岳晉軍，張運(yùn)山，張 萍，袁金玲，劉 蕾

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400； 2.廣德市林業(yè)發(fā)展中心，安徽 廣德 242299；3.廣德市五龍山國有林場(chǎng)，安徽 廣德 242220； 4.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091)

竹類植物是亞熱帶、熱帶地區(qū)重要的森林樹種，具有極高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)效益[1]。我國有43屬711種之多[2]，依托豐富的竹類資源，竹產(chǎn)業(yè)已成為南方地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、林農(nóng)脫貧致富的支柱產(chǎn)業(yè)[3]。原產(chǎn)在溫暖濕潤(rùn)的南亞熱帶、熱帶地區(qū)的竹種北移之后容易受到冬季低溫的影響，尤其是極端低溫，一旦發(fā)生，許多竹種在不同程度上都受到凍害，成為限制“南竹北移”發(fā)展的主要因素[4]。除了一般年份的凍害之外，需重點(diǎn)關(guān)注極端氣候條件下的生長(zhǎng)表現(xiàn)，彭映輝等調(diào)查了2008年特大冰雪災(zāi)害之后的長(zhǎng)沙竹類凍害情況，為竹類抗寒引種提供了參考[5]。2016年1月21-25日中國大部地區(qū)遭受超強(qiáng)寒潮天氣影響，此次超強(qiáng)寒潮過程48 h降溫14 ℃，降溫幅度大，最低溫度為-13.8 ℃，極端性強(qiáng)，影響范圍廣，氣溫下降劇烈，多地最低氣溫短時(shí)間內(nèi)跌破歷史極值，給我國的農(nóng)林產(chǎn)業(yè)帶來了嚴(yán)重的負(fù)面影響[6]。對(duì)研究竹類植物耐寒性來說，是一次難得的機(jī)會(huì)。

皖南地區(qū)是我國竹類植物分布的中心產(chǎn)區(qū)和竹產(chǎn)業(yè)的重要地區(qū)，鄉(xiāng)土竹子資源以剛竹屬等散生竹和苦竹屬等混生竹為主，種類豐富，數(shù)量繁多，分布廣，面積大，產(chǎn)業(yè)發(fā)達(dá)，文化深厚，素有“無筍不成席，無竹不成園”的傳統(tǒng)，具有良好的群眾基礎(chǔ)和產(chǎn)業(yè)潛力。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，冬季的低溫限制了絕大多數(shù)叢生竹和一部分優(yōu)良混生竹的生長(zhǎng)發(fā)育。本研究選取了我國竹子種類豐富的皖南地區(qū)作為研究區(qū)域，通過露天栽培鑒定法，對(duì)皖南地區(qū)的主要竹類進(jìn)行了抗寒性調(diào)查分析，將其抗寒程度分等定級(jí)，對(duì)將來引種、育種、園林綠化建設(shè)、栽培養(yǎng)護(hù)管理都具有非常重要的意義和作用，為我國的耐寒竹子品種引種栽培奠定了基礎(chǔ)，為我國長(zhǎng)三角竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展和北方冬季增彩延綠提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況

調(diào)查區(qū)域位于皖南地區(qū)，屬北亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，四季分明，氣候溫和，雨量充沛，日照充足，年均氣溫15.6 ℃，年均積溫4 950 ℃，有效積溫2 200 ℃，年降水量1 300 mm，年均相對(duì)濕度80%，日照時(shí)間2 200 h，無霜期229 d左右。土壤主要是由花崗巖、板巖、頁巖、第四紀(jì)紅色黏土等所發(fā)育的山地黃紅壤為主。該地區(qū)擁有雨熱同期、地勢(shì)平緩以及土壤有機(jī)質(zhì)含量高等優(yōu)良條件，為竹類植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育提供了適宜的環(huán)境，形成了豐富的竹類資源。

1.2 研究方法

1.2.1竹子凍害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn) 按照竹種受凍害程度，可以將凍害程度分為6個(gè)等級(jí)(見表1)。

表1 竹種凍害程度評(píng)定等級(jí)

