蘇 品，張德詠，張 卓，陳 昂，程菊娥，曾 軍，譚石勇，戴建平，劉 勇*

（1. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，長沙410125；2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物應(yīng)用研究所，烏魯木齊830091；3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物營養(yǎng)與生物肥料重點實驗室，長沙410324）

環(huán)境土壤、植物根際與葉際中存在大量微生物，這些微生物依據(jù)環(huán)境條件、植物宿主差異形成具有決定植物營養(yǎng)吸收、生長發(fā)育、抵御逆境作用的特異性微生物群落[1,2]。光合細(xì)菌是植物表面與土壤環(huán)境中微生物群落的一個重要組成部分[3,4]。光合細(xì)菌即利用細(xì)菌葉綠素(Bacteriochlorophyll，BChl)完成光合自養(yǎng)的一類微生物總稱。光合細(xì)菌分為產(chǎn)氧（Oxygenic）與不產(chǎn)氧(Anoxygenic)兩大類。產(chǎn)氧光合細(xì)菌以水分子為供電子體，在光合作用過程中形成 O2[5]。產(chǎn)氧光合細(xì)菌主要來自藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）和原綠生物（Prochlorophytes）。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌（Anoxygenic photosynthetic bacteria）在光合作用中不產(chǎn)生O2，其供電子體為水分子以外的其他有機(jī)或無機(jī)化合物[6]。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌是光合細(xì)菌的一個主要類群，按其光合作用反應(yīng)中心的類型可分為兩類：一類含有鐵-硫型光合反應(yīng)中心（RC1），其成員分布在厚壁菌門（Firmicutes）、綠硫菌門（Chlorobi）和光酸桿菌門（Acidobacteria）中；另一類含有脫鎂葉綠素-醌型光合反應(yīng)中心（RC2），其成員分布在變形菌門（Proteobacteria）與綠彎菌門（Chloroflex）中[7,8]。迄今為止，已有353個種的APSB在分類學(xué)上歸屬到這5個細(xì)菌的門中。依據(jù)其供電子體以及其他代謝特征的差異，APSB又劃分為以H2S為供電子體的紫色硫細(xì)菌（Purple sulfur bacteria）、綠色硫細(xì)菌（Green sulfur bacteria），以其他小分子化合物作為供電子體的紫色非硫細(xì)菌（Purple non-sulfur bacteria）、綠色非硫細(xì)菌（Green non-sulfur bacteria）、日光桿菌（Heliobacteria）[3]。光合細(xì)菌是生態(tài)環(huán)境修復(fù)[5,9]、農(nóng)業(yè)功能微生物資源利用[10]、能源微生物開發(fā)[11]等領(lǐng)域備受矚目的一類細(xì)菌。光合細(xì)菌的代謝功能多樣性使光合細(xì)菌菌株具有適應(yīng)多種極端環(huán)境的特性[12,13]。光合細(xì)菌中的紫色非硫細(xì)菌，如沼澤紅假單胞菌Rhodopseudomonas palustris在不同的生長條件下可靈活調(diào)控4種代謝方式獲得能源與維持生長：光能自養(yǎng)型（利用光能，CO2）、光能異養(yǎng)型（利用光能、有機(jī)質(zhì)）、化能異養(yǎng)型（利用有機(jī)質(zhì)作為碳源與能源）和化能自養(yǎng)型（利用有機(jī)質(zhì)為能源、CO2為碳源）[13]。這種代謝特征使光合細(xì)菌在高鹽、重金屬污染、高農(nóng)藥殘留的土壤環(huán)境具有比其他微生物更強(qiáng)的耐受能力。光合細(xì)菌能利用許多不同的底物為其代謝提供物質(zhì)基礎(chǔ)，且對重金屬離子和農(nóng)藥等有毒物質(zhì)具有高度耐受性，因此被廣泛應(yīng)用于工業(yè)廢水處理、環(huán)境重金屬移除、化工廢棄物和農(nóng)藥殘留降解等領(lǐng)域[5]。種植業(yè)上，光合細(xì)菌的固氮能力和磷酸鹽溶解功能能顯著提高土壤中的有效養(yǎng)分，是優(yōu)異的植物根際促生微生物（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）[14-16]。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌的胞外產(chǎn)物中含有大量植物促生與免疫誘導(dǎo)物質(zhì)，如吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）、5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）、鐵載體(siderophore)、核黃素(riboflavin)、酰基高絲氨酸內(nèi)酯(AHLs)和胞外多糖(EPS)等[17]。近年來研究報道表明，從植物根際土壤、葉際中分離到的不產(chǎn)氧光合細(xì)菌菌株能合成對植物病毒、細(xì)菌、真菌、線蟲具有抑制作用的抗病毒蛋白、抗真菌蛋白、抗生素等活性物質(zhì)，這些發(fā)現(xiàn)證明光合細(xì)菌在植物防御中的作用[18,19]。隨著對光合細(xì)菌的研究逐漸深入，該類細(xì)菌在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用前景也突顯而出。已開發(fā)的光合細(xì)菌類生物肥料、生物農(nóng)藥作為病蟲害防治生物農(nóng)藥已取得良好的運用。以沼澤紅假單胞菌 R.palustris、嗜酸柏拉紅菌Rhodoblastus acidophilus、嗜硫小紅卵菌Rhodovulum sulfidophilus、東方紅細(xì)菌Rhodobium orientis、莢膜紅細(xì)菌Rhodobacter capsulatus、類球紅細(xì)菌Rhodobacter sphaeroides為代表的農(nóng)業(yè)功能微生物在土壤生態(tài)修復(fù)、農(nóng)業(yè)功能微生物資源利用、病蟲害綠色防控策略中相繼得到應(yīng)用，這使得以光合細(xì)菌為主體的農(nóng)業(yè)功能微生物產(chǎn)品逐漸形成。嗜硫小紅卵菌HNI-1懸浮劑、沼澤紅假單胞菌PSB-S懸浮劑作為殺菌劑在防治番茄根結(jié)線蟲、水稻稻曲病、水稻稻瘟病以及辣椒、番茄、煙草上的花葉病毒病的應(yīng)用中取得廣泛的市場認(rèn)可，并獲得國家生物農(nóng)藥登記和生物肥料登記。本文將重點介紹光合細(xì)菌的植物營養(yǎng)與促生、植物免疫激活等方面的功能，突出光合細(xì)菌作為一類不同于芽胞桿菌、木霉、假單胞菌等已有生物防治與植物促生的功能微生物，在新型微生物農(nóng)藥和微生物肥料產(chǎn)品開發(fā)與應(yīng)用中的優(yōu)勢。

