張雅楠, 王成杰, 韓勇軍, 紅 靈, 七十三, 王占義*
(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011; 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011; 3.內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市農(nóng)牧局, 內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017200)
放牧是天然草地最普遍的利用方式。羊、牛、馬是內(nèi)蒙古草原最主要的放牧家畜,這些家畜的活動(dòng)對(duì)草原植被和土壤有著重要的影響。這種影響一方面體現(xiàn)在數(shù)量方面,即不同的放牧強(qiáng)度或者載畜量對(duì)草地的影響不同,這方面的研究成果很多,比較著名的是中度干擾假說(shuō)即中等強(qiáng)度的干擾可維持較高的物種多樣性[1];另一方面是質(zhì)量方面,即同等牧壓強(qiáng)度下,不同種類的家畜對(duì)草地質(zhì)量有不同的影響。混合放牧是指有計(jì)劃的在同一時(shí)間或者不同時(shí)間在同一塊草地內(nèi)安排不同種類的家畜組合在一起放牧。家畜混合放牧系統(tǒng)不僅可以改善草地生產(chǎn)[2-5],還有助于維持草地的生物多樣性和多功能性[6]。不同的家畜喜食的牧草種類不同:通常體型較大的草食動(dòng)物對(duì)食物的需求量較大,為了短時(shí)間內(nèi)滿足自身的飽腹感而降低了選擇性標(biāo)準(zhǔn),喜食植株相對(duì)高大但營(yíng)養(yǎng)價(jià)值相對(duì)較低的禾草等優(yōu)勢(shì)種[7];而體型較小的草食動(dòng)物則對(duì)食物的選擇性要求較高,喜食個(gè)體矮小、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的豆科植物和雜類草。對(duì)家畜的牧食行為研究發(fā)現(xiàn):同等牧壓條件下,牛采食群落建群種羊草(Leymuschinensis)和西北針茅(Stipasareptanavar.krylovii)較多,而羊采食豆科植物和雜類草較多且很少采食西北針茅[8-10]。家畜通過(guò)采食不同的物種影響了其競(jìng)爭(zhēng)力,有可能影響植物群落的演替。
放牧在影響草地植物地上部的同時(shí)也對(duì)根系產(chǎn)生影響。對(duì)于多年生牧草,根系的生長(zhǎng)狀況直接影響地上部產(chǎn)量和生活力。牲畜通過(guò)采食、排泄和踩踏對(duì)植物地上部和土壤產(chǎn)生直接影響,間接地影響了根系的生長(zhǎng),而根系通過(guò)調(diào)控水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收過(guò)程反過(guò)來(lái)作用于植物地上部和土壤[11]。前期的研究發(fā)現(xiàn)牛羊混合放牧對(duì)群落根系的生長(zhǎng)有影響,但是尚不清楚具體物種根系的生長(zhǎng)情況[12-13],尤其是建群種根系的生長(zhǎng)。由于在草原土壤中,多種植物根系混合在一起生長(zhǎng),用微根窗法觀測(cè)不能區(qū)分識(shí)別不同物種的根系,我們將西北針茅種子在室內(nèi)進(jìn)行培育,成株后觀察其根系生長(zhǎng)狀況,這樣可以避免其他物種根系混入帶來(lái)的誤差。
西北針茅,別名克氏針茅,為多年生密叢型草本植物,廣泛分布于歐亞大草原地區(qū),是典型草原區(qū)常見(jiàn)的建群種,也是我國(guó)北方地區(qū)重要飼草之一。本研究選取西北針茅為主要研究對(duì)象,通過(guò)室內(nèi)栽培的手段,使用刈割和添加牛羊糞的方式來(lái)模擬放牧?xí)r對(duì)植被的采食和營(yíng)養(yǎng)輸入,從而探究牛羊混合放牧對(duì)西北針茅種群的根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響,并探討在消除其他物種干擾后單獨(dú)培養(yǎng)西北針茅,不同的管理措施對(duì)群落建群種西北針茅生長(zhǎng)的影響,特別是根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的變化。
西北針茅種子和試驗(yàn)用土壤均采集于內(nèi)蒙古包頭市達(dá)茂旗希拉穆仁草原試驗(yàn)地。土壤按0~15 cm,15~30 cm分層取土,運(yùn)回室內(nèi)后過(guò)2 mm篩子去除雜物和根系,分層填入根箱,用木棍壓實(shí)使根箱內(nèi)的土接近容重1.19 g·cm-3。根箱外壁用錫箔紙包被遮光,每個(gè)箱子的兩側(cè)壁上開(kāi)孔放置1根直徑7.5 cm的有機(jī)玻璃管,管與箱之間密封防水,具體參考Mcinenly等[14]方法。
