賀丹 李鵬 趙珅

摘要 微生物是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。從改良土壤和生物防治兩方面綜述了微生物在發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)中的作用。微生物可通過(guò)提高土壤肥力、改善土壤理化性質(zhì)、吸收重金屬、降解農(nóng)藥殘留等作用改良土壤;微生物還可用于防治植物病、蟲(chóng)、草害，具有生物防治的功能。微生物因能夠克服化學(xué)農(nóng)藥和化學(xué)肥料持續(xù)過(guò)量施用帶來(lái)的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題與食品安全問(wèn)題，在發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)中意義重大。

關(guān)鍵詞 微生物;生態(tài)農(nóng)業(yè);改良土壤;生物防治

Abstract Microorganism is an important part of the ecosystem and plays a vital role in the material cycle.This article reviewed the role and significance of microorganisms in the development of ecological agriculture from two aspects： soil improvement and biological control.Microorganisms can improve soil by enhancing soil fertility，improving soil physical and chemical properties，absorbing heavy metals，and degrading pesticide residues.Microorganisms can also be used to prevent and control plant diseases，insects and weeds，and they have biological control functions.It is of great significance in the development of ecological agriculture because it can overcome the ecological environment and food safety problems caused by the continuous excessive application of chemical pesticides and chemical fertilizers.

Key words Microorganism;Ecological agriculture;Soil improvement;Biological control

人們對(duì)微生物的應(yīng)用到了前所未有的程度和廣度，微生物在發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)中發(fā)揮著重要的作用與意義。人口迅速增加，工業(yè)化和城市化導(dǎo)致糧食危機(jī)，人們采取廣泛使用農(nóng)用化學(xué)制劑的措施來(lái)提高糧食產(chǎn)量，使情況惡化，同時(shí)危害了環(huán)境、人類(lèi)和動(dòng)物的健康。在農(nóng)業(yè)發(fā)展的過(guò)程中，生態(tài)環(huán)境與自然資源遭受破壞，農(nóng)業(yè)發(fā)展將失去原有載體，也直接導(dǎo)致土壤板結(jié)、重金屬超標(biāo)以及作物易發(fā)生病害等問(wèn)題，嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量及品質(zhì)，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。因此，農(nóng)業(yè)生態(tài)問(wèn)題是農(nóng)業(yè)發(fā)展進(jìn)程中亟待解決的重大問(wèn)題之一。解決這一問(wèn)題最有效的途徑是利用有益的功能微生物。功能微生物具有廣譜、高效、安全、無(wú)污染等特點(diǎn)，通過(guò)其可改良土壤，并具有生物防治等功能，能夠克服化學(xué)農(nóng)藥、化肥的局限性，符合發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)的需求，有助于設(shè)計(jì)可持續(xù)的種植系統(tǒng)，促進(jìn)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)形成物質(zhì)和能量的良性循環(huán)，建立起環(huán)境友好型生態(tài)農(nóng)業(yè)。

1 微生物在改良土壤方面的作用

1.1 提高土壤肥力 土壤肥力依賴(lài)于其中的微生物。土壤中能夠提高土壤肥力的生物類(lèi)群主要有固氮微生物、溶磷微生物、氨化微生物等[1]。固氮微生物屬于細(xì)菌的一科，能夠固定空氣中的氮素，包括固氮菌屬、氮單孢菌屬、拜耶林克氏菌屬和德克斯氏菌屬，土壤中的氮素主要是通過(guò)固氮微生物作用獲得[2]。按固氮微生物的生活方式，可以將它們分為能獨(dú)立進(jìn)行固氮而自由生活的自生固氮菌，必須與植物形成緊密共生關(guān)系才能固氮的共生固氮菌以及必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的聯(lián)合固氮菌[3]。自生固氮菌包括固氮菌屬（Azotobacter）、固氮球菌屬（Azococcus）、念珠藍(lán)菌屬（Nostoc）[4]。目前，對(duì)于固氮微生物的研究熱點(diǎn)是它們?cè)诜嵌箍浦参矬w內(nèi)的固氮作用。研究人員發(fā)現(xiàn)，利用內(nèi)生固氮菌在植物體內(nèi)固氮與非豆科結(jié)瘤固氮和固氮基因轉(zhuǎn)入非豆科作物相比將很有可能成為一條非豆科作物高效利用生物固氮的現(xiàn)實(shí)捷徑。從水稻根際土壤以及根組織內(nèi)外分離到的固氮微生物，利用nifH基因檢測(cè)具有顯著的多樣性。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)固氮微生物能定殖于作物的各種營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)，發(fā)揮其固氮作用[5-6]。固氮微生物中研究較多的細(xì)菌屬主要包括假單胞菌（Pseudomonas）、芽孢桿菌（Bacillus）、土壤桿菌（Agrobacterium）、歐氏桿菌（Erwinia）[7]。

