王 炎,齊 麟,周 莉,周旺明,毛誠(chéng)瑞,朱 琪,趙福強(qiáng),*

1 中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所), 沈陽(yáng) 110016

2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 101408

大興安嶺地區(qū)是中國(guó)北方森林(Boreal forest)主要分布地區(qū),也是我國(guó)重要生態(tài)安全保障區(qū)和木材資源戰(zhàn)略儲(chǔ)備基地,其林區(qū)面積占全國(guó)天然林總面積的29.9%,森林碳儲(chǔ)量約占全國(guó)森林碳儲(chǔ)量的1/3[1]。興安落葉松(Larixgmelinii)是該區(qū)的地帶性植被,覆蓋率達(dá)70%[2],其種群結(jié)構(gòu)完整性和可持續(xù)性直接關(guān)系到該區(qū)域生態(tài)功能的有效發(fā)揮。以興安落葉松為主的大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期受火干擾因子的影響[3],并且林火也是該地區(qū)天然林得以維持和發(fā)展的主要驅(qū)動(dòng)力[4-7]。有研究表明,北方森林群落組成和演替軌跡受到林火情勢(shì)(烈度、火燒輪回期)的顯著影響[8-11]。然而,由氣候變化所導(dǎo)致的高烈度林火頻繁發(fā)生將改變興安落葉松林群落演替進(jìn)程,有可能使其發(fā)生逆行演替,最終被闊葉林代替[12-13]。因此,探明落葉松火后更新規(guī)律和驅(qū)動(dòng)機(jī)制是大興安嶺地區(qū)落葉松林生態(tài)系統(tǒng)火后恢復(fù)、森林經(jīng)營(yíng)和林火管理的重要基礎(chǔ)。

落葉松種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)很大程度決定了森林的群落結(jié)構(gòu)和演替軌跡[9,12]。落葉松火后更新受地形條件、環(huán)境氣候及林火情勢(shì)等因素的共同控制[14]。邱揚(yáng)等對(duì)大興安嶺北部地區(qū)的火干擾歷史進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)興安落葉松種群穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展需要適宜強(qiáng)度和頻率的火干擾[12]。梁瑞云等對(duì)重慶北碚區(qū)火干擾后林下喬木幼苗的更新進(jìn)行了研究,認(rèn)為：較弱的火干擾對(duì)幼苗發(fā)生及存活有一定促進(jìn)作用[15]。另有學(xué)者通過(guò)研究大興安嶺北部火燒跡地森林更新影響因子發(fā)現(xiàn)：地形因子(如：坡向、坡度、海拔等)是影響火后更新苗密度的主要因子,同時(shí),距上次火燒時(shí)間對(duì)更新苗的組成(針葉和闊葉的比例)影響最大[16-17]。然而,無(wú)論是林火特征(林火烈度、火燒輪回期)還是地形因子,都是影響森林更新的間接因子,它們最終都是通過(guò)影響種源、土壤水熱、有機(jī)質(zhì)層厚度等條件對(duì)森林更新產(chǎn)生影響[18-21]。有研究發(fā)現(xiàn),種源減少是落葉松火后更新的一個(gè)極為重要的限制因子[22-24]?？萋湮飳优c有機(jī)質(zhì)層的存在會(huì)給幼苗根系、種子與土壤的接觸帶來(lái)障礙,從而影響落葉松種子萌發(fā)[25-26]。隨著林火烈度的增加,有機(jī)質(zhì)層的厚度降低,增加了種子與土壤接觸的機(jī)會(huì)[26]。而且,在森林重度火燒后的更新過(guò)程中,演替早期一般是陽(yáng)性的開(kāi)放系統(tǒng),各環(huán)境因子如空氣的溫度濕度以及土壤含水量等變化都較演替后期劇烈[27],林火的發(fā)生會(huì)使土壤表面溫度升高,含水量下降,土壤pH和養(yǎng)分含量也會(huì)因林火產(chǎn)生的灰分而發(fā)生改變[28-32],更新初期的水熱條件及養(yǎng)分變化會(huì)更加強(qiáng)烈地影響落葉松的火后更新,并最終決定群落演替的軌跡。

