孫嘉偉,羅麗瑩,李淑英,王光軍,2,*,何功秀,文仕知

1 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410004

2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410004

3 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410004

不同植物葉片功能性狀的協(xié)調(diào)表達(dá)具有自適應(yīng)價(jià)值,在有限資源競(jìng)爭(zhēng)中,功能性狀是如何實(shí)現(xiàn)共存,是我們理解生物多樣性控制的核心[1]。在與環(huán)境相互作用過(guò)程中,絕大多數(shù)植物通過(guò)調(diào)節(jié)植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部生理特征來(lái)適應(yīng)林分環(huán)境的變化[2]。葉片作為植物光合作用發(fā)生的重要器官,對(duì)環(huán)境變化極為敏感且可塑性較大[3],N是合成葉綠素和有關(guān)光合蛋白的重要成分,對(duì)植物光合作用和生長(zhǎng)起著關(guān)鍵作用[4],P是核酸、磷脂的組分,也是許多輔酶的組分,影響植物的滲透調(diào)節(jié)能力和保水力,來(lái)提高植物抗逆性和適應(yīng)外界環(huán)境條件的能力[5]。植物葉片功能性狀(如：葉面積(Leaf area,LA)、比葉面積(Specific leaf area,SLA)、葉片厚度(Leaf thickness,LT)、葉片氮含量(Leaf nitrogen content,LN)、葉片磷含量(Leaf phosphorus content,LP)等作為植物形態(tài)、生理等特性適應(yīng)外部生存環(huán)境表現(xiàn)出來(lái)變化[6],即是不同功能性狀間的權(quán)衡的結(jié)果[7],也是植物依賴(lài)于生態(tài)位的穩(wěn)定共存機(jī)制解決環(huán)境異質(zhì)適應(yīng)性所采取的權(quán)衡策略[8],表現(xiàn)為植物表型可塑性[9]。植物通過(guò)葉片將這種變化體現(xiàn)在葉功能性狀特征上[10]是維持生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),因此葉功能性狀不但與植物資源獲取能力和生存對(duì)策有密切的聯(lián)系[11],而且能夠反映物種在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化和資源競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)[12]。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了植物葉性狀與氣候[13]、地形地貌[14]、放牧干擾[15]和生物入侵[16]等環(huán)境因素之間的響應(yīng),在植物生命周期中功能性狀影響植物生長(zhǎng)和耐蔭性[17]。SLA是植物體投入單位質(zhì)量的干物質(zhì)所獲得的捕光面積,比葉面積較高的物種生長(zhǎng)速率較高,LT是衡量葉片光合能力的重要指標(biāo),常綠樹(shù)種通常采取保守性策略,保持內(nèi)部穩(wěn)定增加抵御風(fēng)險(xiǎn)的能力,SLA形態(tài)上改變和LT來(lái)抗干擾[18]?！胺烙浴蓖度胼^少,養(yǎng)分利用效率較低[19]。在群落物種共存中,通過(guò)分析功能性狀在時(shí)空上的離散格局驗(yàn)證生態(tài)位分化以及中性過(guò)程[20],群落資源分配及種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落物種共存格局的影響。影響植物表型可塑性不僅來(lái)自各種積極和消極環(huán)境變化,植物自身通過(guò)緩沖、平衡、抵抗或促進(jìn)的調(diào)控機(jī)制來(lái)適應(yīng)對(duì)環(huán)境變化呈現(xiàn)出整體性結(jié)果[21]?？伤苄灾笖?shù)能夠直觀地表達(dá)植株形態(tài)、生理生態(tài)性狀對(duì)異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)程度[22],在適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中發(fā)揮重要作用。不同植物、同一植物的不同器官以及同一器官的不同指標(biāo)都可能存在不同式樣和不同程度的可塑性,通常采用表型可塑性指數(shù)(PPI,Phenotypic plasticity index)和變異系數(shù)(CV,Coefficient of variation)來(lái)表示可塑性定量化指標(biāo),通過(guò)對(duì)自然界協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中植物的適應(yīng)特征與性狀的可塑性分析,可以解釋植物在不同生存環(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[23]。