1.2.2竹種凍害等級(jí)調(diào)查 從2016年3月底開始調(diào)查皖南地區(qū)栽植的竹種的凍害情況。具體方法如下：拍照記錄竹種的名稱，林相以及竹葉的受凍害情況，同時(shí)從受凍害竹子上采下若干受凍害葉片進(jìn)行離體拍照。重點(diǎn)對(duì)調(diào)查區(qū)內(nèi)100多個(gè)竹種按種屬類型進(jìn)行調(diào)查。按照竹種凍害程度評(píng)定表(表1)記錄各竹種受凍情況，包括受凍害部位、立竹受凍害程度等。

圖1 皖南地區(qū)2016年1月份氣溫走勢(shì)圖Fig.1 Temperature chart for southern Anhui Province in January 2016

根據(jù)宣城市氣象臺(tái)資料顯示，在2016年1月份出現(xiàn)極低溫天氣，與出現(xiàn)在1977年1月31日的-13.8 ℃歷史上最低氣溫相接近，屬極端惡劣天氣。

表3 竹種凍害情況調(diào)查表

2 結(jié)果與分析

2.1 屬間竹種耐寒能力比較

對(duì)不同竹種凍害結(jié)果表明(表3)，不同屬的竹種耐寒能力差異大。其中，倭竹屬、剛竹屬、苦竹屬、唐竹屬竹種耐寒能力較高，凍害等級(jí)介于1-1.5之間，如花哺雞竹、烏哺雞竹、黃槽斑竹以及綠粉竹等竹種的耐寒性較強(qiáng)，受凍程度最輕，表現(xiàn)為葉片不受凍或僅有部分受凍，在皖南地區(qū)能夠安全越冬并于次年正常生長(zhǎng)。酸竹屬、少穗竹屬、茶稈竹屬、箬竹屬、方竹屬、業(yè)平竹屬、大節(jié)竹屬竹種耐寒能力次之，凍害等級(jí)介于1.5-2.5之間，茶稈竹、粽粑箬竹、闊葉箬竹等竹種葉片受凍嚴(yán)重，但枝條和竹稈部分基本上受凍，天氣回暖時(shí)，葉片能很快萌發(fā)更新，在皖南地區(qū)也能夠越冬，生長(zhǎng)受到一定的影響。箣竹屬耐寒能力最弱，其中孝順竹、銀絲竹、觀音竹等竹種葉片幾乎全部干枯，小枝基本死亡，竹稈上半部分死亡，凍害等級(jí)達(dá)到4級(jí)，受凍害程度較重；但靠近地面部分尚能存活數(shù)節(jié)，地下部分尚能保存，次年春夏季可重新萌發(fā)新筍。然而，在一般的年份，孝順竹及其變種變型在皖南地區(qū)僅葉片有凍害，凍害等級(jí)在1-2之間，對(duì)次年的生長(zhǎng)影響較小。綜上所述，不同屬的竹種耐寒能力差異較大，研究不同竹屬的耐寒性有助于對(duì)竹種環(huán)境適應(yīng)能力的深入了解。