溶磷微生物能將土壤中的難溶態(tài)磷轉(zhuǎn)化為植物可以利用的有效態(tài)磷[8]。土壤中絕大部分磷以難溶磷形式存在，溶磷微生物能將不溶的磷酸鹽和天然磷礦石轉(zhuǎn)化為可溶性磷被植物利用。研究證明溶磷菌在轉(zhuǎn)化土壤難溶磷、提高磷肥利用率和促進(jìn)作物生長(zhǎng)方面均具有顯著的作用[9]。研究較多的如芽孢桿菌、歐文氏菌、假單胞菌、腸細(xì)菌（Enterbacter）、土壤桿菌（Agrobacterium）、固氮菌（Azotobacter）、根瘤菌（Bradyrhizobium）、沙雷氏菌（Serratia）、埃希氏菌（Escherichia）、黃桿菌（Flavobacterium）、微球菌（Micrococcus）、沙門(mén)氏菌（Salmonella）、色桿菌（Clromobacterium）、硫桿菌（Thiobacillus）、產(chǎn)堿菌（Alcaligenes）、節(jié)細(xì)菌（Arthrobacter）[10-13]，對(duì)真菌研究較多的有青霉菌（Penicillium）、曲霉菌（Aspergillus）、根霉（Rhizopus）、鐮刀菌（Fusarium）和小菌核菌（Sclerotium），放線菌有鏈霉菌（Streptomyces）、AM 菌根菌等[14-17]。

鉀細(xì)菌又稱(chēng)硅酸鹽細(xì)菌，是土壤中一種特殊的細(xì)菌，它能夠分解鉀長(zhǎng)石、云母等硅酸鹽礦石，釋放出能被作物吸收的磷鉀元素[11，18]。同時(shí)，菌體生長(zhǎng)過(guò)程中可產(chǎn)生有機(jī)酸、氨基酸和植物激素等能夠刺激和調(diào)控作物生長(zhǎng)的代謝產(chǎn)物。目前國(guó)內(nèi)外用來(lái)分解硅酸鹽礦物的主要是細(xì)菌，包括環(huán)狀芽孢桿菌（Bacillus circulans）、扭脫芽孢桿菌（Bacillus extorquens）、硅酸鹽膠質(zhì)芽孢桿菌 （Bacillus siliceous）等[19-23]。除細(xì)菌外，研究人員還發(fā)現(xiàn)某些酵母菌、真菌、藻類(lèi)也可以破壞硅酸鹽礦物的晶格結(jié)構(gòu)，釋放出有效養(yǎng)分。亞歷山大羅夫（Alexandrov）直接從土壤中分離到能分解正長(zhǎng)石和磷灰石而釋放出磷鉀的硅酸鹽細(xì)菌（Silicate bacteria）[24]。

1.2 改良土壤物理性質(zhì) 微生物是決定土壤物理性質(zhì)的重要因素之一，土壤中含有大量的有益微生物和有機(jī)質(zhì)，微生物通過(guò)自身的生命活動(dòng)，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的分解，有機(jī)質(zhì)在分解過(guò)程中形成新的腐殖質(zhì)，產(chǎn)生大量的有機(jī)酸，能降低土壤體積質(zhì)量、增加土壤孔隙度和土壤持水量等，改善土壤的微生態(tài)環(huán)境，對(duì)改良土壤起到積極作用。曹力毅等[25]研究表明一些細(xì)菌可通過(guò)增加土壤團(tuán)聚體含量來(lái)改善鹽堿土的土壤結(jié)構(gòu);Kaushik等[26]研究了固氮眉藻 （Calothrix braunii）、軟管藻 （Hapalosiphon intricatus）、單歧偽枝藻 （Scytonema tolypothrichoides）、斯里蘭卡單歧藻 （Tolypothrix ceylonica） 對(duì)稻田鹽堿土的影響，結(jié)果表明合理施用幾種藍(lán)藻混合液后，土壤pH從9.2降到8.3，土壤孔隙增加了12%。因此，合理施用藍(lán)藻能有效改良稻田鹽堿土壤的物理性質(zhì)。