閩楠(Phoebebournei),是樟科楠木屬常綠闊葉大喬木樹(shù)種,其幼齡期喜陰且樹(shù)形與杉木相似呈寶塔形。閩楠屬?lài)?guó)家二級(jí)珍稀漸危種,是湖南、貴州等省 “國(guó)家儲(chǔ)備林基地” 建設(shè)項(xiàng)目的首選樹(shù)種,具有較高生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。由于閩楠幼林期生長(zhǎng)緩慢,人工培育要50—60年以上才能成材,營(yíng)林科技工作者從提高林地資源利用有效性[24-26]的角度,選擇針葉速生的杉木(Cunninghamialanceolate)與闊葉慢生的閩楠進(jìn)行人工混交造林,以提高人工林地生產(chǎn)力。本文針對(duì)兩樹(shù)種混交后,閩楠葉片形態(tài)(葉面積、比葉面積、葉厚)和化學(xué)性狀(葉氮含量、葉磷含量和氮磷比)是否產(chǎn)生變異？明確混交模式下閩楠葉片表型可塑性的變化,揭示其葉片功能性狀表型可塑性是否向有利于共存的調(diào)節(jié)適合度進(jìn)化？進(jìn)而為研究閩楠功能性狀對(duì)混交模式的樹(shù)種共存機(jī)制,以及閩楠高效栽培和利用提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究試驗(yàn)地設(shè)置于湖南省永州市祁陽(yáng)縣金洞國(guó)有林場(chǎng)(26°02′10″—26°21′37″N,110°53′43″—112°13′57″E),林場(chǎng)總面積為54841.1 hm2,該地區(qū)位于湘江中上游,屬南嶺山脈陽(yáng)明山的余脈,為中亞熱帶東南季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū),年均溫18℃,最高氣溫40℃,最低氣溫為-8.4 ℃,年降雨量為1745 mm,主要集中在4—6月,年日照1617 h,全年無(wú)霜期302 d,相對(duì)濕度為75%—82%,熱量充足,雨量充沛。地勢(shì)西南高,東北低,平均海拔為650 m,土壤為變色砂巖和頁(yè)巖發(fā)育成的山地黃壤,土質(zhì)肥沃,有機(jī)質(zhì)含量較高。該地區(qū)的土地利用類(lèi)型以人工林為主,閩楠是金洞林場(chǎng)的鄉(xiāng)土樹(shù)種,分布廣泛,長(zhǎng)勢(shì)較好。樣地內(nèi)林下灌草較少,主要植被有華南紫萁(Osmundavachelli)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、菝葜(Smilaxchina)、長(zhǎng)羽復(fù)葉耳蕨(Arachniodeslongipinna)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

試驗(yàn)于2017年7月開(kāi)始,在對(duì)金洞林場(chǎng)進(jìn)行全面考查的基礎(chǔ)上,選取起始條件基本一致且林齡相近的閩楠純林(Phoebebourneiforest,PF)和閩楠-杉木混交林(PhoebebourneiandCunninghamialanceolatamixed forest, MF,以下簡(jiǎn)稱(chēng)混交林)作為研究對(duì)象,每種林型各設(shè)置3塊20 m×20 m的固定樣地。對(duì)樣方內(nèi)樹(shù)木進(jìn)行每木檢尺,記錄株數(shù)、樹(shù)高、胸徑、冠幅和枝下高等。由于實(shí)際造林設(shè)計(jì)中閩楠-杉木混交林與閩楠純林密度限制,兩種林分樣地的密度分別為每公頃2610株和901株,混交林中閩楠與杉木比例為4∶7,折算每公頃的閩楠栽植密度(949株/hm2)與純林(901株/hm2)相近。由于混交林分密度明顯大于純林,其平均樹(shù)高為(8.6±0.3)m,比純林(9.1±0.3)m低,平均胸徑為(9.4±1.1)cm,比純林(12.6±0.8)m小,平均冠幅為(5.03±1.26)m2,比純林(6.91±2.04)m2小。林分基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣地基本概況

