陳 驍，王 晨，葉沛沅，顏云榕

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院，廣東廣州 510642；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；3.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東湛江 524088)

0 引言

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是獨(dú)特的海洋生態(tài)系統(tǒng)，是由珊瑚本身、珊瑚骨架所形成的水下構(gòu)造物及生活在其中的海洋生物和相應(yīng)的環(huán)境所構(gòu)成[1]，也是地球上生物多樣性極高的生態(tài)系統(tǒng)之一。此外，珊瑚也是結(jié)構(gòu)極簡單的后生動物之一，其消化循環(huán)腔中存在不同的微生物。由于不同珊瑚的消化循環(huán)腔構(gòu)造復(fù)雜多樣，珊瑚群落中存在極高的微生物多樣性，包括細(xì)菌、古菌、單細(xì)胞原生動物、病毒在內(nèi)的多種微生物與珊瑚之間形成了復(fù)雜而持久的共生關(guān)系[2]。這些活體微生物與珊瑚的健康息息相關(guān)，它們彼此之間構(gòu)成一張相互聯(lián)系的網(wǎng)絡(luò)，組成一個完整的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。雖然珊瑚礁海域僅占海洋總面積的0.1%，但是珊瑚礁憑借其復(fù)雜的空間分布[3]，為25%的海洋生物物種提供棲息地[4]，其中主要為魚類和無脊椎動物?！吨袊汉鹘笭顩r報(bào)告2019》[5]顯示，我國海域內(nèi)大約有3.8×104km2的珊瑚礁，這些珊瑚礁對海洋自然環(huán)境、社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展、科學(xué)研究等方面有非常重要的價值，也有非同一般的戰(zhàn)略意義。

數(shù)十年內(nèi)，由于全球變暖程度加重以及人類活動的影響導(dǎo)致我國的珊瑚礁普遍處于衰退狀態(tài)。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的健康是由構(gòu)成珊瑚礁基礎(chǔ)架構(gòu)的造礁珊瑚及其胞內(nèi)共生體——蟲黃藻互惠互利的共生關(guān)系維系的。造礁珊瑚為蟲黃藻提供無機(jī)營養(yǎng)鹽和庇護(hù)所，而蟲黃藻通過光合作用為珊瑚提供有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)等。隨著微生物學(xué)的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)“環(huán)境-珊瑚-共生微生物”的動態(tài)體系對于珊瑚的健康至關(guān)重要，而微生物在維持珊瑚生長、繁殖、免疫和防御等方面起到至關(guān)重要的作用[6]。這種由珊瑚和多種微生物有機(jī)結(jié)合形成的微生物群落被稱為珊瑚共生微生物功能體(Coral holobiont),簡稱珊瑚共生體[2]。珊瑚共生體是維持珊瑚健康和海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要因素[7]。研究表明，海洋病毒的生產(chǎn)能直接影響細(xì)菌的生產(chǎn)力，病毒感染在造成細(xì)菌、浮游生物裂解死亡的同時會產(chǎn)生可溶性有機(jī)物(Dissolved Organic Carbon，DOM)，這些有機(jī)物又能繼續(xù)促進(jìn)細(xì)菌的繁殖。珊瑚蟲作為原生動物，不僅能攝食異養(yǎng)細(xì)菌及微型自養(yǎng)生物，同時也能攝食病毒[8]。因此，研究珊瑚與其相關(guān)病毒的相關(guān)性，對珊瑚的健康穩(wěn)定十分重要，有利于全面深刻地認(rèn)識與理解珊瑚礁。