土壤物理性質(zhì)是影響土壤肥力的重要因素之一[27]。從顆粒分布的機(jī)械組成上來(lái)說(shuō)，砂土雖然通氣性好，但保肥能力差，黏土的保肥能力好，但通氣性不好，而壤土居中，肥力質(zhì)量較好;土壤容重反映了土壤的質(zhì)地、有機(jī)質(zhì)含量、結(jié)構(gòu)和松密度等;孔隙度是土壤內(nèi)部空隙的體現(xiàn)，空隙決定了土壤的通氣性，土壤結(jié)構(gòu)也決定著土壤的保水保肥性和通氣性，而這些都影響著土壤肥力[28-29]。

1.3 降解重金屬

微生物可以通過(guò)吸附作用將重金屬離子吸附于細(xì)胞表面，有效減少土壤重金屬被其他生物吸收，因此可降低土壤的重金屬毒性，而其自身具有抵抗重金屬毒性或解毒的功能[30]。有學(xué)者指出，微生物的生物吸附機(jī)制是植物降低金屬吸收的一個(gè)重要原因[31]。利用微生物代謝功能能夠固定重金屬離子或?qū)⒂卸镜闹亟饘匐x子轉(zhuǎn)化成無(wú)毒或低毒價(jià)態(tài)，從而降低其在環(huán)境中的移動(dòng)轉(zhuǎn)化能力、毒性等。同時(shí)，微生物可增強(qiáng)植物對(duì)重金屬的吸收[32]。Machuca等[33]從輻射松子實(shí)體中分離出來(lái)的外生菌根真菌（Scleroderma verrucosum）、褐環(huán)粘蓋牛肝菌（Suillus luteus）和須腹菌（Rhizopogon luteolus）能產(chǎn)生膽酸鹽鐵載體和異羥肟酸鐵載體，而鐵載體能夠與多種重金屬發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，其在重金屬植物修復(fù)中發(fā)揮重要作用。

土壤是重金屬的主要受納體[34]。土壤被重金屬污染，不僅導(dǎo)致土壤退化、農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)降低，還給農(nóng)業(yè)發(fā)展和人體健康帶來(lái)嚴(yán)重影響[35]。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物具有降解重金屬、修復(fù)土壤的作用。土壤微生物種類(lèi)繁多、數(shù)量龐大，其帶電荷、代謝活動(dòng)旺盛，可利用功能性微生物，消減、凈化土壤中的重金屬或降低重金屬毒性，加速分解土壤中的重金屬污染物[36]。土壤微生物已成為重金屬污染土壤生物修復(fù)技術(shù)的重要組成部分和生力軍[37]。

1.4 降解農(nóng)殘藥害

土壤微生物可通過(guò)降解作用和轉(zhuǎn)化作用降解農(nóng)殘藥害。降解細(xì)菌主要有假單胞菌、芽孢桿菌、黃桿菌、產(chǎn)堿桿菌、節(jié)桿菌等;降解真菌主要有曲霉菌、青霉菌、根霉菌、木霉菌、鐮刀菌等;降解放線菌主要有諾卡氏菌、鏈霉菌等。細(xì)菌由于其適應(yīng)性強(qiáng)、易誘發(fā)突變菌株，在降解農(nóng)藥的微生物中占主導(dǎo)地位[38]。假單胞菌屬菌株可降解多種農(nóng)藥，對(duì)于這方面研究最為廣泛[39]。假單胞菌可降解DDT、馬拉硫磷、甲拌磷、二嗪農(nóng)、DDV、甲基對(duì)硫磷、對(duì)硫磷、西維因、茅草枯、西馬津等。