試驗(yàn)于2017年7月—2018年4月期間,按季節(jié)分別進(jìn)行樣品采集,每次在固定樣方中,隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好無(wú)病蟲(chóng)害的閩楠采集葉片,選取閩楠冠層外側(cè)不同方向枝條采集葉片,每株選取30枚生長(zhǎng)成熟、沒(méi)有病蟲(chóng)害的葉片,將采集的葉片置于兩片濕潤(rùn)的濾紙之間,放入自封袋,用于葉片功能性狀指標(biāo)的測(cè)定。同時(shí)測(cè)定金洞林場(chǎng)閩楠純林和混交林樣地的土壤理化性質(zhì)(表2)。

表2 金洞林場(chǎng)樣地的土壤理化性質(zhì)

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

將所采集的葉片樣品表面擦洗干凈,平展于Epson Expression 11000XL掃描儀掃描成圖,并用Image J軟件計(jì)算葉片面積；避開(kāi)主葉脈,均勻選取3個(gè)點(diǎn)用螺旋測(cè)微儀(精度為0.01 mm)測(cè)定葉厚度,取其平均值作為單片葉片厚度；將測(cè)過(guò)葉面積和葉厚度的葉片殺青2小時(shí)后,放入85 ℃的烘箱內(nèi)烘干48 h至恒重,用電子天平(精度為0.0001 g)稱(chēng)取葉干重,根據(jù)葉面積(LA)計(jì)算比葉面積(SLA=LA/葉干重)；將烘干并粉碎的葉片樣品過(guò)0.18 mm篩以備用,采用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定葉片全氮含量、鉬銻抗比色法測(cè)定葉片全磷含量；土壤的容重采用環(huán)刀法測(cè)定；土壤pH值采用(PHS-25A)測(cè)定。

1.4 葉功能性狀可塑性計(jì)算

葉功能性狀對(duì)混交模式的響應(yīng)程度用可塑性指數(shù)表示,參考Valladares等[27]的方法計(jì)算求得,混交林中閩楠某一葉性狀的可塑性指數(shù)(Plasticity index, PPI)為：混交林樣地?cái)?shù)值減去純林樣地?cái)?shù)值,二者之差的絕對(duì)值,除以純林樣地?cái)?shù)值。PPI取值為0—1,其值越大表示表型可塑性越大。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析用Excel 2010和SPSS 18.0,作圖用Sigmaplot 14。用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)閩楠葉功能性狀在混交林和純林之間差異；對(duì)閩楠葉片性狀間進(jìn)行Pearson相關(guān)檢驗(yàn)；

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種造林模式閩楠葉片性狀對(duì)比

純林中閩楠葉片葉厚、葉面積和比葉面積的95%置信區(qū)間(95% Confidence interval, CI)分別為0.242—0.252 mm、10.8—12.64 cm2、128.76—134.33 m2/kg,平均值分別為0.25 mm、11.68 cm2、131.76 m2/kg,葉碳含量(LC)、葉氮含量(LN)、葉磷含量(LP)95%CI分別為556.02—607.50、15.51—16.28、1.28—1.57 g/kg,平均值分別為587.12、15.9、1.43 g/kg?；旖涣珠}楠的葉厚、葉面積和比葉面積95%CI分別為0.223—0.232 mm、12.6— 14.62 cm2、136.67—146.77 m2/kg,平均值分別為0.228 mm、13.64 cm2、142.96 m2/kg,葉碳含量、葉氮含量和葉磷含量95%CI分別為594.93—616.98、18.46—20.46、0.91—1.0 g/kg,平均值分別為605.46、19.3、1.06 g/kg。