目前,間接因子,如地形、火燒烈度等對(duì)落葉松火后更新影響的相關(guān)研究已經(jīng)取得了階段性進(jìn)展,不同間接因子的影響力得到了一定程度的量化和解釋[16-17,33]。但是,對(duì)落葉松火后更新直接影響因子(水分、溫度以及土壤養(yǎng)分等)的相對(duì)貢獻(xiàn)以及不同因子間耦合作用的研究較少。并且,以往研究范圍集中于火后數(shù)年乃至數(shù)十年,時(shí)間尺度和研究區(qū)域都相對(duì)較大,研究結(jié)果通常偏于宏觀、籠統(tǒng)的描述,而對(duì)火后初期萌發(fā)階段影響因子的原位研究較少,缺乏小尺度下的火燒跡地內(nèi)對(duì)落葉松實(shí)地更新規(guī)律的研究?；鸷舐淙~松種子在直接影響因子作用下的萌發(fā)狀況是落葉松林火后更新恢復(fù)的基礎(chǔ)。

為探究火后初期各直接影響因子對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)的作用,本研究通過(guò)在火燒跡地設(shè)置原位控制實(shí)驗(yàn),分析不同地形條件下,種子數(shù)量、土壤溫度、土壤含水量、草本覆蓋度以及有機(jī)質(zhì)層厚度對(duì)落葉松種子萌發(fā)的相對(duì)重要性的變化規(guī)律,以期為大興安嶺地區(qū)落葉松火后恢復(fù)提供理論依據(jù)和決策支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究地點(diǎn)選定在大興安嶺呼中自然保護(hù)區(qū)內(nèi),該保護(hù)區(qū)位于呼中林業(yè)局西南部,面積約19.4萬(wàn)hm2。呼中區(qū)地處黑龍江省西北部大興安嶺伊勒呼里山北坡,呼瑪河中上游地區(qū)。地理坐標(biāo)為122°39′30″E至124°21′00″E,51°14′40″N至52°25′00″N。研究區(qū)平均海拔812m(420—1404.2m)。無(wú)霜期83d,年平均氣溫為-4.3℃,年平均降水量為497.7mm。研究區(qū)春秋兩季受蒙古干旱風(fēng)影響,天氣條件變化劇烈,常出現(xiàn)高溫、低濕和大風(fēng)天氣,因而春秋季是該區(qū)林火高發(fā)期。區(qū)內(nèi)林火類型為地表火,但冠層喬木死亡率依然極高。

研究區(qū)屬寒溫帶針葉林,森林覆蓋率為96.24%,以東西伯利亞植被區(qū)系成分為主,混有東北植物區(qū)系成分和蒙古植物區(qū)系成分。喬木樹(shù)種以興安落葉松(Larixgmelini)為主,約占80.6%,還有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、云杉(Piceakoraiensis)、白樺(Betulaplatyghylla)、鉆天柳(Choseniaarbutifolia(Pall.)A.Skv)、山楊(Populusdavidiana)等。

1.2 樣地設(shè)置

為探究直接影響因子在落葉松種子萌發(fā)階段的相對(duì)重要性,在呼中自然保護(hù)區(qū)2010年重度火燒跡地內(nèi)不同坡位設(shè)置樣地(5塊：坡頂、陽(yáng)坡中部、陽(yáng)坡底部、陰坡中部、陰坡底部,火災(zāi)主要發(fā)生于選定樣地的山脈及部分周邊地區(qū)),進(jìn)行原位控制實(shí)驗(yàn)。每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)5個(gè)樣方重復(fù)。在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置“遮光”(高遮光、低遮光2個(gè)處理)、“除草”、“去有機(jī)質(zhì)層”、以及“對(duì)照”5種處理,“低遮光”與“高遮光”通過(guò)不同層數(shù)的遮陽(yáng)網(wǎng)實(shí)現(xiàn),“除草”處理為僅除去地面雜草,“去有機(jī)質(zhì)層”處理為刮去地表覆蓋的腐殖質(zhì)層,使礦質(zhì)土壤裸露,“對(duì)照”為不做處理的空白對(duì)照,每個(gè)處理的面積為1m2(圖1)。為探究種源對(duì)落葉松火后萌發(fā)的影響,使用不同的播種數(shù)量來(lái)模擬火后不同位置下落葉松種子供給情況的不同,每種處理下分別采用0顆/m2、500顆/m2、1000顆/m23種播種密度。