2.2 屬內(nèi)不同竹種之間的耐寒能力差異分析

酸竹屬分布于中亞熱帶或南亞熱帶地區(qū)，移栽到北亞熱帶的皖南地區(qū)以來，該屬竹種普遍耐寒，受凍較輕(凍害等級(jí)為1)，僅有粉酸竹耐寒能力不強(qiáng)，受凍嚴(yán)重，凍害等級(jí)為3。箣竹屬是叢生竹，熱帶竹種，主要分布在南亞熱帶和熱帶地區(qū)，有少數(shù)種如孝順竹等(凍害等級(jí)3-4)也能引種栽培到河南、陜西等溫帶地區(qū)，總體來說耐寒能力較差，作為廣泛分布于我國亞熱帶地區(qū)的鄉(xiāng)土竹種，孝順竹比鳳尾竹、觀音竹、銀絲竹耐寒能力高，受凍程度低，鳳尾竹、觀音竹、銀絲竹等竹種受凍嚴(yán)重，地上部分全部死亡。巴山木竹原產(chǎn)大巴山脈以及米倉山至秦嶺一帶1 000 m以上海拔，屬于比較耐寒的竹種，但在本研究中，該竹種并不耐寒(凍害等級(jí)為3)，與以往北方引種栽培研究不一致，或與其所處的具體環(huán)境條件和生長(zhǎng)狀態(tài)有關(guān)。短穗竹原是一個(gè)單屬種，曾被列入國家植物保護(hù)名錄，該種在長(zhǎng)江以南分布極為廣泛，生態(tài)適應(yīng)性好，耐高溫、抗鹽堿、耐瘠薄，總體抗性極強(qiáng)，基本不受凍，毛環(huán)短穗竹的耐寒能力較弱，受凍嚴(yán)重。方竹屬原產(chǎn)800～2 200 m的高海拔地區(qū)，比較耐寒，喜歡潮濕土壤和濕潤(rùn)空氣，對(duì)于干冷環(huán)境極不適應(yīng)，月月竹引種到皖南地區(qū)之后，生態(tài)適應(yīng)性較好，在極端低溫的情況，僅部分受凍，表現(xiàn)良好，但并不代表方竹屬其他竹種耐寒能力強(qiáng)，該地區(qū)引種的金佛山方竹、合江方竹等竹種均不能安全越冬，主要原因是方竹屬不適應(yīng)該地區(qū)的冬季干冷和夏季高溫所致。箬竹屬耐寒能力也較少，闊葉箬竹和黃條闊葉箬竹相比，黃條闊葉箬竹耐寒能力較差，明顯受凍，粽粑箬竹、箬葉竹、勝利箬竹的耐寒能力較髯毛箬竹、闊葉箬竹、矮箬竹、半耳箬竹差，有凍害發(fā)生。大節(jié)竹屬的倭形竹和擺竹耐寒能力高，基本無凍害，大節(jié)竹和毛算盤竹有嚴(yán)重凍害發(fā)生，大節(jié)竹上半部分基本上被凍死，毛算盤竹地上部分基本上被凍死。少穗竹屬的少穗竹不耐寒，四季竹和腫節(jié)少穗竹比較耐寒，基本不受凍。剛竹屬為溫帶竹種，適應(yīng)性廣，耐寒能力強(qiáng)，在我國除了東北、內(nèi)蒙古、青海、西藏等地之外，全國各地均有自然分布或成片栽植的竹園，日本、歐美、非洲等地也進(jìn)行了引種栽培，均能生長(zhǎng)良好，作為皖南地區(qū)的鄉(xiāng)土竹種，凍害情況最輕，尖頭青、紅哺雞竹、烏哺雞竹、紅殼雷竹、實(shí)肚竹、紫蒲頭石竹等幾個(gè)竹種耐寒能力最強(qiáng)，基本上沒有凍害發(fā)生?？嘀駥僦饕植加陂L(zhǎng)江以南，以江浙地區(qū)種類最多，本地的苦竹種類耐寒能力強(qiáng)，但皺皮苦竹是個(gè)例外，地上部分幾乎被完全凍死。茶稈竹屬從河南以南，成都平原以東的廣大地區(qū)均有分布，橫跨了溫帶、亞熱帶、熱帶3個(gè)氣候帶，屬內(nèi)的變異較大，多數(shù)竹種耐寒能力好，花葉矢竹地上部分75%被凍死掉，托竹基本上沒有受凍，耐寒能力最強(qiáng)。倭竹屬在云貴川、江浙、兩廣海南均有分布，植株矮小，耐寒能力強(qiáng)，多數(shù)僅有葉片受凍，枝條受凍影響較輕，生長(zhǎng)恢復(fù)得很快。唐竹屬分布較廣，以兩廣地區(qū)數(shù)量和種類最多，是其現(xiàn)代分布中心，幾個(gè)種耐寒能力不一，其中引自兩廣地區(qū)的晾衫竹最不耐寒，葉片和枝條均有凍傷，生長(zhǎng)恢復(fù)很慢，同樣引自兩廣地區(qū)的唐竹也有凍害，但較晾衫竹為輕，滿山爆竹作為唐竹的變型，耐寒能力優(yōu)于唐竹，光葉唐竹的耐寒能力也優(yōu)于唐竹。

