dǎo)度的高低可能受自然環(huán)境因子影響。

2.5 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片胞間CO2濃度的影響

由圖5可見(jiàn)，不同覆膜壟作模式下，隨著施磷量的增加，當(dāng)歸葉片胞間CO2濃度均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，整體表現(xiàn)一致，均為P1>P2>P3>P4，且當(dāng)歸葉片胞間CO2濃度均在P1水平達(dá)到最高。其中C1P1處理的胞間CO2濃度較C1P4處理提高了5.05%；C2P1處理最高，為431.39 μmol/m2·s，較C2P4處理提高了8.59%；C3P1處理為426.74 μmol/m2·s，較C3P4處理提高了8.09%。

圖4 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片氣孔導(dǎo)度的影響Fig. 4 Effects of phosphorus on stomatal conductance of A.sinensis leaves under the different mulched ridge cropping mode

圖5 不同覆膜壟作模式下磷素對(duì)當(dāng)歸葉片的胞間CO2濃度的影響(P< 0.05)Fig. 5 Effects of phosphorus on the intercellular CO2 concentration in Angelica sinensis leaves under the different mulched ridge cropping mode

總的來(lái)看，在同一施磷水平下，當(dāng)歸葉片胞間CO2濃度表現(xiàn)為C1>C2>C3，C3P3、C3P4處理在12個(gè)處理中最低，較C3P1處理分別降低了7.04%、7.38%，顯著低于P1、P2水平各處理下的當(dāng)歸葉片胞間CO2濃度。在同種覆膜壟作模式下，P3和P4水平當(dāng)歸葉片胞間CO2濃度較P1和P2水平顯著降低(P< 0.05)，這表明中磷和高磷水平可以有效地提升當(dāng)歸的光合效能，促進(jìn)葉片細(xì)胞中CO2的消耗。

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)磷素營(yíng)養(yǎng)水平在69～207 kg/hm2下，無(wú)論是覆膜單壟壟栽、全膜雙壟壟栽還是全膜雙壟溝栽都促進(jìn)了當(dāng)歸葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，但對(duì)胞間CO2濃度則起抑制作用。在全膜雙壟壟栽和全膜雙壟溝栽兩種模式下，當(dāng)歸葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及總?cè)~綠素含量均隨著施磷量的增加而增加，說(shuō)明采用覆膜壟作模式可顯著提高當(dāng)歸光合特性，這與邢毅等[12]的研究具有一致性。當(dāng)施磷量超過(guò)138 kg/hm2時(shí)，當(dāng)歸葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率則隨著施磷量的增加而減少，表明適宜的施磷量能有效促進(jìn)當(dāng)歸光合物質(zhì)的積累，但當(dāng)過(guò)量施磷時(shí)，容易造成單鹽毒害現(xiàn)象[13]，反而抑制當(dāng)歸的光合效能，降低磷肥對(duì)當(dāng)歸光合過(guò)程的促進(jìn)作用。

綜上所述，在全膜雙壟溝栽模式下，施用138 kg/hm2磷有效提升了當(dāng)歸對(duì)光能利用及光轉(zhuǎn)化的能力，強(qiáng)化當(dāng)歸的光合作用，提高當(dāng)歸的代謝強(qiáng)度，加快養(yǎng)分吸收與利用，從而提高當(dāng)歸的產(chǎn)量和品質(zhì)。