圖1 呼中區(qū)2010年火燒跡地示意圖

1.3 數(shù)據(jù)采集

在5月初完成樣地設(shè)置及播種,在同年9月份記錄每個(gè)樣地內(nèi)相應(yīng)處理下的落葉松萌發(fā)數(shù)量、草本覆蓋度(本研究中所用“覆蓋度”均指草本覆蓋度)、土壤有機(jī)質(zhì)層厚度(指礦質(zhì)土以上的腐殖質(zhì)層厚度),用土壤溫度濕度計(jì)測(cè)定每個(gè)處理的土壤溫度與濕度(數(shù)據(jù)處理中所用溫度與濕度為生長(zhǎng)季平均值,濕度為水/干土的百分比)。

由于9月份調(diào)查樣地內(nèi)萌發(fā)狀況時(shí),未播種處理內(nèi)均無(wú)落葉松萌發(fā),數(shù)據(jù)處理時(shí),播種梯度僅保留“500顆/m2”與“1000/m2”。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究中主要采用方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)不同處理下種子萌發(fā)數(shù)量差異；利用增強(qiáng)回歸樹(shù)方法(Boosted Regression Tree Analysis,BRT)分析不同影響因子對(duì)種子萌發(fā)的相對(duì)重要性。增強(qiáng)回歸樹(shù)是基于分類回歸樹(shù)算法(Classification And Regression Tree,CRAT)的一種自學(xué)習(xí)方法,在運(yùn)算過(guò)程中多次隨機(jī)抽取一定量的數(shù)據(jù)分析自變量對(duì)因變量的影響程度,剩余數(shù)據(jù)用來(lái)對(duì)擬合結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),對(duì)生成的多重回歸樹(shù)取均值并輸出,最終得到一個(gè)具有較高穩(wěn)定性和預(yù)測(cè)精度的分析模型[17,34-37]。增強(qiáng)回歸樹(shù)可以在其他自變量取均值或者不變的情況下,計(jì)算該自變量與因變量的作用關(guān)系,并且可同時(shí)處理多種數(shù)據(jù)類型,分析出的自變量對(duì)因變量的影響程度比較直觀。在本研究中,通過(guò)增強(qiáng)回歸樹(shù)分析方法分析得到各個(gè)影響因子的相對(duì)重要性,即每個(gè)因子對(duì)因變量作用的相對(duì)大小,以及各個(gè)因子的邊際效應(yīng)(marginal effect),即排除其他因子干擾后,該因子對(duì)因變量的作用規(guī)律。研究中數(shù)據(jù)處理與分析所用軟件為R 3.4.3中的“agricolae”、“HH”與“gbm”軟件包。

2 結(jié)果與分析

2.1 地形條件以及不同處理對(duì)環(huán)境因子的影響

在本研究共選取的4種環(huán)境因子中(溫度、土壤含水量、有機(jī)質(zhì)層厚度、覆蓋度,見(jiàn)表1)：坡頂平均溫度最高(17.53℃),平均有機(jī)質(zhì)層厚度最高(1.13cm)；陽(yáng)坡中平均土壤含水量最低(96.57%)；陽(yáng)坡底平均溫度最低(13.44℃),平均土壤含水量最高(103.28%),平均有機(jī)質(zhì)層厚度最低(0.67cm),平均覆蓋度最低(41%)；陰坡底平均覆蓋度最高(57.84%)；低遮光處理下的平均有機(jī)質(zhì)層厚度最高(1.38cm),高遮光處理下的平均溫度最低(15.23℃),平均土壤含水量最高(103.09%)；除草處理下的平均土壤含水量最低(97.01%),平均有機(jī)質(zhì)層厚度最低(0.98cm,因去有機(jī)質(zhì)層處理直接改變有機(jī)質(zhì)層厚度,故此處排除該處理),平均覆蓋度最低(11.1%,因遮光處理直接改變覆蓋度,故此處排除該處理)；去有機(jī)質(zhì)層處理下的平均溫度最高(16.99℃)；對(duì)照組的平均土壤含水量最高(103.07%),平均覆蓋度最高(48.38%,因遮光處理直接改變覆蓋度,故此處排除該處理)。

