李鑫澤 馮佳楠 支曉亮 鐘林強(qiáng) 劉鑫鑫 張明海

(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040)

在世界上現(xiàn)存的三百萬到一億個(gè)物種中，每年平均約有1 000個(gè)物種滅絕，并且這個(gè)速度還在不斷提高[1]。哺乳動(dòng)物是全世界受威脅最嚴(yán)重的類群，很多物種都處于瀕危狀態(tài)[2]，生物棲息地的喪失是導(dǎo)致生物多樣性下降和物種滅絕的主要因素之一[3]。棲息地是野生動(dòng)物生存的根本[4]。因此，對(duì)棲息地進(jìn)行評(píng)估和預(yù)測(cè)是對(duì)物種進(jìn)行有效保護(hù)的基礎(chǔ)[5]。對(duì)其潛在的棲息地分布進(jìn)行預(yù)測(cè)以及對(duì)影響其棲息地分布的主要因素進(jìn)行分析[6]，從而為制定合理的保護(hù)和管理方案提供依據(jù)。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者主要利用物種分布模型如回歸模型[7]、機(jī)理模型[8]和生態(tài)位模型[9]等來研究物種棲息地的分布。最大熵模型(maximum entropy approach，MaxEnt)是生態(tài)位模型的一種。由于物種“不出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)較難獲得，而最大熵模型在進(jìn)行預(yù)測(cè)僅需要物種“出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)，且在 “出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)較少時(shí)，也具有較高的預(yù)測(cè)精度[10]。因此最大熵模型在物種棲息地的評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)中發(fā)揮著重要的作用并被廣泛使用[11]。

空缺分析是快速明確物種的分布和保護(hù)現(xiàn)狀的有效方法，可以用來評(píng)估物種的受保護(hù)程度[12]。通常將物種目前分布數(shù)據(jù)或根據(jù)模型預(yù)測(cè)得到的物種潛在分布與現(xiàn)有的保護(hù)地區(qū)域進(jìn)行對(duì)比，以找到那些具有保護(hù)價(jià)值但卻尚未得到有效保護(hù)的空缺區(qū)域，增加相應(yīng)的保護(hù)措施[13]。

東北地區(qū)在中國(guó)生物資源上占據(jù)了重要位置[14]，為許多珍稀瀕危物種提供了棲息條件，是中國(guó)最重要的生物多樣性保護(hù)區(qū)域之一[15]。鹿科(Cervidae)動(dòng)物是東北地區(qū)珍稀有蹄類動(dòng)物之一，其種群數(shù)量和物種分布對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義[16]。近幾十年來，由于林區(qū)經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展的需要以及人類活動(dòng)干擾的加劇[17]，導(dǎo)致鹿科動(dòng)物的棲息地遭到嚴(yán)重破壞，棲息地破碎化嚴(yán)重，鹿科動(dòng)物種群數(shù)量減少，因此對(duì)影響鹿科動(dòng)物棲息地分布因素的研究及其棲息地的預(yù)測(cè)迫在眉睫。本研究選擇了中國(guó)東北地區(qū)作為研究區(qū)域，以馬鹿(Cervuselaphus)、梅花鹿(Cervusnippon)以及駝鹿(Alcesalces)這3種代表性珍稀鹿科動(dòng)物作為研究對(duì)象。通過ArcGIS和MaxEnt來對(duì)鹿科動(dòng)物在東北地區(qū)的潛在棲息地進(jìn)行預(yù)測(cè)和分析，并結(jié)合預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行保護(hù)空缺分析，從而達(dá)到更好地保護(hù)東北地區(qū)鹿科動(dòng)物棲息地的目的。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