1 光合細(xì)菌的植物營養(yǎng)功能

光合細(xì)菌的植物營養(yǎng)功能主要來源于固氮、磷酸鹽溶解能力。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌中的大部分菌株都具有生物固氮功能，可將大氣中的分子氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的銨[20]。沼澤紅假單胞菌和莢膜紅假單胞菌可將氮轉(zhuǎn)化為氨來補(bǔ)充植物氮素吸收。已報道的沼澤紅假單胞菌基因組均具有與固氮酶相關(guān)的基因。這些固氮酶相關(guān)基因編碼鉬固氮酶、釩固氮酶和鐵固氮酶[12,21]。紫色非硫細(xì)菌可在植物葉際中定殖并利用大氣中的 N2進(jìn)行生物固氮。在缺乏氮源的水培營養(yǎng)液中，接種光合細(xì)菌的培養(yǎng)基中可檢測到高濃度的銨(＜10 μmol/L)[22]。固氮功能使光合細(xì)菌成為水稻田的優(yōu)勢物種。據(jù)報道，在氮源僅為土壤有機(jī)質(zhì)和微生物固氮的情況下，稻田中水稻的氮素成分可高達(dá)2.0～3.5噸/hm2，證明了以光合細(xì)菌為主的微生物固氮對水稻氮素攝取的重要性[23]。在接種莢膜紅細(xì)菌的水稻培養(yǎng)液中，水稻在缺氮條件下根系含氮量提高了50%～65%，說明光合細(xì)菌的固氮能力能滿足水稻生長的氮素需求[24]。用莢膜紅細(xì)菌進(jìn)行水稻種子包衣處理，植株的含氮量提高了 9.2%[25]。將光合細(xì)菌接種于水稻幼苗根部，可使水稻籽粒含氮量提高7.1%[25]。光合細(xì)菌不僅通過固氮供給植物養(yǎng)分，同時能增加植物對合成氮肥的利用率。莢膜紅細(xì)菌與合成氮肥混合施用時，植物對合成氮肥的利用率顯著提高[23]。混合使用比單獨使用化肥或莢膜紅假單胞菌具有更高的糧食產(chǎn)量。在白菜上接種沼澤紅假單胞菌，白菜對土壤中氮素營養(yǎng)吸收提高2倍；同樣沼澤紅假單胞菌能使生菜和小白菜氮素利用率提高17%和22%～44%[26]。因此，光合細(xì)菌在農(nóng)業(yè)上可有效減少化學(xué)肥料的使用量，在化學(xué)肥料減施提效中具有廣闊的應(yīng)用前景。農(nóng)田中施用的磷肥大約只有10%～20%能被植物吸收，大部分無機(jī)磷被黏土礦物以及鐵(Fe3+)和鋁(Al3+)離子吸附，或者與鈣(Ca2+)和鎂(Mg2+)離子形成結(jié)晶[27]。如何將土壤中植物不可利用的磷酸鹽轉(zhuǎn)換成植物可吸收的溶解態(tài)磷，是提高植物對磷元素攝取的關(guān)鍵[28]。磷酸鹽溶解的主要途徑是增加土壤中具有礦物溶解功能的物質(zhì)，如有機(jī)酸、鐵載體、H+、OH-和CO2等。這些物質(zhì)能調(diào)節(jié)土壤pH值或具有螯合劑功能[29]。研究報道，沼澤紅假單胞菌從含有200～800 mg/L Ca3(PO4)2的培養(yǎng)基中產(chǎn)生64～95 mg/L的可溶性磷酸鹽[15]。深紅螺菌可將不溶態(tài)的磷酸鹽Ca3(PO4)2、Mg3(PO4)2和Zn3(PO4)2的溶解率提高50%以上[28]。光合細(xì)菌在農(nóng)田土壤中能顯著提高溶解態(tài)磷含量，這種功能對于提高土壤肥力、減少磷肥投入，維持健康土壤狀態(tài)具有重要的生態(tài)意義。

2 光合細(xì)菌的促生作用

光合細(xì)菌具有合成植物激素IAA和ALA的功能，是光合細(xì)菌對植物產(chǎn)生促生作用的重要因素[15,21]。IAA和ALA協(xié)調(diào)植物中的各種生理過程，如花、葉、根、莖、色素的形成，果實的發(fā)育和成熟等[30,31]。在細(xì)菌中已發(fā)現(xiàn)IAA的多種生物合成途徑。沼澤紅假單胞菌利用吲哚-3-丙酮酸和色胺途徑合成IAA[32]。從田間土壤、灌溉水體等樣品中分離到的光合細(xì)菌均具有IAA合成功能。通過向培養(yǎng)基中添加IAA的合成前體色氨酸，能顯著提高光合細(xì)菌的IAA產(chǎn)量。沼澤紅假單胞菌GJ-22在培養(yǎng)基中添加色氨酸后，IAA的最高濃度達(dá)到30 mg/L[19]。同樣，沼澤紅假單胞菌KL9可產(chǎn)生濃度達(dá)52 mg/L的IAA[15]。ALA具有調(diào)節(jié)植物生長的作用，還促進(jìn)植物對礦物質(zhì)的吸收以及可溶性糖和蛋白質(zhì)的合成。ALA是合成葉綠素、維生素B12、抗氧化酶和其他代謝物的前體，也促進(jìn)植物ATP和NADPH的產(chǎn)生。在使用濃度為1～5 mg/L時，ALA能顯著提高植物的光合作用，增強(qiáng)植物對高鹽、弱光、干旱、高溫等逆境的耐受能力[33]。但ALA市場價格昂貴，在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用受到制約。光合細(xì)菌的高產(chǎn)ALA特性可作為彌補(bǔ)ALA在農(nóng)業(yè)上的成本投入過高問題。光合細(xì)菌主要以甘氨酸和琥珀酰輔酶A為底物，通過ALA合成酶合成ALA[34]。從田間土壤中分離的光合細(xì)菌菌株可產(chǎn)生0.23～5.0 mg/L的ALA[27]。在室內(nèi)培養(yǎng)條件下，培養(yǎng)基中加入ALA的合成前體甘氨酸與琥珀酸可使沼澤紅假單胞菌株GJ-22的ALA合成量達(dá)到7.9 mg/L[19]。這類具有ALA合成功能的光合細(xì)菌菌株在植物促生、抗逆、防病的作用中可起到關(guān)鍵作用。