黃春萍等[40]研究表明，生物降解菌MZS1菌株為枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis MZS1），室內(nèi)施用菌株MZS1處理15 d后，其對(duì)土壤中幾種不同濃度毒死蜱的降解率均達(dá)50%左右;田間隨含菌量的增加，菌株MZS1對(duì)土壤中毒死蜱的降解率增加。程國(guó)鋒等[41]從污泥中富集培養(yǎng)篩選出1株能降解甲胺磷和樂(lè)果的芽孢桿菌， 8 d后對(duì)甲胺磷的降解率達(dá)42.5%， 對(duì)樂(lè)果的降解率達(dá)50.2%。劉波等[42]篩選出2株具有廣譜降解擬除蟲(chóng)菊酯類(lèi)農(nóng)藥功能的蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）菌株Q-7和地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis G-04），為修復(fù)擬除蟲(chóng)菊酯類(lèi)農(nóng)藥污染環(huán)境提供了新型物種資源。陳亞麗等[43]從棉田中分離出1株降解對(duì)硫磷能力較強(qiáng)的黃桿菌P3-2，該菌還可降解甲基對(duì)硫磷、水胺硫磷等 。周軍英等[44]研究表明，巨大芽孢桿菌LY-4菌株能夠定殖于土壤，具有降解土壤中殺蟲(chóng)劑的作用，隨著接種量增加，其降解殺蟲(chóng)劑的能力增強(qiáng)，并且該菌株對(duì)碳和氮營(yíng)養(yǎng)的依賴(lài)性較小，在土壤中具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。Ishag等[45]將枯草芽孢桿菌FO-36bTKCTC13429T菌株和蠟狀芽孢桿菌菌株與測(cè)試的農(nóng)藥一起培養(yǎng)，用于農(nóng)藥的生物降解效率研究。有研究表明，細(xì)菌降解效率表現(xiàn)為沙福芽孢桿菌（B.safensis）>枯草芽孢桿菌（B.subtilis）>蠟狀芽孢桿菌（B.cereus for chlorpyrifos）[46]。

2 微生物在生物防治方面的作用

2.1 防治植物病害 盡管根際微生物組的許多成員有益于植物生長(zhǎng)，但植物病原微生物也定居在根際中，植物病原微生物是可持續(xù)糧食生產(chǎn)中最明顯的威脅[47]。微生物殺菌劑能降低葉和果實(shí)上殺菌劑殘留的風(fēng)險(xiǎn)，是一種更有效和更安全的替代化學(xué)殺菌劑的防控措施[48]。利用微生物替代或減少化學(xué)防治越來(lái)越受到關(guān)注，其中應(yīng)用較廣泛有細(xì)菌類(lèi)、放線菌類(lèi)、真菌類(lèi)。

細(xì)菌的種類(lèi)和數(shù)量繁多，可以通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)作用、拮抗作用、寄生作用和誘導(dǎo)植物抗性等多種作用方式對(duì)病原菌產(chǎn)生影響，并且生防細(xì)菌具有繁殖迅速的特性，能快速占領(lǐng)生存空間，競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)。有多種拮抗性細(xì)菌在病害生物防治上具有潛力，研究較多的生防菌株主要有芽孢桿菌、假單胞桿菌等。芽孢桿菌以能產(chǎn)生抗逆性較強(qiáng)的內(nèi)生芽孢而被大量研究。目前，研究較多的生防芽孢桿菌有枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌等。 Bacon等[49]分離的玉米內(nèi)生枯草芽孢桿菌與玉米病原真菌串珠鐮孢菌具有相同的生態(tài)位，其在玉米上的定殖能力強(qiáng)，可有效減少串珠鐮孢菌對(duì)玉米的侵染。Sathish[35]從水稻根系分離出113株對(duì)立枯絲核菌具有抗菌活性的熒光假單胞菌菌株，其中菌株VSMKU-4046對(duì)水稻紋枯病菌（R.solani）具有顯著抑制作用。Chen等[50]對(duì)解淀粉芽孢桿菌FZB42進(jìn)行基因組測(cè)序，發(fā)現(xiàn)其中含有一系列基因簇，能參與脂肽和聚酮化合物的合成，具有抗真菌、抗細(xì)菌和殺線蟲(chóng)活性。其中srf、bmy、fen、nrs、dhb這5個(gè)基因簇能合成環(huán)狀脂肽表面活性素、桿菌霉素、一種未知肽和鐵載體。mln、bae和dfn這3個(gè)基因簇能指導(dǎo)抗菌作用的聚酮化合物大環(huán)內(nèi)酯的合成。植物生長(zhǎng)促進(jìn)細(xì)菌（PGPB）通常存在于許多環(huán)境中，最廣泛研究的PGPB組是植物生長(zhǎng)促進(jìn)根際細(xì)菌（PGPR），定殖于根系或緊密粘附著土壤。Multani等[51]研究發(fā)現(xiàn)，一些PGPR也可以進(jìn)入根的內(nèi)部并建立內(nèi)生種群，和宿主植物密切關(guān)聯(lián)，具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)和控制植物病原體的機(jī)制。PGPB被廣泛認(rèn)可的生物防治機(jī)制是競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位或基質(zhì)，并對(duì)化感物質(zhì)產(chǎn)生抑制和宿主中系統(tǒng)抗性（ISR）的誘導(dǎo)。