東北地處中國(guó)的最北端，緯度較高，地域遼闊，是中國(guó)最冷的地區(qū)之一。東北地區(qū)大部分屬于溫帶季風(fēng)氣候[18]，海拔變幅較大，森林類型以針葉林居多，其次多為針闊混交林[19]，不僅具有重要的戰(zhàn)略地位，同時(shí)也具有豐富的生物多樣性資源[20]。本次研究的東北地區(qū)包括黑龍江、吉林、遼寧3省和內(nèi)蒙古東部(呼倫貝爾市、興安盟、通遼市、赤峰市以及錫林郭勒盟)地區(qū)，包括4省共41個(gè)地級(jí)市，區(qū)域總面積約為144.45萬 km2，從全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)獲得東北地區(qū)底圖(圖1)。

1.2 研究方法

在物種分布大尺度格局的研究中，面積是一個(gè)重要的影響因素。本研究根據(jù)收集到的鹿科動(dòng)物分布數(shù)據(jù)和基礎(chǔ)空間數(shù)據(jù)建立分辨率為 5 km×5 km的等面積網(wǎng)格系統(tǒng)[21]。在此基礎(chǔ)上對(duì)收集到的物種分布數(shù)據(jù)及環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

1.3 物種分布數(shù)據(jù)

本研究選取東北地區(qū)3種珍稀鹿科動(dòng)物作為研究對(duì)象，分別為馬鹿、梅花鹿以及駝鹿。根據(jù)現(xiàn)有科研文獻(xiàn)、數(shù)據(jù)庫(kù)的數(shù)據(jù)以及外業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)，基于中國(guó)知網(wǎng)的文獻(xiàn)資料(https：//www.cnki.net/)和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(kù)(GBIF)來收集物種分布數(shù)據(jù)，將收集到的物種分布點(diǎn)進(jìn)行篩選，僅保留1980年以后的分布點(diǎn)。為了保證每個(gè)物種在每個(gè)5 km×5 km網(wǎng)格中只有1個(gè)分布點(diǎn)[22]，使用ArcGIS 10.3軟件中的SDM(species distribution models)Toolbox v2.4工具[23]對(duì)收集到的物種分布點(diǎn)進(jìn)行稀疏化處理以達(dá)到去除其空間自相關(guān)的目的[24]。處理后共得到馬鹿分布點(diǎn)27個(gè)、梅花鹿分布點(diǎn)23個(gè)以及駝鹿分布點(diǎn)30個(gè)(圖1)。

1.4 環(huán)境因子

鹿科動(dòng)物的分布受氣候、地形、水源以及人為干擾等因子的影響。本次研究共選取了28個(gè)環(huán)境因子，其中包括19個(gè)生物氣候變量(Bio1-19)、3個(gè)地形變量(坡度、坡向以及海拔)、3個(gè)人為活動(dòng)影響因素(公路、鐵路以及居民地點(diǎn))、2個(gè)植被數(shù)據(jù)(土地覆蓋類型和歸一化植被指數(shù))以及1個(gè)基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)(距水源距離)。在模型中如果環(huán)境因子相關(guān)性較高則會(huì)對(duì)結(jié)果產(chǎn)生影響造成誤差，因此對(duì)28個(gè)初始環(huán)境因子進(jìn)行成對(duì)Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)。若相關(guān)系數(shù)|r|≥0.75，則認(rèn)為變量間存在相關(guān)性；再對(duì)其進(jìn)行vif相關(guān)性檢驗(yàn)，若vif相關(guān)系數(shù)大于4，則認(rèn)為存在相關(guān)性，并保留vif值較小的變量。最終選擇了14個(gè)環(huán)境變量來預(yù)測(cè)鹿科動(dòng)物的潛在棲息地，并利用ArcGIS軟件將上述14個(gè)環(huán)境變量的數(shù)據(jù)空間分辨率統(tǒng)一重采樣為5 km，以便于最終MaxEnt模型的運(yùn)行(表1)。