混交林中閩楠的葉面積、比葉面積、葉氮含量均顯著高于純林,而葉厚和葉磷含量均顯著低于純林?；旖涣珠}楠葉片葉面積、比葉面積、葉氮含量分別增加了16.78%、8.50%和21.38%。葉碳含量變化非常小,而葉厚與葉磷含量減少了8.80%和25.87%。純林與混交林分的6項(xiàng)葉功能性狀的變異系數(shù)呈現(xiàn)相同規(guī)律(表3),葉面積變異程度最大,分別為17%和15%,葉碳含量變化最小,僅為3%,變異系數(shù)大小為L(zhǎng)A>LP>LT> SLA>LN>LC。

2.2 葉形態(tài)與C、N、P含量性狀間的相關(guān)性

對(duì)比純林與混交模式的閩楠葉片葉厚、葉面積和比葉面積3個(gè)形態(tài)性狀與LC、LN、LP含量性狀相關(guān)性分析結(jié)果(圖1),混交林導(dǎo)致閩楠葉片的形態(tài)性狀與葉片化學(xué)性狀相關(guān)性產(chǎn)生變化,盡管相關(guān)性變化均沒(méi)有達(dá)到顯著性(P>0.05),但對(duì)比圖形(圖1)中分布位置可以看出, LC、LN、LP含量與LT、LA、SLA相關(guān)性均發(fā)生較清楚的變化,從影響程度上對(duì)比, 混交林閩楠葉碳含量與葉面積、比葉面積相關(guān)性均大于純林,葉氮含量與葉厚、葉面積、比葉面積相關(guān)性均小于純林,葉磷含量與葉厚、比葉面積相關(guān)性均大于純林,表明混交閩楠葉氮含量受形態(tài)變異影響小,葉碳磷含量都隨著葉形態(tài)變異而產(chǎn)生變化。

2.3 葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量比的差異性

混交模式對(duì)閩楠葉片的C、N、P化學(xué)計(jì)量比也產(chǎn)生了影響(圖2)。純林中閩楠葉片C∶N、C∶P和N∶P 平均值分別為29.27、610.87和21.10,95%置信區(qū)間分別為25.68—36.49、552.92—678.99和16.04—25.40,混交林中閩楠葉片C∶N、C∶P和N∶P 平均值分別為37.97、427.56和11.29,95%置信區(qū)間分別為33.93—40.71、433.66—539.96和8.93—14.30。混交林閩楠葉片C∶N提升了22.91%,而C∶P和N∶P分別降低了42.87%和86.89%。混交造林模式閩楠葉片化學(xué)計(jì)量比性狀方差分析結(jié)果表明,C∶N、C∶P和N∶P差異性均達(dá)到極顯著(P<0.001, 圖2),表明混交造林對(duì)閩楠葉片C∶P和N∶P性狀有較大的影響。

圖2 閩楠純林與混交林葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量比的差異比較

純林與混交林閩楠葉片LT、LA、SLA形態(tài)性狀與葉片C∶P和N∶P相關(guān)性分析(圖3)表明,混交對(duì)閩楠葉片形態(tài)性狀與C∶P和N∶P的相關(guān)性均沒(méi)有達(dá)到顯著性(P>0.05),但混交葉片的C∶P和N∶P均明顯變小，表明混交林閩楠葉片的C∶P、N∶P受LA、SLA變異影響在變小,受LT變化的影響增加了。

圖3 混交林與純林閩楠葉形態(tài)與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

2.4 閩楠葉形態(tài)及交互作用對(duì)其化學(xué)計(jì)量比的影響

從造林模式、葉形態(tài)及其交互作用對(duì)葉C、N、P化學(xué)計(jì)量比性狀的協(xié)方差分析(表4)可以看出,閩楠造林模式與葉厚、葉面積、比葉面積及其交互作用對(duì)葉片C∶N、C∶P、N∶P產(chǎn)生一定的影響,閩楠混交模式對(duì)葉片N∶P影響較大(P=0.157),葉厚對(duì)葉片C∶P影響較大(P=0.142),但影響還沒(méi)有達(dá)到顯著性(P>0.05),造林模式葉面積、比表面積變異對(duì)葉片C∶N、C∶P、N∶P影響很小,閩楠混交模式與葉厚交互作用,對(duì)葉片C∶N、N∶P的影響達(dá)到顯著性(P<0.05)。