在農(nóng)作物增產(chǎn)提質(zhì)的需求下，光合細(xì)菌促生功能在許多作物上取得了良好的應(yīng)用效果。沼澤紅假單胞菌BL6和KL9在番茄上使產(chǎn)量提高20%以上[35]。在水稻上沼澤紅假單胞菌KN122的增產(chǎn)效果達(dá)到24%[36]。其他光合細(xì)菌菌株在柿子、葡萄、柑橘上均有增產(chǎn)10%以上的報道[10]。施用光合細(xì)菌的作物普遍提高了可溶性糖、類胡蘿卜素、葉綠素含量，品質(zhì)大幅提高。球形紅假單胞菌Rhodopseudomonas spheroids NR3顯著提高菠菜和芥菜的類胡蘿卜素含量。沼澤紅假單胞菌在番茄上對番茄紅素、葉綠素a、葉綠素b等促進(jìn)植株健康與果實外觀等物質(zhì)的合成均有顯著提升效果[37]。莢膜紅假單胞菌DSM 155使水稻籽粒含氮量提高了7.1%。沼澤紅假單胞菌 PS3能顯著降低小白菜和生菜的硝酸鹽含量，在確保農(nóng)作物品質(zhì)的同時也降低了有害物質(zhì)的含量[38]。

3 光合細(xì)菌提高植物的抗逆性

土壤鹽堿化與重金屬污染是影響農(nóng)作物生長的兩大重要非生物逆境。土壤高鹽度與高重金屬離子濃度干擾植物內(nèi)源代謝過程，如光合作用、激素分泌、過氧化物清除等。高鹽脅迫下的植物根系產(chǎn)生過量的超氧陰離子(O2-)、過氧化氫(H2O2)和羥基自由基(OH)等活性氧類（ROSs）物質(zhì)[39]。植物依賴過氧化物酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽還原酶、超氧化物歧化酶等抗氧化酶類清除 ROSs[40]。高鹽脅迫導(dǎo)致這些抗氧化酶類活性降低，迫使植物需要借助外源的抗氧化物質(zhì)或提高自身抗氧化酶的合成。ALA在植物受逆境脅迫時提供有效的保護(hù)。光合細(xì)菌可在高鹽條件下提高ALA的合成。在NaCl濃度達(dá)到0.25%時，沼澤紅假單胞菌可產(chǎn)生1180～1705 mg/L 的ALA[41]。高鹽脅迫下，經(jīng)ALA處理的水稻各類抗氧化酶的活性均顯著提高，其中超氧化物歧化酶活性可提高4～5倍[41]。在鹽堿地施用產(chǎn)ALA光合細(xì)菌生物制劑可有效降低高鹽脅迫帶來的減產(chǎn)問題。接種沼澤紅假單胞菌TK103、PP803和P1后，水稻在高鹽稻田中株高、根長、干重、葉綠素含量和最終測產(chǎn)指標(biāo)可接近正常水稻種植水平[42]。在鹽堿地用莢膜紅假單胞菌DSM 155對水稻種子進(jìn)行包衣處理后，水稻產(chǎn)量增加18%～33%[23]。沼澤紅假單胞菌TN114、PP803和TK103混合菌劑接種在鹽堿地水稻田時，水稻株高增加4.1%～10%，穗重增加21%～33%，每穗粒數(shù)增加8.4%～18%，產(chǎn)量增加5.2%～9.0%[43]。