3 結(jié)論與討論

研究對(duì)經(jīng)歷2016年1月極端低溫的皖南地區(qū)22屬112個(gè)竹種生長(zhǎng)情況進(jìn)行調(diào)查，研究表明，倭竹屬、剛竹屬、苦竹屬、唐竹屬耐寒能力較高，不受凍或輕微受凍，在皖南地區(qū)能夠正常生長(zhǎng)和安全越冬，四個(gè)屬的竹種宜推薦種植。酸竹屬、少穗竹屬、茶稈竹屬、箬竹屬、方竹屬、業(yè)平竹屬、大節(jié)竹屬等有凍害，天氣回暖時(shí)葉片能很快萌發(fā)更新，在皖南地區(qū)也能夠越冬，生長(zhǎng)略受影響，這幾個(gè)屬的竹種宜根據(jù)耐寒能力進(jìn)行選擇，有選擇性地種植。箣竹屬耐寒能力最弱，葉片、枝條和竹稈凍害嚴(yán)重，嚴(yán)重影響次年正常生長(zhǎng)，對(duì)于孝順竹及其變種變型宜謹(jǐn)慎種植，優(yōu)先考慮背風(fēng)向陽之地種植。

竹種的抗寒性是竹種固有的遺傳特征，這種特性在屬與屬之間的差異很大，同一屬的不同種之間，甚至同一種的不同變種或變型之間也有差異，這就為抗寒性竹種選擇提供了豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)，研究整個(gè)區(qū)系的竹種抗寒能力對(duì)于竹子種質(zhì)資源選育十分有必要。為此很多人開展了具體的實(shí)踐研究，馬麗莎[2]根據(jù)國內(nèi)的竹子自然分布，建立了中國竹子各屬的耐寒區(qū)位區(qū)劃，為竹子引種栽培區(qū)劃提供了參考標(biāo)準(zhǔn)。盧義山等[7]對(duì)江蘇生長(zhǎng)發(fā)育及抗寒性進(jìn)行了研究，劉國華等對(duì)山東的竹種抗寒性進(jìn)行了研究[8-10]，曹志華等研究了安徽地區(qū)的毛竹耐寒性并選育耐寒的地理種源[11]，胡尚連等研究了四川地區(qū)的竹種耐寒性并建立了灰度關(guān)聯(lián)和聚類分析評(píng)價(jià)方法[12-13]，任引潮等研究了秦嶺地區(qū)的竹種耐寒性[14]，吳繼林等研究了福建閩北地區(qū)的竹種耐寒性[15]。

耐寒能力除了與遺傳因素密切相關(guān)之外，也與環(huán)境因素密不可分，同樣的低溫，驟然降溫對(duì)植物的傷害大于慢慢降溫，長(zhǎng)期低溫的傷害大于短時(shí)間一過性降溫，本次寒潮的特點(diǎn)是歷史同期最強(qiáng)寒潮，降溫速度快，24小時(shí)內(nèi)氣溫驟然降到歷史極值-13.8 ℃，對(duì)竹子生長(zhǎng)影響非常大，或許造成了一些竹種的不適應(yīng)，如巴山木竹耐寒耐旱，適應(yīng)性極好，在北京、山東等地多年抗性都較強(qiáng)[8-9,16]，未曾出現(xiàn)嚴(yán)重凍害，在本次寒潮中凍害嚴(yán)重，可能與其尚處于生長(zhǎng)狀態(tài)，沒有經(jīng)過低溫鍛煉，驟然降溫的不適應(yīng)有關(guān)。

一些外源物質(zhì)如肥料等也能幫助植物提高耐寒性，研究表明施用磷鉀肥對(duì)于提高竹林抗寒能力有幫助[17]，鉀肥也能提高植物的耐寒性[18]，新型植物激素水楊酸對(duì)提高植物的耐寒性也有幫助[19]。這些行之有效的方法用于替代被禁止的熏煙抗寒等傳統(tǒng)不環(huán)保的生產(chǎn)措施，在實(shí)際生產(chǎn)中也取得了不錯(cuò)的效果。

在評(píng)價(jià)竹種耐寒性時(shí)，單次的耐寒性評(píng)價(jià)結(jié)果作為生產(chǎn)上竹子引種栽培的重要參考，尤其是極端低溫對(duì)竹子生長(zhǎng)的影響，同時(shí)要綜合考慮各種因素，需要開展多年多地多次極端低溫的連續(xù)觀察，才能準(zhǔn)確把握竹種的耐寒能力。對(duì)于抗寒竹種的推廣應(yīng)用，應(yīng)該綜合耐寒竹種篩選，背風(fēng)向陽栽植地選擇，栽培措施優(yōu)化等方面，才能取得較好的實(shí)際效果。