表4 造林模式與葉形態(tài)及其交互作用對(duì)C、N、P化學(xué)計(jì)量比性狀的影響

由主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)圖4可以看出,閩楠純林與混交林分別對(duì)不同的性狀指標(biāo)造成了影響。在閩楠純林中,LN、N∶P、C∶P以及LT是受影響最大的4個(gè)指標(biāo)；而在閩楠混交林中,LA,C∶N,LP,LC以及SLA受到的影響最大。

圖4 閩楠葉功能性狀的主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)

2.5 混交對(duì)閩楠葉功能性狀可塑性的影響

以閩楠純林葉片功能性狀為參照,計(jì)算混交林閩楠葉片的LC、LA、LT、SLA、LN、LP、N∶P 功能性狀可塑性指數(shù)(圖5),分別為0.04、0.17、0.09、0.08、0.23、0.33、0.19,其中,葉片性狀中葉氮含量、磷含量的可塑性變化較敏感(0.20 LN>N∶P>LA>LT>SLA>LC,總體呈現(xiàn)為葉化學(xué)特征可塑性指數(shù)大于葉形態(tài)可塑性指數(shù)。在葉功能性狀指標(biāo)中, 葉磷含量、氮含量和葉面積三項(xiàng)性狀變異性最大(CV>20%),而葉厚和比葉面積性狀變異性最小(CV<10%),可塑性變化最敏感,往往具有較大的變異性。混交對(duì)閩楠葉片生長(zhǎng)響應(yīng)程度(PPI)與其變異性(CV)之間相關(guān)關(guān)系(圖6),符合線性方程擬合關(guān)系:y=0.0124x-0.0199,R2=0.854,P< 0.01。

圖5 混交模式下閩楠葉功能性狀的表型可塑性指數(shù)(PPI)與變異系數(shù)(CV)

圖6 混交林閩楠葉功能性狀變異系數(shù)(CV)與可塑性指數(shù)(PPI)的相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 閩楠形態(tài)性狀對(duì)混交模式的適應(yīng)

葉功能性狀與生長(zhǎng)環(huán)境密切相適應(yīng),植物通過(guò)調(diào)節(jié)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部生理特征來(lái)適應(yīng)林分環(huán)境的變化,將這種變化體現(xiàn)在植物功能性狀特征上[10]。本文研究表明,混交林中閩楠葉片不但具有相對(duì)較高的LA、SLA樹(shù)木密度大的生長(zhǎng)環(huán)境,有利于葉片增大葉面積獲得更多的光資源,而且減小了LT,利于光強(qiáng)度到達(dá)葉片內(nèi)部葉綠體,縮短CO2在葉內(nèi)的傳導(dǎo)距離,使得葉片具有更高的光合能力[28],使得葉片的功能性狀朝更加適應(yīng)環(huán)境的方向發(fā)展。同時(shí),閩楠在樹(shù)高、冠幅和樹(shù)高胸徑比等形態(tài)上提高了對(duì)混交的適應(yīng)性,閩楠與杉木混交,閩楠的冠幅大、枝葉茂密,而杉木為針葉樹(shù)種,樹(shù)冠小,枝葉稀疏,二者樹(shù)木混交改善了群落和林冠結(jié)構(gòu),有利于林木形態(tài)互補(bǔ)特性,為閩楠生長(zhǎng)提供更多光照資源。這表現(xiàn)與杉木混交林中,影響閩楠生長(zhǎng)過(guò)程中葉片性狀變異,主要不是對(duì)陽(yáng)光的競(jìng)爭(zhēng),而是對(duì)N、P養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)。