光合細(xì)菌通過胞內(nèi)積累、胞外多糖吸附、鐵載體吸附以及氧化還原轉(zhuǎn)換等方式降低土壤中可交換重金屬離子的含量。沼澤紅假單胞菌CS2和糞紅假單胞菌SS5能分別對土壤中的亞砷酸鹽起到氧化作用與對砷酸鹽起到還原作用，從而維持砷的氧化循環(huán)，起到對土壤的解毒作用[44]。光合細(xì)菌多用于廢水中的重金屬治理，在土壤生物修復(fù)應(yīng)用中也具有很大的前景。類球紅細(xì)菌在鎘污染土壤中能將小麥根與葉中的鎘分別降低67%與53%[45]。沼澤紅假單胞菌能降低鎘的氧化還原電位，使其轉(zhuǎn)化成更穩(wěn)定且不能被植物吸收的形式[46]。海紅菌Rhodobium marinum NW16和球形紅假單胞菌KMS24主要通過胞外多糖的吸附作用將污染水體中90%以上的二價鎘、銅、鉛、鋅離子移除[47]。在鎘、砷污染嚴(yán)重的土壤中，施用沼澤紅假單胞菌、膠質(zhì)紅假單胞菌、糞假單胞菌、苯甲酸鹽紅長命菌Rubrivivax benzoatilyticus使小麥、菜豆、煙草、水稻等作物穩(wěn)產(chǎn)的同時降低了作物對重金屬的吸收[44]?？傊夂霞?xì)菌自身對重金屬的耐受能力、對多種環(huán)境的適應(yīng)能力和對土壤的生物修復(fù)能力使其成為解決農(nóng)田重金屬污染的一類重要微生物資源。

4 光合細(xì)菌的作物病害防控功能

生防微生物的主要作用方式包括與病原微生物進(jìn)行營養(yǎng)與空間競爭、分泌抗生物質(zhì)、誘導(dǎo)植物宿主產(chǎn)生系統(tǒng)抗性等[48]。植物的系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性（induced systemic resistance，ISR）是植物響應(yīng)微生物相關(guān)模式分子后(microbe-associated molecular patterns，MAMPs)誘發(fā)的免疫反應(yīng)。植物細(xì)胞表面受體識別 MAMPs后，將免疫信號通過胞質(zhì)類激酶、MAPK級聯(lián)、鈣離子通道等向下游傳遞，誘導(dǎo)植物細(xì)胞ROSs爆發(fā)、氣孔關(guān)閉、抗病基因表達(dá)[49]。MAMPs包括有一些細(xì)菌的外泌蛋白、多糖、糖蛋白、脂多糖（LPS）等。光合細(xì)菌胞外代謝物中含有大量MAMPs信號分子成分，如嗜鐵素、核黃素、ALA、胞外多糖等[17]。對沼澤紅假單胞菌GJ-22的ISR誘導(dǎo)功能分析發(fā)現(xiàn)，煙草葉面接種GJ-22菌體后，植株獲得對煙草花葉病毒（tobacco mosaic virus，TMV）的系統(tǒng)抗性。GJ-22顯著提高植物細(xì)胞活性氧清除酶類超氧化物歧化酶、過氧化氫酶，病程相關(guān)防御酶類多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶的活性。