表1 各坡位環(huán)境因子狀況

2.2 不同樣地與處理下落葉松幼苗數(shù)量

不同處理下落葉松萌發(fā)的幼苗數(shù)量具有差異性,去有機(jī)質(zhì)層處理下的幼苗數(shù)量最高(平均：72個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：30.13),并且顯著高于其他四個(gè)處理下的幼苗數(shù)量(P<0.05,n=25),除草處理的幼苗數(shù)量最低(平均：18個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：9.79)。相比低遮光處理(平均：50個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：17.77)、高遮光處理(平均：44,標(biāo)準(zhǔn)差：18.63)、去有機(jī)質(zhì)層處理以及對(duì)照組(平均：52個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：27.72)的落葉松萌發(fā)情況,除草處理顯著降低了種子萌發(fā)的幼苗數(shù)量(P<0.05,n=25)(圖2)。

不同地形條件下落葉松種子萌發(fā)表現(xiàn)也有所不同,陽(yáng)坡底萌發(fā)的幼苗數(shù)量最低,為28個(gè)(標(biāo)準(zhǔn)差：14.18),陰坡底的幼苗數(shù)量最高(平均：68個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：35.07)。其中,坡頂(平均：58個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：20.57)、陽(yáng)坡中(平均：51個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差：17.95)、陰坡底的落葉松萌發(fā)的幼苗數(shù)量均顯著高于陽(yáng)坡底(P<0.05,n=25),坡頂、陰坡底的幼苗數(shù)量也顯著高于陰坡中的幼苗數(shù)量(平均：30,標(biāo)準(zhǔn)差：18.22)(P<0.05,n=25)(圖2)。

不同地形條件下同一處理的作用大小不同,落葉松種子萌發(fā)的幼苗數(shù)量在不同處理內(nèi)或不同坡位間的變化趨勢(shì)不單單受處理或樣地中某單一因素的影響。在不同樣地內(nèi)(圖2),坡頂?shù)娜ビ袡C(jī)質(zhì)層處理下幼苗數(shù)量最高,除草處理的幼苗數(shù)量最低；陽(yáng)坡中的去有機(jī)質(zhì)層處理與對(duì)照組的幼苗數(shù)量均相對(duì)較高,高遮光處理與除草處理的幼苗數(shù)量相對(duì)較低；陽(yáng)坡底的去有機(jī)質(zhì)層處理與低遮光處理下的幼苗數(shù)量較高,高遮光處理、除草處理以及對(duì)照組的幼苗數(shù)量相對(duì)較低；陰坡中的去有機(jī)質(zhì)層處理下幼苗數(shù)量最高,除草處理下幼苗數(shù)量最低；陰坡底的去有機(jī)質(zhì)層處理和對(duì)照組的幼苗數(shù)量較高,除草處理的幼苗數(shù)量最低。在不同處理間(圖2),5個(gè)樣地均為去有機(jī)質(zhì)層處理下的幼苗數(shù)量最高,除草處理下的幼苗數(shù)量最低,對(duì)于幼苗數(shù)量在不同處理間的變化大小,各個(gè)樣地也具有一定的差異性。