病毒作為由一個核酸長鏈和蛋白質(zhì)外殼構(gòu)成的非細(xì)胞生命形態(tài)，是地球上最豐富的生物實(shí)體。表層海水中通常含有1×107個/mL的病毒顆粒，豐度隨深度的增加而減少[9]，這些病毒每天導(dǎo)致10%-20%的海洋生物死亡[10,11]。在海洋環(huán)境中，病毒不僅可以作為細(xì)胞生物的病原體和共生體發(fā)揮重要作用，而且還可以對宿主和病毒之間的共生程度進(jìn)行復(fù)雜的環(huán)境控制[12,13]。海洋病毒通過影響宿主生物，進(jìn)而通過下行效應(yīng)間接但強(qiáng)烈地影響海洋生態(tài)系統(tǒng)。由于病毒的結(jié)構(gòu)簡單、個體極小，又難以被檢測、分離和培養(yǎng)，因此很長一段時期里海洋病毒研究進(jìn)展緩慢。隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，宏基因組和宏轉(zhuǎn)錄組方法成為研究海洋病毒的利器。Shi等利用宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)在9個動物門220種無脊椎宿主動物中發(fā)現(xiàn)1 445種全新的RNA病毒，重新定義了無脊椎動物RNA病毒圈[14]；從186種魚類中發(fā)現(xiàn)了214種與已知哺乳動物病毒具有直接同源關(guān)系的病毒，顯示這些病毒伴隨著脊椎動物進(jìn)化而進(jìn)化，具有長期的共進(jìn)化歷史[15]。這些研究中發(fā)現(xiàn)的病毒大部分是海洋生物病毒，它們之間的遺傳進(jìn)化關(guān)系及其與宿主生物之間的共進(jìn)化歷史讓人們更深刻地了解海洋病毒本身的特征和生命的早期起源[16,17]。

目前我國珊瑚礁基本都處于“一般”或者“差”的狀況，外界產(chǎn)生的脅迫已經(jīng)超出珊瑚礁群落的承受范圍，甚至短期內(nèi)已經(jīng)難以恢復(fù)[18]。從病毒學(xué)研究角度看，一個不健康的生態(tài)系統(tǒng)會導(dǎo)致病毒與宿主的內(nèi)在平衡被打破，病毒載量提高；而從生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)的角度看，對受損珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)病毒的研究能夠更快更多地發(fā)現(xiàn)影響生態(tài)系統(tǒng)健康的病毒病原體，為該生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供新的思路。因此，本文總結(jié)相關(guān)研究，展示有關(guān)珊瑚礁相關(guān)病毒多樣性及功能的研究現(xiàn)狀，擬為以后的研究提供理論基礎(chǔ)和研究方向。

1 珊瑚礁病毒的概況

1.1 珊瑚礁相關(guān)病毒的多樣性

病毒是珊瑚礁的重要組成部分之一[19]，Wilson等[12]研究首次證明在熱帶珊瑚中存在病毒樣顆粒(Virus-like Particles，VLPs)。這項(xiàng)研究利用透射電子顯微鏡在健康和熱應(yīng)激的珊瑚組織中均觀察到病毒樣顆粒，并發(fā)現(xiàn)在不同狀態(tài)(健康和熱應(yīng)激)的珊瑚中，病毒的豐度和大小有一定的區(qū)別。隨后，Marhave等[20]發(fā)現(xiàn)健康及白化珊瑚Diploriastrigose(現(xiàn)學(xué)名為Pseudodiploriastrigosa)中皰疹樣病毒的序列占比高達(dá)總序列的4.3%和7.6%，然而在其他海洋生境中，皰疹樣病毒的序列比例并不高。這意味著皰疹樣病毒在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中有著獨(dú)特的地位和生理作用，但其是否有潛在的致病性仍需后續(xù)的研究證實(shí)。從上述研究中可知，能夠感染珊瑚的病毒種類較多，而且不同環(huán)境可能有利于特定病毒或病毒群的繁殖。

Wood-charlson等[21]通過對珊瑚病毒組、轉(zhuǎn)錄組及宏基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，從世界各地的珊瑚中發(fā)現(xiàn)60多個病毒科，大約占目前所有已發(fā)現(xiàn)病毒科的58%。Correa等[22]發(fā)布了珊瑚礁共生鞭毛藻相關(guān)病毒的第一個基因組報(bào)告，并首次在珊瑚群落中發(fā)現(xiàn)RNA病毒。但珊瑚的核心病毒組則僅有3個主要病毒譜系(雙鏈DNA病毒組Ⅰ，單鏈DNA病毒組Ⅱ和逆轉(zhuǎn)錄病毒組Ⅳ)，包括大約9-12個病毒科[22]。同時，對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)病毒的宏基因組學(xué)研究表明，珊瑚共生功能體相關(guān)病毒中長尾病毒科(Siphoviridae)、肌病毒科(Myoviridae)和短尾病毒科(Podoviridae)占據(jù)優(yōu)勢地位[23,24]。珊瑚礁，甚至珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中相關(guān)病毒的研究起步都較晚，直到近20年內(nèi)才逐漸開始[25]，并且缺乏整體性的研究。病毒多樣性不是狹義地指病毒種類(或基因)，而是病毒數(shù)量、分布和基因的多樣性，這三者相互關(guān)聯(lián)。珊瑚礁病毒的多樣性、功能和承擔(dān)的角色還未被完全了解，尤其是國內(nèi)幾乎沒有這方面的研究成果，因此有待后續(xù)深入探索。

