張凱 ，張勃，王潤(rùn)元，王鶴齡，趙鴻，趙福年，齊月，陳斐

1. 西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2. 中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020；3. 中國(guó)氣象局定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境野外科學(xué)試驗(yàn)基地，甘肅 定西 743000

大氣 CO2濃度升高已成為世界范圍內(nèi)重要環(huán)境問(wèn)題。由于煤炭、石油等化石燃料的過(guò)度使用以及人類對(duì)植被生態(tài)系統(tǒng)的不合理利用，使得全球范圍內(nèi)大氣環(huán)境CO2濃度顯著升高。政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）在第五次評(píng)估報(bào)告中指出，大氣CO2濃度（摩爾分?jǐn)?shù)）已經(jīng)從1960年西方工業(yè)革命開始時(shí)的 310 μmol·mol-1升高至當(dāng)前的 400 μmol·mol-1（IPCC，2013），且以每年約2 μmol·mol-1的速度在增加，預(yù)計(jì)21世紀(jì)末大氣CO2濃度將達(dá)到 800 μmol·mol-1（Yasuor et al.，2017）。CO2是作物生境的重要因子，是綠色植物光合作用的反應(yīng)底物，在作物光合作用中起著至關(guān)重要的作用。綠色植物通過(guò)光合作用將大氣 CO2轉(zhuǎn)化為儲(chǔ)存能量的有機(jī)物質(zhì)，提供給人類生存所必須的糧食、油料和纖維等（潘瑞熾，2001），大氣CO2濃度增加勢(shì)必會(huì)對(duì)作物的光合作用與生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。近年來(lái)大氣中 CO2濃度的升高及其影響成為國(guó)內(nèi)外生態(tài)和農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的熱點(diǎn)研究問(wèn)題（張凱等，2017）。

關(guān)于 CO2濃度升高對(duì)作物的影響研究，基本上都是通過(guò)控制試驗(yàn)進(jìn)行的。試驗(yàn)裝置最常見的有開頂式氣室（Open-Top Chamber，OTC）、開放式空氣CO2濃度增高系統(tǒng)（Free-air CO2enrichment，F(xiàn)ACE）、人工氣候室和同化箱等（房世波等，2010；劉超等，2018）。從目前試驗(yàn)研究情況來(lái)看，OTC被廣泛用于牧草和水稻、玉米等作物的研究，而對(duì)于小麥，前人多采用FACE平臺(tái)（楊連新等，2007）、人工氣候室（康紹忠等，1999）和同化箱（王修蘭等，1996）等裝置進(jìn)行研究。

小麥?zhǔn)鞘澜缟蠌V泛種植的糧食作物，也是我國(guó)干旱半干旱地區(qū)的最主要糧食作物，在國(guó)家糧食安全和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有舉足輕重的地位。中國(guó)北方是春小麥的主要種植區(qū)。西北地區(qū)是我國(guó)北方春小麥的主要產(chǎn)區(qū)之一，春小麥種植面積約占全國(guó)小麥種植面積的20%，占當(dāng)?shù)馗孛娣e和糧食作物播種面積分別為40%和51%（吳宏亮等，2013），占有十分重要的地位。春小麥的生長(zhǎng)不僅受到自身遺傳物質(zhì)的控制，同時(shí)也受到諸多環(huán)境因子的影響（張凱等，2018），包括大氣中 CO2濃度增加。自 20世紀(jì) 70年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)在小麥對(duì) CO2濃度升高的響應(yīng)方面做過(guò)許多相關(guān)研究（康紹忠等，1996；Morison，1985），由于所處的研究區(qū)不同以及所采用的試驗(yàn)平臺(tái)和作物品種不一樣，在作用程度大小以及機(jī)理響應(yīng)方面的研究結(jié)果還不盡一致。例如關(guān)于光合生理特性的研究，有的研究認(rèn)為 CO2的有限升高確實(shí)對(duì)包括小麥在內(nèi)的農(nóng)作物光合作用有一定的促進(jìn)作用，導(dǎo)致凈光合速率增加（郭麗麗等，2019），有的研究則認(rèn)為長(zhǎng)時(shí)間高濃度CO2濃度下的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致小麥呼吸增強(qiáng)，凈光合速率的降低，出現(xiàn)光合作用對(duì)高濃度CO2的適應(yīng)或下調(diào)，即發(fā)生了CO2馴化現(xiàn)象（范金杰等，2020）；關(guān)于水分生理特性的研究，有研究認(rèn)為CO2的升高導(dǎo)致葉片水平 WUE的提高是凈光合速率提高和蒸騰速率降低共同作用的結(jié)果（Li et al.，2017；劉月巖等，2013；鄭云普等，2019），也有的研究發(fā)現(xiàn)CO2升高時(shí)凈光合速率并未增加，WUE的提高僅是由于蒸騰速率降低造成的（Prior et al.，2011），而有的研究認(rèn)為CO2升高引起的WUE的提高是由于凈光合速率增大所致，而蒸騰速率的降低并不明顯（Kimball et al.，2002）。這些不盡一致的研究結(jié)果說(shuō)明CO2濃度增加對(duì)小麥光合和水分生理生態(tài)特征的影響是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，有必要通過(guò)不同的試驗(yàn)設(shè)備和更多的田間模擬試驗(yàn)進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究。