煙草細(xì)胞中參與水楊酸信號、茉莉酸/乙烯信號的病程相關(guān)蛋白基因PR1a、PR3、PR5、PDF1.2，以及植物RNA沉默相關(guān)蛋白基因RDR6均得到顯著提高。受誘導(dǎo)的發(fā)病植株TMV病毒粒子的含量比對照降低70%，且田間對TMV的防治效果、增產(chǎn)率、提質(zhì)率均優(yōu)于化學(xué)藥劑對照。最新研究表明，GJ-22合成一種具有MAMP分子活性的胞外多糖G-EPS[50]。G-EPS誘導(dǎo)處理的植株受TMV侵染后迅速上調(diào)防御酶基因的表達(dá)，TMV病毒的胞內(nèi)復(fù)制受到顯著抑制。G-EPS分子結(jié)構(gòu)中含92.8%的D-甘露糖與7.2%的D-葡萄糖糖元，是目前首個獲得鑒定的具有ISR誘導(dǎo)活性的光合細(xì)菌胞外多糖。對沼澤紅假單胞菌的群體感應(yīng)分子p-Coumaroyl-homoserine lactone（pC-HSL）的抗病誘導(dǎo)功能研究發(fā)現(xiàn)，pC-HSL能延長受TMV侵染的本氏煙細(xì)胞中兩個關(guān)鍵激酶NbSIPK與NbWIPK的磷酸化時間，使煙草細(xì)胞獲得對病毒放大的免疫信號并產(chǎn)生有效的抗性[51]。光合細(xì)菌可分泌對病原物具有直接抑制作用的化合物[19]。沼澤紅假單胞菌 JSC-3b的胞外產(chǎn)物中具有抑制 RNA病毒的抗病毒蛋白Rhp-PSP。Rhp-PSP具有核酸內(nèi)切酶活性，體外鈍化TMV病毒粒子的效果達(dá)80%以上，植物活體生測中對TMV侵染的預(yù)防與治療效果均達(dá)到70%以上[52]。植物葉際光合細(xì)菌甲基桿菌屬Methylobacterium spp.菌株的基因組信息表明，甲基桿菌合成的細(xì)菌素、羥基苯甲酸等對植物病原細(xì)菌、真菌具有抑制作用[53,54]。植物葉際光合細(xì)菌還可與病原菌進(jìn)行營養(yǎng)與空間的競爭。甲基桿菌與鞘氨醇單胞菌屬 Sphingomonas spp.菌株是植物葉際最常見的細(xì)菌。研究發(fā)現(xiàn)，具有病害防治作用的甲基桿菌、鞘氨醇單胞菌與植物病原細(xì)菌具有相同的碳源[55]。植物葉際的養(yǎng)分稀少，主要來自葉細(xì)胞滲出葡萄糖、果糖、蔗糖以及氨基酸等。光合細(xì)菌通過光合自養(yǎng)在葉際快速定殖并搶占水分與養(yǎng)分滲出較多的部位，如氣孔、胞間間隙等，另一方面與病原菌競爭碳源、氮源、鐵離子等養(yǎng)分。這種競爭機(jī)制是許多葉際光合細(xì)菌能幫助宿主植物防御病原物侵害的關(guān)鍵因素。光合細(xì)菌對土壤微生態(tài)的調(diào)控可以防治作物土傳病害[56,57]。沼澤紅假單胞菌PSB06定殖的土壤中，微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性與放線菌相對豐度均有顯著提高，這種土壤微生物組的變化對辣椒疫病產(chǎn)生了良好的防治效果[58]。