1.2 病毒在珊瑚共生體中的存在方式

珊瑚礁病毒能侵染珊瑚礁共生體中的所有組分，不同的病毒其侵染宿主的方式也有所不同。從侵染方式來說，侵染珊瑚共生體的病毒可以分為兩類：裂解性病毒和溶原性病毒[25]。裂解性病毒直接感染宿主細(xì)胞并大量復(fù)制，最終導(dǎo)致宿主細(xì)胞的裂解，釋放出病毒后代。溶原性病毒則在感染后將自身基因組整合到宿主基因組上以前病毒的形式存在，并在之后的特定時間點(diǎn)被激活，形成裂解性病毒。裂解性病毒和溶原性病毒之間可以相互轉(zhuǎn)化，溶原性病毒可以轉(zhuǎn)化為裂解性病毒導(dǎo)致宿主細(xì)胞的裂解和死亡，裂解性病毒也可以向溶原性病毒轉(zhuǎn)化。2016年Knowles等[26]研究表明在海洋特定微生物密度增加時，裂解性病毒更傾向于轉(zhuǎn)化為溶原性病毒，賦予宿主某些競爭優(yōu)勢，維持其在微生物群落中的優(yōu)勢。

從宿主選擇方面來說，擬菌病毒科(Mimiviridae)主要感染珊瑚中的原生生物；藻類DNA病毒科(Phycodnaviridae)主要感染藻類細(xì)胞；肌病毒科(Myoviridae)和長尾病毒科(Siphoviridae)可能主要以細(xì)菌、放線菌、厚壁菌和變形菌為宿主；肝病毒科(Hepadnaviridae)和Troviridae則可能主要以珊瑚為宿主[27]。從生存位置方面來說，珊瑚表面的黏液層可能是病毒增殖的一個非常有利的棲息地，促進(jìn)了裂解性和溶原性病毒的生存和繁殖[28]。

2 珊瑚礁病毒的功能

2.1 珊瑚礁與共生微生物的相互作用

珊瑚表面有一層富含多糖和糖蛋白的黏液層，可以作為珊瑚與外界環(huán)境的隔離層。大量研究表明，在珊瑚表面黏液層中存在著豐富多樣的細(xì)菌和病毒，其中病毒豐度明顯高于周圍區(qū)域。珊瑚黏液層中病毒的豐度大約為0.1×107-3×107個/mL，細(xì)菌的豐度則為2×106-5×106個/mL，是周圍海水中微生物豐度的10-100倍[28,29]。表面黏液層能為珊瑚提供營養(yǎng)優(yōu)勢，減少和避免紫外線輻射的傷害，而致病性細(xì)菌會利用黏液層釋放的化學(xué)分子，靶向特定的珊瑚物種。此外，黏液層對珊瑚維持健康，甚至是清除表面沉積物、機(jī)會病原體以及重新補(bǔ)充共生微生物起著關(guān)鍵作用。在人類活動和氣候的變化壓力下，外界環(huán)境的改變會破壞珊瑚黏液層中病毒豐度，致病菌就會有機(jī)會大量繁殖，影響珊瑚的健康[30]。