本文采用國(guó)際上通用的 OTC試驗(yàn)平臺(tái)，進(jìn)一步探索與分析 CO2濃度升高條件下西北半干旱區(qū)春小麥的光合和水分生理生態(tài)特征的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程及其影響機(jī)理，為未來(lái)CO2濃度升高條件下春小麥生產(chǎn)、水資源的高效利用提供理論指導(dǎo)，為深入理解小麥生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)全球 CO2升高的反應(yīng)效應(yīng)提供參考，而且為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)氣候變化適應(yīng)性對(duì)策的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

本試驗(yàn)在中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所定西半干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗(yàn)基地（104°37′E，35°35′N）進(jìn)行。該基地位于甘肅省中部（圖1），屬典型黃土高原半干旱氣候區(qū)，地處 104°37′E，35°35′N，海拔高度1896.7 m，年平均氣溫6.7 ℃，年降雨量386.6 mm，且分布不均勻，主要集中在6—8月。年太陽(yáng)總輻射為5923.8 MJ·m-2，年日照時(shí)數(shù)2433.0 h，無(wú)霜期平均為140 d。土壤為黃綿土，堿性，肥力中等，其中土壤pH值7.8，有機(jī)質(zhì)含量110.7 g·kg-1，有效氮、總氮分別為 51.1 mg·kg-1和0.84 g·kg-1，有效磷、總磷分別為 14.12 mg·kg-1和1.24 g·kg-1（張凱等，2015）。

圖1 試驗(yàn)點(diǎn)在甘肅省的位置示意圖Fig. 1 Location of test site in Gansu Province

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)春小麥品種為“定西24號(hào)”，葉色灰綠，葉片狹長(zhǎng)，莖稈細(xì)而有彈性，生育期約為120 d左右，為當(dāng)?shù)刂髟云贩N。播種日期為2016年4月1日，行距0.15 m，播種量為225 kg·hm-2。春小麥生產(chǎn)管理按照當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培技術(shù)規(guī)程進(jìn)行，其中基肥按農(nóng)家肥 56000 kg·hm-2、磷酸二銨 228 kg·hm-2和尿素 138 kg·hm-2施用。試驗(yàn)過(guò)程中水肥條件適宜且一致。

圖2 定西OTC田間試驗(yàn)平臺(tái)主要結(jié)構(gòu)Fig. 2 Main structures of Dingxi cropland OTC experimental platform