放線菌能產(chǎn)生抗生物質(zhì)及菌體外酶類(lèi)，主要是鏈霉菌及其變種，它們可以產(chǎn)生多種抗生素，這些抗生素能抑制或殺死多種植物病原菌，在生物防治中起到重要的作用[52]。多抗霉素可使病原菌孢子的菌絲體內(nèi)部及頂端異常腫大，使其難以侵染宿主植物。有研究人員觀察到放線菌抑菌機(jī)制是使病原菌孢壁變薄，孢子膨大，菌絲畸形呈串珠狀且壁增厚，菌絲伸展僵直。一種放線菌的活體制劑Mycostop已在世界被廣泛應(yīng)用，其主要用來(lái)防治一些常見(jiàn)的土傳病原菌，如鐮刀菌（Fusarium spp.）、疫霉菌 （Phytophthora spp.）和絲核菌（Rhizoctonia spp.）等[53]。Van 等[37]從感染的水稻葉片中分離出鏈霉菌（Streptomyces toxytricini）VN08-A-12，研究表明菌株能使田間試驗(yàn)中2個(gè)水稻品種（SS和KD18）的水稻白葉枯病斑長(zhǎng)度減少38.3%，感病水稻相關(guān)產(chǎn)量損失降低43.2%，同時(shí)可提高未感病水稻的產(chǎn)量。

真菌能產(chǎn)生廣譜性抗菌物質(zhì)，并且繁殖及適應(yīng)能力極強(qiáng)，因而成為生物防治的一個(gè)重要研究方向。生防真菌主要有木霉菌（Trichoderma） 、粘帚霉（G.liocladium spp.） 、毛殼菌（Chaetomium）等。迄今為止，研究和應(yīng)用最多的是木霉屬，木霉菌株通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和空間，改變環(huán)境條件，促進(jìn)植物生長(zhǎng)和產(chǎn)生抗生素，或通過(guò)寄生等機(jī)制間接地對(duì)真菌植物病原體進(jìn)行生物防治。李海云等[54]研究表明，擬康寧木霉（T.koningiopsis）SMF2對(duì)大白菜軟腐病具有明顯的效果。陳立華等[55]分離的生防菌株棘孢木霉（Trichoderma asperellum） T12，其通過(guò)孢子粉、菌絲吸附和固體發(fā)酵等能夠防控水稻紋枯病，其中固體發(fā)酵防效達(dá)89.5%，效果最好。經(jīng)木霉種子處理的水稻幼苗接種稻瘟病菌或白葉枯病菌后，過(guò)氧化物酶及苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶活性增強(qiáng)，表明誘導(dǎo)抗性可能是哈茨木霉NF9菌株的生防機(jī)制之一。Alkooranee等[56]研究報(bào)道，哈茨木霉TH12通過(guò)調(diào)節(jié)水楊酸（salicylic acid，SA）信號(hào)途徑，引起油菜對(duì)核盤(pán)菌（Sclerotinia sclerotiorum）的ISR作用，其培養(yǎng)濾液引起油菜的系統(tǒng)獲得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。