周進(jìn)等[31]研究表明珊瑚共生微生物參與生物地球化學(xué)循環(huán)，可調(diào)控珊瑚的生態(tài)行為，提高珊瑚抗病性等，對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起到非常重要的作用。珊瑚可以捕食獲取微量元素和其他必需物質(zhì)，同時共生微生物能為珊瑚提供這些必要的營養(yǎng)物質(zhì)和一些必需維生素來維持珊瑚共生體的穩(wěn)態(tài)。然而，作為珊瑚共生體中非常重要的一部分，針對珊瑚相關(guān)病毒功能的研究卻十分缺乏，病毒承擔(dān)了何種生態(tài)角色目前仍不夠明確。上述研究能夠幫助我們從珊瑚與微生物互作的角度，理解和探討目前全球范圍內(nèi)珊瑚礁急劇衰退現(xiàn)象背后的機(jī)制。

2.2 病毒與珊瑚疾病

病毒是導(dǎo)致宿主疾病的主要病原體類型之一。由于技術(shù)的局限，目前有關(guān)珊瑚疾病的研究中，相關(guān)病毒的作用并未有定論。在已被定義和描述的20多種珊瑚疾病中，沒有一種疾病被明確鑒定為是由病毒感染直接導(dǎo)致的[32]。但在一些珊瑚疾病的發(fā)生過程中，病毒的豐度或顆粒直徑等指標(biāo)發(fā)生顯著的變化，這說明珊瑚疾病與病毒之間存在著某種關(guān)聯(lián)。例如，在患有白化綜合征的珊瑚中，病毒樣顆粒的含量比健康珊瑚增加約30%，并且這種豐度的變化具有一定的特征——患病珊瑚中病毒樣顆粒主要由兩種類型組成，而這種情況在健康珊瑚中并不明顯[33]。在患病珊瑚中小的二十面體病毒樣顆粒物(Virus-like Particles，VLP)比在健康珊瑚中更加豐富，但真核及原核微生物的豐度沒有明顯增加，推測病毒可能是導(dǎo)致白斑綜合征的病原體[34]。此外，在珊瑚白色瘟疫、黃帶病的一些相關(guān)研究中，病毒被認(rèn)為以某種方式參與其中[35,36]。另外，Daniels等[37]指出珊瑚白色瘟疫疾病可能是一種促進(jìn)繼發(fā)性細(xì)菌感染的病毒相關(guān)疾病，雖然目前還無法將白色瘟疫歸因于某一種確定的病原體，但是在患病珊瑚中病毒的多樣性顯著提高，單鏈DNA病毒占據(jù)明顯優(yōu)勢，患病珊瑚組織中可導(dǎo)致抗病毒反應(yīng)的RNA解旋酶DDX60上調(diào)等多項(xiàng)證據(jù)表明病毒可能參與其中。

除真核生物病毒外，噬菌體和噬藻體也對珊瑚的健康和疾病狀態(tài)有影響：它們通過感染與珊瑚相關(guān)的原核生物(如細(xì)菌和共生藻類等)，調(diào)控宿主的豐度、毒力等，間接影響珊瑚的健康。2001年，Wilson等[38]首次在?？墓采x黃藻中發(fā)現(xiàn)病毒樣顆粒，并推斷珊瑚的白化可能是由于病毒感染珊瑚共生藻類所導(dǎo)致的。此外，病毒可能參與珊瑚黑帶病的致病過程。黑帶病是一種由藍(lán)細(xì)菌致病菌群誘發(fā)的珊瑚疾病，目前已經(jīng)成為全球珊瑚礁衰退的主要因素之一[39]。Buerger等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在導(dǎo)致珊瑚黑帶病的藍(lán)細(xì)菌基因組內(nèi)有多個含有潛在毒力基因的前噬菌體區(qū)域，這可能在一定程度上增加了藍(lán)細(xì)菌的毒力。近年來，越來越多的研究證明前噬菌體與珊瑚疾病存在密切的聯(lián)系。由于珊瑚礁的微生物化趨勢加劇，噬菌體的溶原性轉(zhuǎn)變也呈現(xiàn)高速率增長趨勢。前噬菌體提供的毒力基因有助于細(xì)菌識別并入侵其他生物，表明在珊瑚礁中噬菌體是疾病發(fā)生的媒介[41]。珊瑚弧菌(Vibriocoralliilyticus)作為已確認(rèn)的珊瑚疾病病原體之一，其不同菌株間致病性的變化也與前噬菌體有關(guān)。不同珊瑚弧菌菌株之間有著較高的基因組多樣性，P1菌株基因組中的幾個噬菌體基因在其他菌株中并不存在，這表明珊瑚弧菌的毒力變化是由前噬菌體驅(qū)動的[42]。由于細(xì)菌中調(diào)控噬菌體表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子發(fā)生上調(diào)，因此Daniels等[37]認(rèn)為在珊瑚白色瘟疫的發(fā)生過程中,前噬菌體可能參與了促進(jìn)細(xì)菌毒力的過程。此外，在有關(guān)珊瑚白化綜合征的研究中也可發(fā)現(xiàn)溶原性病毒增強(qiáng)了宿主細(xì)菌的毒力[43,44]。