試驗(yàn)裝置采用OTC系統(tǒng)試驗(yàn)平臺(tái)（圖2），主要由CO2氣體供應(yīng)裝置、控制系統(tǒng)、釋放系統(tǒng)3大部分組成。試驗(yàn)有3個(gè)開頂式氣室（邊長(zhǎng)2.15 m，高2.4 m，玻璃室壁，正八邊形），包括2個(gè)試驗(yàn)氣室和1個(gè)對(duì)照氣室。室內(nèi)對(duì)應(yīng)由8根不銹鋼管圍成八邊形，不銹鋼管面向室內(nèi)一面每隔100 mm有孔徑約0.5 mm的小孔，用以釋放純CO2氣體。室內(nèi)裝有1個(gè)CO2氣體監(jiān)測(cè)器，用于采集CO2氣樣供控制系統(tǒng)分析圈內(nèi)CO2濃度分布。此外，還裝有溫度傳感器，實(shí)時(shí)采集開頂氣室內(nèi)溫度數(shù)據(jù)。開頂式氣室通CO2時(shí)間從5月初（三葉期）開始到7月底（收獲期）結(jié)束。根據(jù)對(duì)未來(lái)CO2升高預(yù)測(cè)的結(jié)果以及前人采用的CO2濃度（楊連新等，2007），設(shè)計(jì)3個(gè)開頂式氣室分別在對(duì)照大氣CO2濃度（摩爾分?jǐn)?shù)），在自然條件下該試驗(yàn)地 CO2平均濃度為390 μmol·mol-1的基礎(chǔ)上增加 90、180 μmol·mol-1，即 OTC1的濃度為 390 μmol·mol-1（作為對(duì)照），OTC2 的濃度為 480 μmol·mol-1，OTC3 的濃度為570 μmol·mol-1。從試驗(yàn)情況來(lái)看，各 OTC 內(nèi)的 CO2濃度基本能達(dá)到設(shè)計(jì)水平，OTC1、OTC2和OTC3內(nèi)整個(gè)生育期實(shí)測(cè)CO2濃度日平均值分別為389、485、574 μmol·mol-1（圖3）。

圖3 不同OTC內(nèi)整個(gè)生育期日平均CO2濃度Fig. 3 Daily average CO2 concentration during different growth periods in different OTC

1.3 觀測(cè)項(xiàng)目與方法

采用溫度探頭自動(dòng)觀測(cè)空氣溫度；按照《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》（中國(guó)氣象局，1993），觀測(cè)不同CO2濃度處理下春小麥的生育期，準(zhǔn)確記錄春小麥播種、進(jìn)入出苗、三葉、拔節(jié)、孕穗、抽穗、開花、灌漿、乳熟、成熟的時(shí)間，以及三葉期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期、灌漿期、乳熟期的生育時(shí)期天數(shù)；采用 LI-6400型便攜式光合測(cè)定儀（LI-COR，USA），分別在春小麥拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿期和乳熟期選氣候條件穩(wěn)定的晴天，選取生長(zhǎng)一致且受光方向相同的上部功能葉10片，測(cè)定各處理生長(zhǎng)環(huán)境和對(duì)照環(huán)境中春小麥葉片光合的生育期變化和日變化。測(cè)定參數(shù)包括葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和葉溫（Tl）。日變化觀測(cè)從08:00開始，18:00結(jié)束，每間隔2 h觀測(cè)1次。與光合測(cè)定系統(tǒng)配套的2 cm×3 cm標(biāo)準(zhǔn)氣室可以獨(dú)立控制光合光量子通量密度（PPFD）、CO2濃度和葉片溫度，測(cè)量時(shí)標(biāo)準(zhǔn)氣室參數(shù)設(shè)定葉室內(nèi)PPFD為1000 μmol·m-2·s-1PAR ， CO2濃 度 為 390 μmol·mol-1，葉片溫度25 ℃；采用WP4水勢(shì)儀在春小麥生長(zhǎng)關(guān)鍵期-拔節(jié)期對(duì)葉片水勢(shì)日變化進(jìn)行觀測(cè)，每隔2 h采樣1次，采下樣品后立即將葉片剪碎，覆蓋水勢(shì)儀樣品杯底部，測(cè)定葉片水勢(shì)。

1.4 水分利用效率的計(jì)算

作物的水分利用效率（WUE）反映了 CO2同化作用和水分消耗的關(guān)系，通常用瞬時(shí)凈光合速率與蒸騰速率的比值來(lái)表示（王振華等，2015）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用SPSS 18.0軟件的單因素方差分析法（One-way ANOVA）和最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度增加對(duì)春小麥葉片凈光合速率的影響