圖2 不同樣地與處理下的落葉松幼苗數(shù)量

2.3 落葉松種子萌發(fā)驅(qū)動(dòng)因子的相對(duì)重要性

以幼苗數(shù)量作為因變量,對(duì)播種數(shù)量、溫度、土壤含水量、覆蓋度、有機(jī)質(zhì)層厚度5個(gè)因子進(jìn)行增強(qiáng)回歸樹(shù)分析的結(jié)果顯示(圖3)：溫度、播種數(shù)量、覆蓋度是對(duì)幼苗數(shù)量重要性最高的3個(gè)因子,分別解釋了幼苗數(shù)量變異的28.51%、22.40%、20.66%。幼苗數(shù)量與溫度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,當(dāng)溫度高于15℃時(shí),幼苗數(shù)量隨著溫度的上升而增加的趨勢(shì)相較低于15℃時(shí)更為明顯。對(duì)應(yīng)播種數(shù)量梯度的上升,萌發(fā)的幼苗數(shù)量也產(chǎn)生相應(yīng)的階段性上升的趨勢(shì)。隨著覆蓋度的增加幼苗數(shù)量呈現(xiàn)先升高再緩慢下降的趨勢(shì)：在覆蓋度接近50%時(shí),幼苗數(shù)量最高。此外,在較低有機(jī)質(zhì)層厚度時(shí)(小于0.5cm時(shí)),幼苗數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)層厚度的增加而急劇減少,在0.5—1.0cm范圍內(nèi),幼苗數(shù)量穩(wěn)定在較低水平,大于1.0cm時(shí),隨有機(jī)質(zhì)層厚度的增加而上升,然后趨于穩(wěn)定。在一定范圍內(nèi),幼苗數(shù)量隨土壤含水量的升高而升高,而當(dāng)土壤含水量處于較高水平時(shí),幼苗數(shù)量有小幅度下降的趨勢(shì)。

圖3 落葉松萌發(fā)的主要影響因子影響力及其邊際效應(yīng)

2.4 地形條件對(duì)落葉松種子萌發(fā)驅(qū)動(dòng)因子的影響

分別針對(duì)5塊不同地形樣地中播種數(shù)量、溫度、土壤含水量、覆蓋度、有機(jī)質(zhì)層厚度5個(gè)因子進(jìn)行增強(qiáng)回歸樹(shù)分析,發(fā)現(xiàn),各樣地內(nèi)影響因子的作用表現(xiàn)與研究區(qū)整體規(guī)模下分析的結(jié)果不同,不同地形條件落葉松種子萌發(fā)的限制因子以及其相對(duì)重要性有所差異。結(jié)果顯示(圖4)：坡頂幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為溫度(25.46%)>有機(jī)質(zhì)層厚度(24.07%)>播種數(shù)量(22.21%)；陽(yáng)坡中幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為播種數(shù)量(52.38%)>覆蓋度(28.71%)>有機(jī)質(zhì)層厚度(14.84%)；陽(yáng)坡底幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為溫度(26.58%)>播種數(shù)量(24.62%)>有機(jī)質(zhì)層厚度(21.36%)；陰坡中幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為播種數(shù)量(35.15%)>土壤含水量(31.47%)>有機(jī)質(zhì)層厚度(15.88%)；陰坡底幼苗數(shù)量的主要影響因子依次為土壤含水量(48.15%)>播種數(shù)量(27.03%)>覆蓋度(15.84%)。不同坡位的主要影響因子存在差異,但播種數(shù)量始終占有較高的貢獻(xiàn)。