前述研究顯示珊瑚礁中的病毒具有高度的多樣性和較高的豐度，在一定程度上證明這些病毒與珊瑚疾病之間存在聯(lián)系，因此病毒可能是珊瑚疾病的原發(fā)性、繼發(fā)性或共感染因子[29]。由于不符合科赫法則[45]，目前不能得出這些病毒就是導(dǎo)致珊瑚疾病的病原體的明確結(jié)論。如何確認(rèn)特定病毒在特定疾病中扮演的具體角色，目前仍是相關(guān)學(xué)科研究的重難點(diǎn)之一。

2.3 病毒與珊瑚生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定關(guān)系

大量研究集中于病毒如何導(dǎo)致珊瑚疾病或死亡，但也有少量的研究證實(shí)病毒參與維持珊瑚的健康。2009年，Oppen等[46]提出假說，認(rèn)為病毒可能作為珊瑚共生功能體的一部分，幫助珊瑚保持健康狀態(tài)。特定噬菌體可針對性裂解某種特定的致病細(xì)菌，防止其過度增殖而導(dǎo)致珊瑚產(chǎn)生疾病[47]。Barr等[48]建立的模型顯示動物(包括珊瑚)表面黏液層中的噬菌體已經(jīng)成為珊瑚先天免疫系統(tǒng)的一部分，黏液層中的噬菌體通過裂解原核生物，從而限制其入侵和感染。另外，噬菌體可以通過控制致病菌豐度而預(yù)防珊瑚疾病的發(fā)生，因此通過某種方式增加珊瑚中特定噬菌體的豐度似乎是預(yù)防和治療珊瑚疾病的良好措施。Efrony等[49,50]在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)展開了有關(guān)珊瑚疾病噬菌體療法的研究，結(jié)果顯示在實(shí)驗(yàn)條件下，噬菌體能有效殺死致病菌，幫助珊瑚對抗疾病。所以，把珊瑚與珊瑚共生體作為一個整體研究是必要的。

2012年，Atad等[51]針對珊瑚的類白色瘟疫疾病，在紅海開展小規(guī)模的噬菌體療法實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)初步表明噬菌體BA3能夠顯著抑制珊瑚類白色瘟疫疾病的進(jìn)展及其向鄰近珊瑚群落的傳播，表明利用噬菌體療法原位治療珊瑚疾病是可行的。2008年和2009年，Sussman等[52,53]發(fā)現(xiàn)6種新的導(dǎo)致珊瑚白色綜合征的弧菌科病原體，并證明弧菌產(chǎn)生的鋅金屬蛋白酶會導(dǎo)致珊瑚共生體的快速光失活，可能在石珊瑚弧菌致病中發(fā)揮重要作用。2013年，Cohen等[54]研究發(fā)現(xiàn)噬菌體YC是能夠特異性地引發(fā)珊瑚白色綜合征的病原體之一，并且證明添加噬菌體YC可以預(yù)防由珊瑚弧菌導(dǎo)致的珊瑚幼體白色綜合征，其可能的機(jī)制是通過阻止鋅金屬蛋白酶的表達(dá)而保護(hù)珊瑚共生體的光系統(tǒng)。因此，噬菌體療法對于抑制珊瑚的白色病原體有一定的可行性。