圖4是不同大氣CO2濃度下春小麥葉片凈光合速率日變化特征。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著CO2濃度的增加，小麥葉片凈光合速率明顯提高。在對(duì)照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，小麥葉片凈光合速率日變化均呈“雙峰型”分布，日出后凈光合速率逐漸上升，至12:00達(dá)到全天最高值，隨后Pn呈下降趨勢(shì)，16:00出現(xiàn)第二峰值，出現(xiàn)明顯的“光合午休”現(xiàn)象。從圖4可以看出，觀測(cè)日上午的Pn明顯大于下午，這主要由于經(jīng)上午光合作用后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。對(duì)不同CO2濃度下小麥葉片凈光合速率的日變化做進(jìn)一步分析，可以發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度處理下，凈光合速率分別平均提高了18.74%和34.86%；兩種高CO2濃度條件下春小麥葉片凈光合速率的提高，均表現(xiàn)為中午前后最為顯著，在早晨和傍晚增強(qiáng)作用相對(duì)較小。

圖4 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片凈光合速率日變化Fig. 4 The diurnal variation of net photosynthetic rate in spring wheat leaves under different CO2 levels

圖5為春小麥不同生育期葉片凈光合速率對(duì)大氣 CO2增加的響應(yīng)?？梢钥闯?，在對(duì)照大氣 CO2濃度和增加CO2濃度條件下，凈光合速率均表現(xiàn)為開花期最大，乳熟期最小。與對(duì)照CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，葉片凈光合速率在拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了 21.59%、15.65%、7.91%、12.74%和15.50%，平均增加了 14.68%；在 570 μmol·mol-1濃度下，拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了47.19%、28.35%、13.83%、19.24%和32.41%，平均增加了28.20%。

圖5 大氣CO2增加對(duì)不同生育期春小麥葉片凈光合速率影響Fig. 5 Effects of different CO2 concentrations on the net photosynthetic rate of spring wheat leaves at different growth stages

分析表明，葉片溫度（Tl）與凈光合速率的趨勢(shì)一致，且葉溫較高時(shí)凈光合速率也隨之變高，葉溫降低時(shí)凈光合速率也隨之降低，具有明顯的正相關(guān)關(guān)系（圖6）。由于光合作用過(guò)程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，而溫度直接影響酶的活性，因此，溫度對(duì)光合作用的影響很大（潘瑞熾，2001），尤其是在高CO2濃度時(shí)溫度對(duì)凈光合速率的影響要比低CO2濃度時(shí)大。

圖6 葉溫和凈光合速率相關(guān)關(guān)系Fig. 6 Relationship between leaf temperature and net photosynthetic rate

2.2 CO2濃度對(duì)春小麥葉片氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔導(dǎo)度（Cs）是衡量氣體通過(guò)氣孔的難易程度，氣孔導(dǎo)度越大則氣孔開度越大，即氣孔阻力小，說(shuō)明水汽、CO2等可順利通過(guò)氣孔進(jìn)行交換（趙鴻等，2007）。從不同大氣CO2濃度下小麥葉片氣孔導(dǎo)度日變化可以看出（圖7），日出后，隨著光照增強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度增大，08:00達(dá)到最大值，之后逐漸減小，到14:00以后，氣孔導(dǎo)度又呈上升趨勢(shì)，16:00出現(xiàn)第二個(gè)峰值，隨后減小至全天最低。對(duì)不同 CO2濃度下小麥氣孔導(dǎo)度的日變化做進(jìn)一步分析表明，與對(duì)照相比，480 μmol·mol-1濃度和570 μmol·mol-1濃度處理下，氣孔導(dǎo)度分別平均降低了21.05%和36.28%。

圖7 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片氣孔導(dǎo)度日變化Fig. 7 The diurnal variation of stomatal conductance in spring wheat leaves under different CO2 levels

圖8為春小麥不同發(fā)育期葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)大氣CO2增加的響應(yīng)?？梢钥闯?，在對(duì)照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為開花期最大，乳熟期最小。與對(duì)照 CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，葉片氣孔導(dǎo)度在拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別降低了 16.77%、17.22%、18.48%、12.96%和11.02%，平均降低了 15.29%；在 570 μmol·mol-1濃度下，拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別降低了23.87%、31.11%、27.35%、23.15%和18.64%，平均降低了24.83%。