5 討論

光合細(xì)菌與植物存在一種互惠的共生關(guān)系。一方面植物在葉際、根際為光合細(xì)菌提供適當(dāng)?shù)纳L環(huán)境，植物細(xì)胞的分泌物中含有光合細(xì)菌所需的養(yǎng)分、水分等；另一方面光合細(xì)菌通過自身合成的某些代謝產(chǎn)物刺激植物生長、激活植物免疫、抑制病原物生長，為植物的健康提供有效的保障[10,59]。

值得注意的是，植物對與其共生的光合細(xì)菌種類具有選擇性。不同的植物物種，其葉際光合細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)間存在顯著差異。甲基桿菌屬在大豆葉際具有較高的相對豐度，而膠狀紅長命菌和綠彎菌屬只在三葉草葉際存在[60]。植物葉際光合細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的差異還存在于同一作物的不同生育期、同種植物對某種病原物的抗性差異品種間[61]。這種差異說明光合細(xì)菌與宿主植物的密切聯(lián)系是長期進(jìn)化過程中的雙向選擇結(jié)果。這種選擇性可為開發(fā)針對某一類作物生長具有高效促進(jìn)作用，或者對某一種病害防控具有特殊效果的農(nóng)用光合細(xì)菌提供有價值的信息。

農(nóng)用微生物制劑的開發(fā)需考慮微生物在田間的環(huán)境適應(yīng)性、在植物葉際與根際土壤的定殖能力等因素，這些因素決定微生物產(chǎn)品的應(yīng)用效果與穩(wěn)定性[52]。植物葉際是微生物附著的一個主要部位，也是植物抵御病原物侵染的一道重要防線。植物葉際上的有益微生物與病原微生物的競爭博弈往往決定宿主植物的健康狀態(tài)。但植物葉際缺水、養(yǎng)分稀少、紫外線照射等逆境不利于生防微生物的定殖生長[2]。光合細(xì)菌具有光能自養(yǎng)、固氮與二氧化碳固定等功能，使其在葉際中具有很強(qiáng)的定殖能力，因而為利用光合細(xì)菌開發(fā)應(yīng)用于植物葉面的生物肥料、生物農(nóng)藥提供了依據(jù)。此外，光合細(xì)菌廣泛存在于高山、農(nóng)田、湖泊和植物等多種生態(tài)環(huán)境中，較強(qiáng)環(huán)境生存能力與在植物表面的特殊適應(yīng)機(jī)制使光合細(xì)菌成為農(nóng)用功能微生物選育的優(yōu)質(zhì)資源。