此外，珊瑚黑帶病也可能通過噬菌體療法治療。Buerger等[55]在珊瑚黑帶病中檢測出大量黑帶病相關(guān)的T4噬菌體，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)這些噬菌體能夠感染黑帶病病原細(xì)菌。黑帶病相關(guān)噬菌體雖然可以通過溶原性感染、毒力基因整合等方式提高珊瑚黑帶病的致病性，但是有些噬菌體也可以通過裂解黑帶病相關(guān)細(xì)菌，降低其豐度，從而減輕珊瑚黑帶病的癥狀。因此，如果能夠向感染黑帶病的珊瑚接種特定的噬菌體，降低病原體的豐度，或許是黑帶病治療的新方案。

珊瑚礁作為海洋的重要組成部分，是地球生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定不可或缺的因素。利用珊瑚礁病毒對其他生物的影響維持珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)可能是珊瑚礁疾病治療的新思路，噬菌體療法是一種很有前景的嘗試。由于病毒對宿主選擇的專一性，噬菌體療法相對傳統(tǒng)藥物治療等手段來說，對其他生物的影響較小，因此不太容易對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的微生物群落結(jié)構(gòu)造成更大的沖擊。除此之外，能否借用噬菌體療法的思路，利用真核生物病毒減弱或消除某些入侵物種或污損生物對珊瑚礁的破壞，實(shí)現(xiàn)珊瑚礁的“精準(zhǔn)醫(yī)療”也是相關(guān)研究可能的發(fā)展方向之一。

2.4 病毒與珊瑚共生體的代謝關(guān)系

病毒還可能參與珊瑚共生體中某些組分的代謝過程。有研究發(fā)現(xiàn)，紅海珊瑚宏基因組和宏轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中存在與珊瑚共生體代謝過程相關(guān)的病毒基因[56]。其中，有兩種病毒基因psbA和psbD可以編碼參與光合作用過程的重要蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)可以幫助宿主細(xì)胞保持光合作用活性，并且可以緩解熱應(yīng)激對共生藻類光合系統(tǒng)的損害[57]。此前的研究已經(jīng)證明該類基因主要發(fā)現(xiàn)于噬菌體中，據(jù)估算海洋中60%的psbA基因來源于噬菌體[58]。在珊瑚共生體中，依然存在著大量未知功能的微生物種群，相關(guān)病毒的研究工作仍需進(jìn)一步深入。

3 展望

近年來，珊瑚疾病災(zāi)害頻發(fā)，全球珊瑚大面積白化、死亡，珊瑚礁面積銳減。作為海洋中生物多樣性最高的區(qū)域，珊瑚的加速死亡對于海洋生態(tài)環(huán)境、海洋生物多樣性以及海洋環(huán)境穩(wěn)態(tài)等方面來說是難以接受的災(zāi)難。雖然傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為造成珊瑚大量死亡主要與環(huán)境惡化、氣溫升高等有關(guān)，但包括病毒在內(nèi)的病原微生物作用仍是不可忽視的一個方面。從已有研究可以看出，作為珊瑚共生體的重要組成成分之一，病毒參與了珊瑚礁生物地球化學(xué)循環(huán)。珊瑚礁病毒在維持珊瑚健康、導(dǎo)致珊瑚疾病和死亡等方面起著至關(guān)重要的作用?？偠灾?，病毒一方面可以感染珊瑚細(xì)胞，導(dǎo)致珊瑚細(xì)胞的死亡；另一方面又可以作為珊瑚免疫系統(tǒng)的一部分，感染并殺死入侵珊瑚礁的病原微生物細(xì)胞。

目前，珊瑚礁病毒的相關(guān)研究仍然處于初級階段，珊瑚礁病毒的多樣性仍未被完全描述，其所承擔(dān)的角色、發(fā)揮的功能及機(jī)制仍不清晰。我國珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況不容樂觀。如何控制珊瑚礁病毒保持珊瑚共生體相對穩(wěn)態(tài)，抑制由病毒直接或間接導(dǎo)致的珊瑚疾病，以及如何利用噬菌體防治珊瑚疾病等問題，將是珊瑚礁病毒相關(guān)研究的熱門方向。因此，希望后續(xù)研究能夠從病毒的角度發(fā)現(xiàn)緩解和解決珊瑚礁疾病的有效措施，為我國珊瑚礁保護(hù)及修復(fù)提供新的思路。