圖8 大氣CO2增加對(duì)不同生育期春小麥葉片氣孔導(dǎo)度影響Fig. 8 Effects of different CO2 concentrations on the stomatal conductance of spring wheat leaves at different growth stages

分析表明，氣孔導(dǎo)度與空氣濕度（RH）的趨勢(shì)一致，氣孔導(dǎo)度隨著空氣濕度的下降而減小，具有明顯的正相關(guān)關(guān)系（圖9）。由于空氣濕度與氣溫直接影響空氣的蒸騰能力，因此與氣孔導(dǎo)度有較強(qiáng)的關(guān)系（司建華等，2008）。

圖9 空氣相對(duì)濕度和氣孔導(dǎo)度相關(guān)關(guān)系Fig. 9 Relationship between air relative humidity and stomatal conductance

2.3 CO2濃度對(duì)春小麥葉片胞間CO2濃度的影響

胞間CO2濃度是光合作用的主要原料之一，與凈光合速率關(guān)系密切，當(dāng)凈光合速率較高時(shí)，固定較多的CO2，引起胞間CO2濃度下降（張治安等，2006）。大氣CO2濃度的變化也會(huì)影響到葉片胞間CO2濃度，大氣 CO2濃度增加導(dǎo)致葉片內(nèi)外 CO2濃度差增大（申雙和等，2009）。從圖10可以看出，春小麥葉片胞間CO2濃度的日變化特點(diǎn)表現(xiàn)出斜“V”字型曲線。08:00—12:00胞間CO2濃度快速下降，12:00達(dá)到全天最低值，12:00之后開始回升。進(jìn)一步分析不同CO2濃度下小麥葉片胞間CO2濃度的日變化，可以看出，兩個(gè)增加CO2濃度處理的胞間CO2濃度均高于對(duì)照，其中480 μmol·mol-1濃度與 390 μmol·mol-1濃度相比，胞間 CO2濃度平均提高了 9.93%；570 μmol·mol-1濃度與 390 μmol·mol-1濃度相比，胞間 CO2濃度平均提高了33.84%。

圖10 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片胞間CO2濃度日變化Fig. 10 The diurnal variation of internal CO2 concentration in spring wheat leaves under different CO2 levels

對(duì)不同生育期大氣 CO2增加對(duì)春小麥葉片胞間CO2濃度的影響進(jìn)行分析（圖11）。可以看出，在對(duì)照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，胞間CO2濃度均表現(xiàn)為開花期最大，乳熟期最小。與對(duì)照 CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，胞間CO2濃度在拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了6.20%、10.56%、10.59%、15.60%和 8.95%，平均增加了 10.38%；在570 μmol·mol-1濃度下，拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了20.44%、24.96%、24.08%、31.71%和29.56%，平均增加了26.15%。

圖11 大氣CO2增加對(duì)不同生育期春小麥葉片胞間CO2濃度影響Fig. 11 Effects of different CO2 concentrations on the internal CO2 concentration of spring wheat leaves at different growth stages

2.4 CO2濃度對(duì)春小麥蒸騰速率的影響

研究結(jié)果表明，春小麥蒸騰速率的日變化趨勢(shì)和凈光合速率是一致的，也呈“雙峰型”分布，屬于“蒸騰午休型”（圖12）。從08:00起隨著光照強(qiáng)度的不斷增強(qiáng)，蒸騰速率不斷增大，并在 12:00達(dá)到峰值，中午由于氣溫升高，空氣相對(duì)濕度很低，引起葉片失水過(guò)多，促使氣孔關(guān)閉以減少蒸騰保持水分平衡，蒸騰速率由快速降低，并在14:00出現(xiàn)谷值，此后隨著溫度的降低和空氣濕度的增加，水分脅迫程度減輕，蒸騰速率又開始回升，至 16:00出現(xiàn)第二個(gè)峰值，以后隨著光照的減少而快速降低。從圖12還可以看出，隨著大氣CO2濃度升高，春小麥葉片蒸騰速率呈減小的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度處理下，蒸騰速率分別平均降低了16.64%和25.36%。主要是高CO2濃度下，春小麥氣孔導(dǎo)度降低，水分由葉片向外排放的阻力增大，導(dǎo)致蒸騰速率降低。