3.2 閩楠葉化學(xué)性狀對(duì)混交模式的響應(yīng)

一般來(lái)說(shuō),植物的生態(tài)位越相似,競(jìng)爭(zhēng)也就越激烈[29],純林中閩楠個(gè)體由于具有相似的生態(tài)習(xí)性,個(gè)體之間對(duì)空間資源的競(jìng)爭(zhēng)劇烈。閩楠與杉木混交,二者在不同生長(zhǎng)階段對(duì)資源需求各異,相對(duì)閩楠純林中的競(jìng)爭(zhēng)壓力低,植物留存在抗逆組織中的磷素減少,所以LP顯著降低；另外,葉氮含量相對(duì)偏高,這可能是由于混交林中閩楠的光合能力和生長(zhǎng)速率受限較小,葉片會(huì)通過(guò)增加氮的投資來(lái)滿(mǎn)足對(duì)氮的較高需求。葉片的N∶P可以作為判斷植物生長(zhǎng)是否受到養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)[30]。Koerselman等[31]對(duì)歐洲濕地植物的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)植物N∶P大于16時(shí),植物生長(zhǎng)受磷元素的限制；N∶P小于14時(shí)植物生長(zhǎng)受氮元素的限制,介于中間則被認(rèn)為受兩者共同限制。本研究中閩楠葉片N∶P的變化規(guī)律反映了混交林主要受磷元素的制約,純林受到氮、磷元素的共同制約。混交模式下閩楠葉片氮磷含量的變化一方面受到植物自身供應(yīng)需求的影響,另一方面混交模式能夠通過(guò)改變林內(nèi)土壤狀況來(lái)影響植物養(yǎng)分含量[17]。土壤養(yǎng)分與植物葉片性狀的關(guān)系試驗(yàn)還有待進(jìn)一步研究。

3.3 閩楠葉片性狀間的關(guān)系

在全球尺度上,比葉面積、葉壽命、葉碳含量、葉磷含量及單位物質(zhì)的光合能力等互相具有密切的相關(guān)性[2,32]。Stearns[33]認(rèn)為,通常植物可利用的資源總量是有限的,植物對(duì)某一功能性狀的資源投入較多,必然會(huì)減少對(duì)其他性狀的資源投入。本研究中,混交林中閩楠SLA與LA、LN的內(nèi)在聯(lián)系更為緊密,而與LT的相關(guān)程度減弱,SLA一定時(shí),混交模式下閩楠趨于更小的LT和更高的LA、LN,反映了植物靈活的資源分配策略：混交模式下林內(nèi)環(huán)境條件較為優(yōu)越,為了最大化地滿(mǎn)足生長(zhǎng),閩楠可能將大部分物質(zhì)用于建設(shè)光合組織,如增大光捕獲面積,從而導(dǎo)致“防御性的投入”較少,葉厚降低；N∶P與LP在混交林內(nèi)的相關(guān)強(qiáng)度低于純林,反映了閩楠在兩種林分內(nèi)對(duì)養(yǎng)分需求的差異。此外,本研究表明,混交林內(nèi)LN與LP含量趨于正相關(guān)關(guān)系,這與前人的結(jié)論一致[34],而在純林內(nèi),LN與LP關(guān)系未達(dá)到顯著水平,原因可能在于制約N、P的環(huán)境因子不同[34]。閩楠在純林和混交林中葉功能性狀相關(guān)性的差異,表明植物性狀的權(quán)衡關(guān)系會(huì)沿環(huán)境梯度發(fā)生相應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化,即環(huán)境因子既改變植物性狀,也控制和影響植物性狀間的關(guān)系從而影響植物的資源利用策略。