圖4 不同坡位下主要影響因子的影響力

3 討論

3.1 落葉松種子萌發(fā)階段影響因子相對(duì)重要性

諸多研究表明,林火造成的生物因子(如種源、種間競(jìng)爭(zhēng)等)和環(huán)境因子(如土壤有機(jī)質(zhì)層厚度等)將影響落葉松幼苗的萌發(fā)與生長(zhǎng)[38]。在落葉松種子萌發(fā)階段,各因子的作用大小存在一定差異。本研究區(qū)的環(huán)境因子在不同區(qū)域間變化不明顯,難以直接挑選出最重要的影響因子。于是本研究使用增強(qiáng)回歸樹(shù)分析方法,從而量化了在落葉松種子萌發(fā)階段這些影響因子的相對(duì)重要性。在本研究所選取的因子中,溫度是自然條件下研究區(qū)內(nèi)興安落葉松萌發(fā)最主要的影響因子,溫度作為自然環(huán)境季節(jié)性、周期性變化的一個(gè)重要指標(biāo),是刺激落葉松種子萌發(fā),保證其正常生長(zhǎng)的必不可少的條件之一[39]。同時(shí),對(duì)于落葉松這樣種子傳播距離有限的物種,重度火燒過(guò)后,由于沒(méi)有足夠的母樹(shù)提供種源,種源也將成為火后更新的主要影響因子[22,40],本研究所選樣地屬于重度火燒跡地,自然恢復(fù)情況下只能依靠火燒跡地外的未過(guò)火林或人工播撒來(lái)提供落葉松種子,因此,播種數(shù)量成為研究區(qū)內(nèi)落葉松火后幼苗數(shù)量的另一主要限制因子。覆蓋度對(duì)落葉松幼苗數(shù)量的作用位居第三,對(duì)落葉松幼苗數(shù)量即有直接作用又有間接作用,直接作用是覆蓋度可以影響種子的接種面積,從物理上對(duì)種子與土壤的接觸造成一定隔絕,間接作用是覆蓋度影響當(dāng)前地表的溫度與水分,可以產(chǎn)生一定的降溫、持水的功能,從生理上對(duì)種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生作用。在本研究中,去除有機(jī)質(zhì)層處理增加了落葉松幼苗數(shù)量。通過(guò)對(duì)地表有機(jī)質(zhì)層的去除,使礦質(zhì)土壤裸露,促進(jìn)落葉松種子與礦質(zhì)土壤直接接觸,這將有效地促進(jìn)落葉松種子的萌發(fā)[41-42]。實(shí)地進(jìn)行數(shù)據(jù)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),地表有機(jī)質(zhì)層較厚的地區(qū),落葉松生長(zhǎng)數(shù)量相對(duì)較少,且實(shí)驗(yàn)處理中大部分區(qū)域的有機(jī)質(zhì)厚度小于1.5cm,分析結(jié)果顯示幼苗數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)厚度先下降后上升,這是由于統(tǒng)計(jì)樣本中少數(shù)生長(zhǎng)在較厚有機(jī)質(zhì)厚度環(huán)境下的幼苗所導(dǎo)致的規(guī)律異常。從實(shí)際地表覆蓋于礦質(zhì)土之上的有機(jī)質(zhì)層厚度范圍來(lái)看,萌發(fā)的幼苗數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)厚度的上升而下降更具有實(shí)際意義。土壤水分作為種子萌發(fā)必不可少的要素,不同范圍下的含水量對(duì)種子萌發(fā)的影響也不相同,當(dāng)?shù)陀陂撝禃r(shí),土壤水分增加對(duì)種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用,高于閾值時(shí),水分增加對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用下降甚至產(chǎn)生抑制作用,過(guò)高的含水量可以降低土壤中的空氣含量,從而抑制幼苗根的生長(zhǎng)。

3.2 地形條件對(duì)落葉松萌發(fā)影響因子相對(duì)重要性的影響

地形可以影響溫度、水分等多種因子,不同坡位即代表了不同水分、溫度等環(huán)境條件的組合[14,17,41,43]。有研究表明,落葉松火后恢復(fù)受地理位置和環(huán)境的影響顯著,而這種環(huán)境條件和地理特性,一般由排水、土壤溫度和土壤濕度等因子主導(dǎo)[25,40,43]。本研究中各個(gè)直接影響因子在不同坡位下的表現(xiàn)并不相同。這證明了同一影響因子,在不同地形條件下,對(duì)落葉松種子萌發(fā)的影響力也會(huì)產(chǎn)生變化,即落葉松種子在不同環(huán)境下的萌發(fā)需求不同。同時(shí)也預(yù)示了各影響因子對(duì)落葉松種子萌發(fā)存在著不可忽視的交互作用。