表1 預(yù)測(cè)鹿科動(dòng)物潛在分布區(qū)所用的環(huán)境變量

1.5 MaxEnt模型選擇

近年來MaxEnt模型因其僅需要物種出現(xiàn)點(diǎn)及環(huán)境因子即可進(jìn)行物種分布模擬[25]，且研究結(jié)果精度相比其他生態(tài)位模型較高的特點(diǎn)被廣泛運(yùn)用于物種分布研究中[26]。本研究采用最大熵模型MaxEnt 3.4.1來模擬所選鹿科動(dòng)物的潛在分布[27]。選用MaxEnt 3.4.1建立物種分布模型，輸入收集到的物種分布點(diǎn)和14個(gè)環(huán)境變量來預(yù)測(cè)3種鹿科動(dòng)物的潛在棲息地，每個(gè)物種單獨(dú)模擬。設(shè)置隨機(jī)檢驗(yàn)百分比(random test percentage)為25%，即將25%的物種分布點(diǎn)用于模型驗(yàn)證，剩余75%的物種分布點(diǎn)用于模型的建立，勾選邏輯斯蒂(logistic)輸出結(jié)果。模型重復(fù)運(yùn)行數(shù)設(shè)為10次，重復(fù)運(yùn)行類別選擇二次抽樣(sub samp)，其他參數(shù)使用默認(rèn)設(shè)置來進(jìn)行模型運(yùn)算。使用刀切法(jackknife test)分析環(huán)境變量的重要性。以ROC曲線(receiver operating characteristic curve)即受試者工作特征曲線下的面積值(即AUC值，area under curve)來衡量模型的優(yōu)劣，AUC值越高就表示模型預(yù)測(cè)精度越高，普遍認(rèn)為：0—0.6表示模型預(yù)測(cè)無效；0.6—0.7表示模型預(yù)測(cè)較差；0.7—0.8表示模型預(yù)測(cè)一般；0.8—0.9表示模型預(yù)測(cè)良好；0.9—1.0則表示模型預(yù)測(cè)極好[28]。

1.6 物種潛在分布區(qū)劃分

將MaxEnt模型結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.3中，使用軟件中的轉(zhuǎn)換工具將asc格式的物種模擬結(jié)果轉(zhuǎn)換成柵格格式。由MaxEnt得到的預(yù)測(cè)結(jié)果需要閾值來劃分適宜棲息地與不適宜棲息地，因此閾值的選取對(duì)最終確定鹿科動(dòng)物潛在棲息地至關(guān)重要[29]。由于本研究重復(fù)10次構(gòu)建了10個(gè)物種模型，本研究選擇最大訓(xùn)練敏感度和特異度法(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)10次模擬結(jié)果的平均值作為閾值，對(duì)柵格的出現(xiàn)概率(occurrence probability)進(jìn)行二值化處理，將大于閾值的部分即潛在分布區(qū)設(shè)定為1，小于閾值即非潛在分布區(qū)的部分設(shè)定為0，最后得到東北地區(qū)鹿科動(dòng)物的潛在分布區(qū)。

1.7 空缺分析

在中華人民共和國(guó)生態(tài)環(huán)境部(http：//www. mee.gov.cn/)獲取東北地區(qū)保護(hù)區(qū)名錄，并于中國(guó)林業(yè)網(wǎng)(http：//www.forestry.gov.cn/)獲取各自然保護(hù)區(qū)邊界圖或保護(hù)區(qū)功能區(qū)劃圖。最終共收集東北地區(qū)108個(gè)國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)的邊界圖或功能區(qū)劃圖，其中黑龍江省48個(gè)、吉林省17個(gè)、遼寧省20個(gè)以及內(nèi)蒙古自治區(qū)23個(gè)。將其在ArcGIS 10.3中矢量化制成東北地區(qū)保護(hù)地分布圖。將處理好的分布圖與重分類二值化后的物種潛在分布區(qū)模擬結(jié)果柵格數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，分析研究東北地區(qū)鹿科動(dòng)物的保護(hù)空缺。