3.4 閩楠葉功能性狀的表型可塑性

本文用閩楠純林葉片為參照系,研究混交林閩楠葉片7種性狀的表型可塑性指數(shù)發(fā)現(xiàn),LN(0.23)、LP(0.33)、N∶P(0.19)可塑性幅度較大,而LA(0.17)、LT(0.09)、SLA(0.08)、LC(0.04)的可塑性幅度相對(duì)較小,呈現(xiàn)為葉化學(xué)特征可塑性指數(shù)大于葉形態(tài)可塑性指數(shù)。試驗(yàn)結(jié)果表明利用閩楠與杉木樹(shù)形態(tài)、葉形態(tài)和光能利用等差異性,葉厚、葉面積、比葉面積、葉碳含量和氮磷比的可塑性變化為不敏感(PPI < 0.20)。在閩楠林混交杉木增加1.5倍密度,對(duì)閩楠葉片的功能性狀影響較小。王振興等[35]研究表明,閩楠幼樹(shù)在光照強(qiáng)度降低時(shí),采取了以地上部分生長(zhǎng)為主的生存策略,也證明了閩楠林與杉木混交造林的可行性。本文計(jì)算閩楠葉片性狀表型可塑性指數(shù)PPI為0.04—0.33,葉氮含量、磷含量的可塑性變化較敏感(PPI>0.20),表明葉片化學(xué)性狀的可塑性比葉形態(tài)的可塑性的表現(xiàn)更為快速,這與Siefert等[36]得到的結(jié)論一致。N、P通常限制植物生長(zhǎng)和植被生產(chǎn)力,由于閩楠混交林分密度增加了3倍,對(duì)養(yǎng)分資源的種間競(jìng)爭(zhēng)在植物葉片生理活動(dòng)過(guò)程中呈現(xiàn)積極的響應(yīng)[37]。本研究中閩楠葉片性狀表型可塑性指數(shù)排序與變異系數(shù)的排序結(jié)果不一致,閩楠葉片不同性狀在協(xié)同變化的同時(shí)可塑性變小的程度卻有較大差異,這種非對(duì)稱(chēng)性在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在[38],表明閩楠混交林充分利用樹(shù)種間生態(tài)位的差異,其葉功能性狀間的權(quán)衡關(guān)系發(fā)生了適應(yīng)性調(diào)整?；旖涣珠}楠葉片性狀的表型可塑性指數(shù)結(jié)果,有助于通過(guò)選擇適當(dāng)?shù)幕旖荒Ｊ?探究大徑材杉木與珍貴樹(shù)種閩楠結(jié)合的林分經(jīng)營(yíng)模式,進(jìn)一步提高林地生產(chǎn)力,發(fā)揮植物更大的生長(zhǎng)潛力,實(shí)現(xiàn)閩楠混交林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。

4 結(jié)論

混交模式使閩楠葉功能性狀除碳含量差異不顯著外,葉厚、葉面積、比葉面積、葉氮、葉磷、C∶N、C∶P、N∶P都生產(chǎn)了顯著性差異,葉片C∶N提升了22.91%,而C∶P和N∶P分別降低了42.87%和86.89%?；旖皇归}楠葉LC、LN、LP含量與LT、LA、SLA相關(guān)性均發(fā)生清楚的變化,對(duì)其葉厚、葉面積、比葉面積及其交互作用對(duì)葉片C∶N、C∶P、N∶P產(chǎn)生一定的影響,葉片表型可塑性指數(shù)分布在0.04—0.33之間,葉氮含量、磷含量的可塑性變化較敏感,且變異性較大,表明了閩楠與杉木混交模式對(duì)閩楠葉形態(tài)性狀可塑性變化影響較小,沒(méi)有受到生長(zhǎng)空間和光資源的限制,閩楠杉木混交是一種較好的造林模式。但閩楠葉氮、磷含量的可塑性在混交模式中非常敏感,表明生長(zhǎng)過(guò)程中可能會(huì)受到N、P的限制,在培育過(guò)程中應(yīng)注意N肥和P肥的及時(shí)補(bǔ)充。