圖12 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片蒸騰速率日變化Fig. 12 The diurnal variation of transpiration rate in spring wheat leaves under different CO2 levels

對(duì)不同生育期大氣 CO2增加對(duì)春小麥蒸騰速率的影響進(jìn)行分析（圖13）。可以看出，在對(duì)照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，春小麥蒸騰速率均表現(xiàn)為開花期最大，拔節(jié)期最小。與對(duì)照CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，葉片蒸騰速率在拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別減小了4.17%、9.92%、5.71%、5.82%和 7.52%，平均減小了 6.63%；在 570 μmol·mol-1濃度下，拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別減小了9.64%、20.87%、6.15%、14.94%和10.46%，平均減小了12.41%。

圖13 大氣CO2增加對(duì)不同生育期春小麥葉片蒸騰速率影響Fig. 13 Effects of different CO2 concentrations on the transpiration rate of spring wheat leaves at different growth stages

2.5 CO2濃度對(duì)春小麥水分利用效率的影響

不同 CO2濃度下春小麥水分利用效率的日變化表現(xiàn)為，在08:00 WUE達(dá)到最大，此后由于光合速率的增幅小于蒸騰速率的增幅，于是WUE逐漸下降，14:00以后又轉(zhuǎn)而上升，至 16:00又達(dá)到次高峰，這是因?yàn)榇藭r(shí)光合有效輻射雖小但蒸騰更小，此后WUE又迅速減?。▓D14）。從圖14可以看出，隨著大氣CO2濃度的升高，水分利用效率逐漸增大。與對(duì)照相比，480 μmol·mol-1濃度和570 μmol·mol-1濃度處理下，水分利用效率分別平均增加了44.25%和82.60%。這主要是因?yàn)殡S著CO2濃度的升高，凈光合速率提高，而氣孔導(dǎo)度下降引起蒸騰速率的降低，從而促使水分利用效率提高。

圖14 不同大氣CO2濃度下春小麥葉片水分利用效率日變化Fig. 14 Diurnal variation of water use efficiency in spring wheat leaves under different CO2 levels

對(duì)不同發(fā)育期大氣 CO2增加對(duì)春小麥水分利用效率的影響進(jìn)行分析（圖15）?？梢钥闯?，在對(duì)照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，水分利用效率表現(xiàn)為孕穗期最大，乳熟期最小。與對(duì)照CO2濃度（390 μmol·mol-1）相比，在 480 μmol·mol-1濃度下，葉片水平WUE在拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了 26.9%、28.3%、14.5%、19.7%和 25.0%，平均增加了 22.9%；在 570 μmol·mol-1濃度下，拔節(jié)、孕穗、開花、灌漿和乳熟期分別增加了 62.8%、62.1%、21.3%、40.3%和47.9%，平均增加了46.9%。

圖15 大氣CO2增加對(duì)不同生育期春小麥葉片水分利用效率影響Fig. 15 Effects of different CO2 concentrations on water use efficiency of spring wheat leaves at different growth stages

2.6 CO2濃度對(duì)春小麥葉片水勢(shì)的影響

從圖16可以看出，不同CO2濃度處理下的春小麥在拔節(jié)期的葉水勢(shì)日變化表現(xiàn)為早晨和傍晚較大，中午后較小，呈現(xiàn)反拋物線曲線走向，在中午后出現(xiàn)水勢(shì)曲線拐點(diǎn)。主要是由于清晨（07:00）太陽(yáng)輻射弱，氣溫低，相對(duì)濕度大，葉片氣孔開度小，蒸騰失水少，葉水勢(shì)為白天最高值，隨著氣溫的升高、太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)、空氣相對(duì)濕度降低、葉片氣孔開度逐漸加大，由蒸騰作用引起的葉片失水量也逐漸增加，葉水勢(shì)不斷降低（楊培林等，2012），于15:00達(dá)到全天最低值，此后，隨著氣溫降低、太陽(yáng)輻射減少、空氣相對(duì)濕度增加及葉片氣孔開度變小，由蒸騰作用引起的葉片失水也逐步減少，葉水勢(shì)逐漸回升。從圖16還可以看出，隨著CO2濃度升高，葉片氣孔開度降低，蒸騰失水減少，葉片水勢(shì)不斷增加，從而增強(qiáng)了春小麥對(duì)干旱脅迫的抵御能力。與對(duì)照相比，480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度處理下，葉片水勢(shì)分別平均增加了1.35%和3.64%。