2 結(jié)果

2.1 MaxEnt模擬結(jié)果

MaxEnt模型模擬結(jié)果表明，10次二次抽樣的平均訓(xùn)練集AUC值表示3種鹿科動(dòng)物模擬結(jié)果均較好(表2)，模型的擬合程度相對(duì)較高。

表2 MaxEnt模擬結(jié)果

2.2 鹿科動(dòng)物棲息地與環(huán)境因子關(guān)系

刀切法檢驗(yàn)結(jié)果表明了每個(gè)環(huán)境因子對(duì)每個(gè)物種的潛在棲息地預(yù)測(cè)時(shí)的重要性(圖2—4)。環(huán)境因子對(duì)不同物種的貢獻(xiàn)率不同，模擬結(jié)果顯示馬鹿植被類型對(duì)馬鹿?jié)撛跅⒌胤植加绊懽畲?，貢獻(xiàn)率為37.3%；降水季節(jié)性變化與海拔次之，分別為26.5%與20.3%。對(duì)梅花鹿而言，降水季節(jié)性變化貢獻(xiàn)率突出，為63.8%；距水源距離、歸一化植被指數(shù)以及最干月降水量也對(duì)梅花鹿?jié)撛诜植加幸欢ㄓ绊?，分別為14.5%、10.3%和7.2%。駝鹿則受最干月降水量影響最大，為27.2%；最濕季平均溫度緊隨其后，為21.1%；植被類型對(duì)駝鹿分布影響與前者相比相對(duì)較小，為14.4%。整體來說，生物氣候變量與地形因子對(duì)這3種鹿科動(dòng)物潛在分布影響較大，人為干擾因子貢獻(xiàn)率相對(duì)較小(表3)。

表3 不同環(huán)境因子貢獻(xiàn)率

2.3 鹿科動(dòng)物潛在棲息地預(yù)測(cè)與保護(hù)空缺分布

使用ArcGIS 10.3將由MaxEnt模擬生成的ASCⅡ格式文件轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，利用各物種由最大訓(xùn)練敏感度和特異度法(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)模擬得到的10次邏輯閾值(logistic threshold)作為對(duì)各物種柵格數(shù)據(jù)進(jìn)行重分類二值化以劃分其潛在棲息地的閾值，得到鹿科動(dòng)物在東北地區(qū)的潛在分布區(qū)(圖5—7)。并將得到的物種潛在棲息地預(yù)測(cè)圖與東北地區(qū)保護(hù)地分布圖進(jìn)行疊加對(duì)比，得到鹿科動(dòng)物潛在分布區(qū)占東北地區(qū)面積以及其潛在分布區(qū)在現(xiàn)在保護(hù)區(qū)內(nèi)的面積百分比(表4)。結(jié)果顯示，東北地區(qū)馬鹿的潛在分布區(qū)主要分布于大興安嶺北部、小興安嶺東北部以及長(zhǎng)白山脈，主要包括額爾古納市、根河市、漠河市、塔河縣、呼瑪縣、鄂倫春自治旗東北部、愛輝區(qū)、遜克縣、湯旺縣、豐林縣、大箐山縣、通河縣、撫遠(yuǎn)市東北部、饒河縣、寶清縣西南部、穆棱市、東寧市、汪清縣、琿春市、安圖縣、和龍市、撫松縣、樺甸市東部、柳河縣、通化縣、集安市等。駝鹿的潛在分布區(qū)主要分布于大興安嶺北部以及小興安嶺東北部，與馬鹿分布區(qū)有部分重疊，主要包括漠河市、塔河縣、呼瑪縣、鄂倫春自治旗東北部、愛輝區(qū)、嫩江市東北部、五大連池、孫吳縣、遜克縣、北安市東北部、嘉蔭縣、湯旺縣、大箐山縣、慶安縣、豐林縣等。梅花鹿的潛在分布區(qū)較小，主要集中于琿春市、汪清縣東部，此外在寶清縣、虎林市、饒河縣交界處，以及和龍市南部有零星潛在分布區(qū)。研究結(jié)果顯示，馬鹿、梅花鹿以及駝鹿在研究區(qū)內(nèi)分別只有10.03%、21.7%、8.85%的潛在分布區(qū)被108個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)所覆蓋，其中東北地區(qū)這3種鹿科動(dòng)物的保護(hù)空缺主要分布于漠河市、呼瑪縣、額爾古納市、根河市、塔河縣、敦化市、安圖縣、敦化市南部、汪清縣、靖宇縣、安圖縣等地區(qū)，尚有大面積的潛在分布區(qū)仍處于為保護(hù)狀態(tài)。