落葉松種子萌發(fā)所受主要影響因子影響力排行隨坡位的變化而變化。坡頂?shù)臏囟容^高且土壤含水量較低,由增強(qiáng)回歸樹(shù)分析中溫度的邊際效應(yīng)可知,溫度較高時(shí)(高于15℃)對(duì)幼苗數(shù)量影響更為明顯,而土壤含水量在較低水平(85%—93%)時(shí)對(duì)幼苗數(shù)量影響不明顯。因此,該樣地中落葉松種子萌發(fā)的限制因子為溫度。陽(yáng)坡中的覆蓋度、有機(jī)質(zhì)層厚度、溫度均處于所有樣地間的中等水平,沒(méi)有明顯優(yōu)勢(shì)因子,因此,播種數(shù)量的多少對(duì)萌發(fā)出的幼苗數(shù)量影響更大。盡管陽(yáng)坡底與坡頂?shù)母采w度與有機(jī)質(zhì)層厚度水平相近,但陽(yáng)坡底的溫度處于較低水平,對(duì)幼苗影響較小。在陰坡中與陰坡底,有著相似的規(guī)律：土壤含水量處于較高水平,溫度、覆蓋度與有機(jī)質(zhì)層厚度處于中等水平。除土壤含水量是處于“高影響”范圍內(nèi),溫度、覆蓋度、有機(jī)質(zhì)層厚度均處在中等影響范圍內(nèi)。陰坡底與陰坡中影響力排行接近。以上結(jié)果都說(shuō)明水分與溫度的交互作用對(duì)落葉松種子萌發(fā)產(chǎn)生了重要影響,不同環(huán)境因子的組合將使得各個(gè)影響因子對(duì)落葉松種子萌發(fā)的作用大小產(chǎn)生差異,各個(gè)影響因子的作用并不獨(dú)立。

3.3 落葉松林火后恢復(fù)措施

林火對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響不僅僅在于對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的直接破壞,林火的發(fā)生也會(huì)通過(guò)對(duì)植被、土壤的影響而使生態(tài)系統(tǒng)的演替進(jìn)度與演替軌跡發(fā)生變化。如果火燒后短期內(nèi)再遭災(zāi)害或人工處理不當(dāng),針葉林生態(tài)系統(tǒng)有可能朝闊葉林發(fā)生逆向演替,甚至變?yōu)槁愕鼗蛘訚蒣8]?？梢?jiàn),在必要時(shí)就需要人為干預(yù)落葉松林火后更新,進(jìn)行適當(dāng)?shù)妮o助恢復(fù)。由于落葉松火后恢復(fù)時(shí)各影響因子影響力在不同坡位下表現(xiàn)不同,需要針對(duì)不同的立地條件進(jìn)行相應(yīng)的措施,以減少落葉松種子萌發(fā)的主要限制因子的阻礙作用。在本研究區(qū)的坡頂與陽(yáng)坡底部,宜通過(guò)去除地表腐殖質(zhì)和枯落物以增加種子與土壤的接觸機(jī)會(huì),以及使用人工手段增加土壤溫度,促進(jìn)種子萌發(fā)。在陰坡中部與陰坡底部,應(yīng)當(dāng)適量增加土壤水分含量,為種子萌發(fā)提供合適的環(huán)境條件。并且不僅在陽(yáng)坡中部,包括其他各個(gè)樣地,種源仍然是落葉松火后更新的重要限制因子,在重度火燒區(qū)內(nèi)進(jìn)行落葉松的更新恢復(fù),人為播撒種子不失為一項(xiàng)有效的輔助措施。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)增強(qiáng)回歸樹(shù)分析量化研究了落葉松種子萌發(fā)的主要影響因子(溫度、播種數(shù)量、覆蓋度等)的相對(duì)重要性,發(fā)現(xiàn)：溫度、播種數(shù)量以及覆蓋度是火后落葉松種子萌發(fā)的主要影響因子。此外,各影響因子的影響力在不同地形條件下存在一定差異。因此,落葉松的火后恢復(fù)不僅要考慮整體的更新趨勢(shì),更應(yīng)關(guān)注不同地形條件下最重要的影響因子,因地制宜,采取適合的改善措施。