圖16 拔節(jié)期不同CO2濃度下春小麥葉片水勢(shì)的日變化Fig. 16 Diurnal variation of leaf water potential of spring wheat under different CO2 concentrations at jointing stage

3 討論

光合作用是植物重要的生理過(guò)程之一，是植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，是外部生態(tài)因子和內(nèi)部生理因子共同作用的復(fù)雜過(guò)程。

CO2是作物進(jìn)行光合作用的必要原料，作物吸收太陽(yáng)能，將CO2和水轉(zhuǎn)化成糖。大氣CO2濃度升高對(duì)植物最直接、最迅速的影響是植物光合作用（Cyrtis et al.，1998）。凈光合速率是植物對(duì)高CO2濃度響應(yīng)最直接最敏感的指標(biāo)之一。根據(jù)前人研究，認(rèn)為CO2對(duì)作物光合作用的影響存在短期和長(zhǎng)期效應(yīng)（李伏生等，2002），當(dāng)作物長(zhǎng)期處于高CO2條件下時(shí)，由于作物不能全部利用在高CO2下增加的碳水化合物（如淀粉），因此作物通過(guò)反饋抑制，使得CO2對(duì)作物光合速率的提高會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸減緩。本研究從試驗(yàn)周期來(lái)看，應(yīng)屬于長(zhǎng)期，但是長(zhǎng)期效應(yīng)并不明顯，并未出現(xiàn)光合適應(yīng)現(xiàn)象。主要是因?yàn)镃3作物出現(xiàn)光合適應(yīng)現(xiàn)象對(duì)應(yīng)的 CO2濃度約為 1000 μmol·mol-1左右（陳平平，2002；Leakey，2009），而本試驗(yàn)條件下的大氣CO2濃度還沒有達(dá)到這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，CO2濃度對(duì)春小麥的光合作用是不飽和的。本研究表明，大氣 CO2濃度升高使春小麥的凈光合速率顯著提高。

氣孔是水汽和CO2進(jìn)出植物體內(nèi)的門戶，它同時(shí)控制著植物的光合和蒸騰作用（葉子飄等，2008），葉片上氣孔對(duì)開口大小、數(shù)量及其分布狀況的調(diào)節(jié)功能是植物適應(yīng)環(huán)境、抵御外界脅迫的一項(xiàng)重要機(jī)制（Zheng et al.，2013）。以往研究表明，CO2濃度增加引起氣孔阻力增大（康紹忠等，1995），導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度減小，進(jìn)而抑制蒸騰，使作物的蒸騰速率減小，相應(yīng)的整個(gè)生育期的蒸發(fā)蒸騰量減少。本試驗(yàn)中高CO2對(duì)春小麥的氣孔阻力和蒸騰速率的影響也說(shuō)明了這一點(diǎn)，這也與別人的研究結(jié)果一致（王靜等，2009；蔣躍林等，2005）。

CO2濃度升高，作物不同水平WUE增加，這個(gè)結(jié)論大家基本上相對(duì)統(tǒng)一（康紹忠等，1995；Sionit et al.，1980）。但是在CO2濃度升高對(duì)作物WUE影響機(jī)理方面還存在不同的認(rèn)識(shí)，尤其是葉片水平WUE增加的生理機(jī)制爭(zhēng)議較多。根據(jù)以往研究結(jié)果，作物的水分利用效率是一個(gè)可遺傳性狀，同一作物的不同品種在需水、耗水及產(chǎn)量形成等方面存在較大差異。另外，CO2濃度、溫度、水分條件等環(huán)境因子具有一定的協(xié)同效應(yīng)，往往同時(shí)發(fā)生變化，進(jìn)而對(duì)作物水分利用效率產(chǎn)生綜合影響，因而可能導(dǎo)致WUE增加的生理機(jī)制方面存在差異（劉玉潔等，2013）。本試驗(yàn)研究認(rèn)為，半干旱區(qū)春小麥葉片水平WUE的提高是由于CO2濃度增加了葉片凈光合速率，而氣孔導(dǎo)度下降又引起蒸騰速率的降低所致，這跟目前的大多數(shù)研究者觀點(diǎn)一致。大氣CO2升高導(dǎo)致作物生長(zhǎng)對(duì)水分的高效利用，在因溫室效應(yīng)造成氣候變化，從而使水分供應(yīng)問(wèn)題日益突出的環(huán)境條件下，對(duì)包括小麥生產(chǎn)在內(nèi)的農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展有積極意義。