表4 物種潛在棲息地面積占比

3 分析與討論

目前，生物多樣性危機(jī)是全球面臨的一大難題，其原因之一就是因棲息地破碎化和喪失而導(dǎo)致的生物多樣性降低和物種滅絕。了解物種的潛在棲息地有助于保護(hù)工作的開展[30]。但當(dāng)研究瀕危物種時(shí)，野外調(diào)查法不僅需耗費(fèi)更多的人力物力，且效果欠佳[31]，因此采用物種分布模型預(yù)測(cè)物種潛在棲息地不僅可以減小野外調(diào)查壓力，更能提高野外調(diào)查的成功率[32]，還可以幫助確定部分珍稀瀕危物種的潛在棲息地，為生物多樣性的保護(hù)提供了幫助。MaxEnt模型因其僅需要物種出現(xiàn)點(diǎn)及環(huán)境因子數(shù)據(jù)即可進(jìn)行模型運(yùn)算且最少僅需要5個(gè)物種分布點(diǎn)就能得出精度較高結(jié)果的特點(diǎn)[25]，近年來被廣泛應(yīng)用于物種棲息地預(yù)測(cè)中。本次研究中的MaxEnt模擬結(jié)果效果較好，可以用來進(jìn)行進(jìn)一步分析研究。

東北地區(qū)馬鹿主要分布于大、小興安嶺以及長(zhǎng)白山地區(qū)[33]，這與我們的預(yù)測(cè)結(jié)果基本一致。刀切法分析結(jié)果顯示馬鹿更偏向于在闊葉林與針闊混交林活動(dòng)，因?yàn)樵陂熑~林與針闊混交林中馬鹿獲取食物更加容易，且其隱蔽性也更高，降低了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[34]。模擬結(jié)果表明在一定程度上海拔與馬鹿?jié)撛跅⒌胤植汲收嚓P(guān)，且偏好在坡度較小即平緩的地區(qū)活動(dòng)，對(duì)農(nóng)田村莊有所回避，原因可能是農(nóng)田村莊附近人為干擾較強(qiáng)。此外在興安盟、錫林郭勒盟南部以及赤峰附近也有少許馬鹿?jié)撛诜植紖^(qū)。

駝鹿與馬鹿在大、小興安嶺地區(qū)存在著同域分布的現(xiàn)象[35]，這點(diǎn)也可以在MaxEnt模擬的二者潛在分布區(qū)中直觀地看出。駝鹿對(duì)棲息地的選擇條件與馬鹿有相似之處，都偏好在闊葉林活動(dòng)且都在坡度較小處有分布，原因可能是坡度較小的地區(qū)便于馬鹿、駝鹿行走，可以適當(dāng)減少能量消耗，且坡度較小的地方食物相對(duì)較多。模擬結(jié)果顯示，最干月降水量對(duì)駝鹿的分布呈正相關(guān)，最濕季平均溫度對(duì)駝鹿的分布呈負(fù)相關(guān)，當(dāng)溫度超過20℃左右時(shí)，駝鹿分布衰減嚴(yán)重，這與現(xiàn)有研究中指出的駝鹿對(duì)溫度敏感這一觀點(diǎn)相吻合[36]。