2.2 防治植物蟲(chóng)害和草害

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)蟲(chóng)害、草害，為減少作物產(chǎn)量損失及品質(zhì)下降，往往會(huì)大量使用化學(xué)殺蟲(chóng)劑及除草劑。短期內(nèi)雖能達(dá)到較好效果，但從長(zhǎng)遠(yuǎn)的角度考慮，長(zhǎng)期大量使用化學(xué)殺蟲(chóng)劑會(huì)同時(shí)殺死害蟲(chóng)的天敵并使害蟲(chóng)抗藥能力增強(qiáng)，導(dǎo)致生態(tài)平衡紊亂，使作物生產(chǎn)能力急劇下降。隨著新型微生物殺蟲(chóng)劑、除草劑的發(fā)現(xiàn)和開(kāi)發(fā)，細(xì)菌和病毒病原體的遺傳改良，及配方、應(yīng)用選擇的改進(jìn)，利用功能微生物防治作物蟲(chóng)害、草害的生產(chǎn)方式已大大擴(kuò)展，同時(shí)與其他干預(yù)措施形成兼容性。因此，利用微生物防治蟲(chóng)草害將成為今后綜合蟲(chóng)草害管理計(jì)劃的理想組成部分。

一些拮抗微生物可在植物體內(nèi)定殖存活并通過(guò)多種機(jī)制控制植物蟲(chóng)害，利用淡紫擬青霉[（Paecilomyces lilacinus（Thorn.）Samson]、巴氏桿菌（Pasteurella）和厚壁輪枝霉（Verticillium chlamydosporium）防治煙草根結(jié)線蟲(chóng)[57]，利用蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）控制煙青蟲(chóng)、煙蚜，利用白僵菌（Beauveria）防治地下害蟲(chóng)地老虎、縷蛤，利用綠僵菌（Metarhizium）、昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)防治金龜子等[58]，其中使用最廣泛的是蘇云金芽孢桿菌。有些微生物代謝產(chǎn)物還能直接殺蟲(chóng)[59]，如放線菌中篩選的殺蚜素、殺蝶素和阿維菌素等。雖然細(xì)菌和病毒生物防治劑在覓食害蟲(chóng)方面效果很好，但真菌生物殺蟲(chóng)劑具有主動(dòng)感染、定殖和殺死其昆蟲(chóng)或雜草宿主的獨(dú)特能力。

國(guó)內(nèi)外對(duì)于利用功能性微生物防治蟲(chóng)草害的研究已較為成熟。我國(guó)俞大紱等[60]發(fā)現(xiàn)一種真菌——魯保一號(hào)，可控制寄生于大豆上的菟絲子生長(zhǎng);加拿大一種主要成分為炭疽菌屬真菌橙刺盤(pán)（Colltrotrichumg loeosporiooides sp.）生物農(nóng)藥，可有效防治圓葉錦葵（Malva rotundi folia）;澳大利亞利用一種銹菌防治菊科雜草——苞菊（Chondrilla），效果非常顯著[61];英國(guó)科學(xué)家從土壤中篩選出的尖孢鐮孢（Fusarium oxy sporum）中提取出天然蛋白（Nep1）噴施于雜草，可導(dǎo)致雜草細(xì)胞大量衰亡。同時(shí)，真菌還是防治植物吮吸害蟲(chóng)的唯一手段[62]。

3 展望

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展，農(nóng)業(yè)發(fā)展進(jìn)入了新的階段，生態(tài)農(nóng)業(yè)已成為世界農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要模式和方向。其中關(guān)于農(nóng)業(yè)生態(tài)的問(wèn)題引起了國(guó)際社會(huì)的廣泛關(guān)注，已成為發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)的重要制約因素之一。微生物由于其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有廣譜、高效、安全、無(wú)殘留、無(wú)污染等優(yōu)點(diǎn)，在生態(tài)農(nóng)業(yè)中的地位日漸突出，已成為生態(tài)農(nóng)業(yè)中的巨大潛在資源。因此，在發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)的進(jìn)程中應(yīng)把開(kāi)發(fā)微生物資源和微生物應(yīng)用作為重要組成部分。綜上，今后應(yīng)持續(xù)豐富微生物種質(zhì)資源，深入挖掘微生物功能及機(jī)理，不斷提升生物技術(shù)水平，積極開(kāi)發(fā)農(nóng)業(yè)微生物產(chǎn)品，進(jìn)而促進(jìn)生態(tài)農(nóng)業(yè)實(shí)現(xiàn)跨越和突破，建立起環(huán)境友好型生態(tài)農(nóng)業(yè)，從而使生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展邁上新的臺(tái)階。

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