雖然春小麥光合及水分生理生態(tài)因子隨著CO2濃度升高在變化趨勢(shì)上跟前人研究結(jié)果基本一致，但是在增加和降低的幅度上有差異, 造成差異的原因可能是試驗(yàn)設(shè)計(jì)不同和研究區(qū)域的特殊性，也可能與供試小麥品種和試驗(yàn)環(huán)境有關(guān)。

本文僅探討了 CO2濃度單因子對(duì)半干旱區(qū)春小麥光合及水分生理生態(tài)特性的直接影響，未綜合考慮氣候變化對(duì)春小麥帶來(lái)的其他改變（如增溫、降水）和CO2濃度增加導(dǎo)致的間接影響。此外，在研究過(guò)程中僅采用了1年的試驗(yàn)資料，只得到了一個(gè)初步結(jié)果，為了更深入認(rèn)識(shí)CO2濃度增加對(duì)春小麥光合及水分生理生態(tài)特性的影響及其機(jī)制，還需要開展進(jìn)一步的試驗(yàn)和研究。

4 結(jié)論

（1）在對(duì)照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，春小麥葉片凈光合速率日變化均呈“雙峰型”分布，出現(xiàn)明顯的“光合午休”現(xiàn)象。兩種高CO2濃度條件下春小麥葉片凈光合速率的提高，均表現(xiàn)為中午前后最為顯著，在早晨和傍晚增強(qiáng)作用相對(duì)較??；在不同生育時(shí)期內(nèi)，凈光合速率均表現(xiàn)為開花期最大，乳熟期最小。與對(duì)照CO2濃度相比，在480 μmol·mol-1和 570 μmol·mol-1濃度（摩爾分?jǐn)?shù)）下，葉片凈光合速率在整個(gè)生育期平均增加了14.68%和28.20%。

（2）在不同生育時(shí)期內(nèi)，氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為開花期最大，乳熟期最小。與對(duì)照CO2濃度相比，在480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度下，葉片氣孔導(dǎo)度在整個(gè)生育期平均降低了 15.29%%和24.83%。

（3）在對(duì)照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，春小麥葉片胞間CO2濃度的日變化特點(diǎn)表現(xiàn)出斜“V”字型曲線。在不同生育時(shí)期內(nèi)，胞間CO2濃度表現(xiàn)為開花期最大，乳熟期最小。與對(duì)照CO2濃度相比，在 480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度下，葉片胞間CO2濃度在整個(gè)生育期平均提高了10.38%和26.15%。

（4）在對(duì)照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，春小麥蒸騰速率的日變化呈“雙峰型”分布，屬于“蒸騰午休型”。在不同生育時(shí)期內(nèi)，蒸騰速率均表現(xiàn)為開花期最大，拔節(jié)期最小。與對(duì)照CO2濃度相比，在 480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度下，蒸騰速率在整個(gè)生育期平均減小了6.63%和12.41%。

（5）在不同生育時(shí)期內(nèi)，在對(duì)照大氣CO2濃度和增加CO2濃度條件下，葉片水平水分利用效率均表現(xiàn)為孕穗期最大，乳熟期最小。與對(duì)照CO2濃度相比，在 480 μmol·mol-1濃度和 570 μmol·mol-1濃度下，葉片水平 WUE在整個(gè)生育期平均增加了22.9%和46.9%。

（6）不同CO2濃度處理下的春小麥在拔節(jié)期的葉水勢(shì)日變化呈現(xiàn)反拋物線曲線走向，在中午后出現(xiàn)水勢(shì)曲線拐點(diǎn)。