梅花鹿是中國(guó)鹿科動(dòng)物中珍稀程度最高的物種之一，目前已知東北地區(qū)梅花鹿主要分布于老爺嶺南部地區(qū)、汪清國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)以及琿春自然保護(hù)區(qū)等地區(qū)[37]，但實(shí)際野外分布情況不能確定。雖然梅花鹿對(duì)棲息地的偏好相比馬鹿與駝鹿有相似之處，但較馬鹿與駝鹿來說，梅花鹿?jié)撛诜植紖^(qū)極小。從刀切法繪制的響應(yīng)曲線可以看出，降水季節(jié)性變化對(duì)梅花鹿?jié)撛跅⒌胤植钾暙I(xiàn)率很大，達(dá)到了63.8%，一個(gè)地區(qū)的降水季節(jié)性變化會(huì)影響該地區(qū)的植被進(jìn)而影響到梅花鹿的采食，從而影響梅花鹿的潛在棲息地分布[38]。梅花鹿的潛在分布區(qū)隨著與海拔呈負(fù)相關(guān)，常在海拔較低處有分布，且在緩坡和陽坡處分布概率更大，這點(diǎn)與馬鹿以及駝鹿相同。梅花鹿更喜愛在郁閉度較低的生境活動(dòng)，且常在灌叢和草地地帶進(jìn)行覓食等行為[39]。除了馬鹿在興安盟等地區(qū)也有一定面積的潛在分布區(qū)之外，這3個(gè)物種在已知分布區(qū)外都有很多呈點(diǎn)狀且極其分散的適宜生境。由于這些潛在棲息地過于分散且斑塊化嚴(yán)重，即使它們能為鹿科動(dòng)物提供生存所需的必要條件，可能也難以成為鹿科動(dòng)物的分布區(qū)。

空缺分析結(jié)果顯示，現(xiàn)有保護(hù)區(qū)對(duì)這3種鹿科動(dòng)物的潛在棲息地的覆蓋率較低，覆蓋的面積較小。各物種的模擬結(jié)果中均有呈散點(diǎn)狀零星分布的潛在棲息地，雖然棲息地?cái)?shù)量較多但因其破碎化嚴(yán)重難以利用。若能將這些零星分布的點(diǎn)狀潛在棲息地結(jié)合起來，建立保護(hù)區(qū)或構(gòu)建生態(tài)廊道，則這些零星分布的點(diǎn)狀棲息地可能會(huì)成為物種真正的潛在棲息地。

本研究模擬結(jié)果中人為干擾貢獻(xiàn)率較低，是因?yàn)楝F(xiàn)在東北林區(qū)內(nèi)居民點(diǎn)數(shù)量較少，且在野外調(diào)查中，真正的人為干擾其實(shí)包括但不限于捕獵、獵套以及林下經(jīng)濟(jì)等無法模擬的因子。以往對(duì)于物種生境、潛在棲息地預(yù)測(cè)的研究多數(shù)研究區(qū)域范圍為某一保護(hù)區(qū)，本研究基于整個(gè)東北地區(qū)對(duì)馬鹿、駝鹿以及梅花鹿3個(gè)珍貴鹿科動(dòng)物進(jìn)行了潛在棲息地預(yù)測(cè)，模擬結(jié)果較好，計(jì)算得出的潛在分布區(qū)是否有分布還需要后續(xù)外業(yè)的驗(yàn)證。

近年來，隨著天然林保護(hù)工程、東北虎豹國(guó)家公園建立等保護(hù)措施的開展以及各地區(qū)保護(hù)區(qū)、林業(yè)局的積極保護(hù)，我們?cè)谝吧鷦?dòng)物及棲息地保護(hù)上取得了進(jìn)步，還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)物種分布特點(diǎn)的研究，制定合理的保護(hù)計(jì)劃，規(guī)劃保護(hù)區(qū)，盡可能包含野生動(dòng)物潛在棲息地，實(shí)現(xiàn)多物種的綜合保護(hù)。