2017年5月初播種出苗后,選擇長(zhǎng)勢(shì)相同的幼苗移入根箱中,每個(gè)根箱2株;新鮮的牛羊糞經(jīng)過(guò)晾干、粉碎后過(guò)1 mm篩備用,6月底隨機(jī)選擇根箱進(jìn)行施肥處理。由于野外放牧試驗(yàn)樣地的牛羊頭數(shù)比例是1∶5[8];且野外放牧試驗(yàn)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為牛的日均排便量(干重)是3 kg,羊日均排便量(干重)0.6 kg;所以,據(jù)此計(jì)算,室內(nèi)施肥處理所用牛羊糞的混合比例為1∶1。施加量根據(jù)適度放牧的強(qiáng)度,結(jié)合糞斑效應(yīng)與根箱面積大小最終確定為49.5 g,其中牛羊混合施用時(shí)按照牛羊糞各24.75 g添加;為模擬糞斑效應(yīng)而采用表面施加的方法,將糞便樣品置入1 mm紗網(wǎng)袋并平鋪在土壤表面。后期每15天觀測(cè)不同處理下的地上部與地下部西北針茅的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。
試驗(yàn)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室溫室(東經(jīng)111°43′,北緯40°48′)中進(jìn)行。試驗(yàn)生長(zhǎng)季集中在5月到10月,氣溫從4月開(kāi)始變暖,在8月達(dá)到最高溫,之后氣溫逐漸降低,到11月份氣溫低于0℃,溫室內(nèi)部溫度略高于室外氣溫1~2℃。用土壤水分鹽分測(cè)定儀(Delta-T,英國(guó))測(cè)定土壤水分,進(jìn)行澆水,使其體積含水量維持在2%~10%,控制水分條件與野外試驗(yàn)區(qū)一致;土壤含水量標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)趙巴音那木拉等[15]方法確定,一般7天澆水一次。
通過(guò)添加糞便和刈割處理來(lái)模擬在牛羊放牧過(guò)程中的排泄和采食行為對(duì)草地的影響。根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)[16]和前期觀測(cè),羊在生長(zhǎng)季很少采食西北針茅,故模擬羊單牧?xí)r不做刈割處理。試驗(yàn)處理包括(1)對(duì)照(模擬無(wú)牧處理,CK_s);(2)添加牛糞+刈割(模擬牛單牧,CG_s);(3)添加羊糞+不刈割(模擬羊單牧,SG_s);(4)添加牛糞+羊糞+刈割(模擬牛羊混牧,MG_s)。試驗(yàn)包括4種處理,5個(gè)重復(fù),共計(jì)20個(gè)根箱。
刈割方法:按照荒漠草原適度放牧?xí)r25%的地上部被采食,估算出當(dāng)年刈割留茬高度5 cm。刈割時(shí)間:生長(zhǎng)季高峰期8月9日刈割一次。
地上部指標(biāo):在刈割處理2月后的10月初計(jì)算株叢的分蘗數(shù)及用米尺測(cè)定株叢高度。
根系參數(shù):每半月掃描1次根系,每次掃描當(dāng)天完成。采用根系掃描觀測(cè)系統(tǒng)Mini-RHIZO tron(CI-600,加拿大)獲取根系圖像,并使用ROOTSNAP軟件分析根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),分析時(shí)每張圖像選取中部?jī)商幑潭ㄎ恢米鳛榉治鲇^測(cè)窗,每個(gè)觀測(cè)窗面積為23.35 cm2,肉眼判別根系并借助分析軟件,獲取根系形態(tài)參數(shù)(長(zhǎng)度、條數(shù)、表面積、體積和直徑等)。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007和SPSS 21.0分析統(tǒng)計(jì),不同處理間根系生產(chǎn)量、高度和分蘗數(shù)的均值比較采用方差分析的方法,顯著性水平為0.05。
根系長(zhǎng)度生產(chǎn)量的計(jì)算方法:根據(jù)上一期與本期的根系長(zhǎng)度差值得到凈增長(zhǎng)量(負(fù)值按0計(jì)算),累加不同時(shí)期根系長(zhǎng)度凈增長(zhǎng)量得到生長(zhǎng)季根系長(zhǎng)度生產(chǎn)量;監(jiān)測(cè)時(shí)段為6月到12月,故圖表數(shù)據(jù)表達(dá)時(shí)用半年表示。
在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi),不同處理對(duì)西北針茅植株的根系長(zhǎng)度生產(chǎn)量影響不同(圖1),其中CG_ s和SG_s處理下的根系長(zhǎng)度生產(chǎn)量顯著大于對(duì)照CK_s(P<0.01)和MG_s(P<0.05),CG_s和SG_s處理之間及CK_s和MG_之間的根系長(zhǎng)度生產(chǎn)量均無(wú)顯著差異。
圖1 不同處理對(duì)于西北針茅根系長(zhǎng)度生產(chǎn)量的影響
整體上,在6到12月份,4種處理下的西北針茅根系條數(shù)均隨著時(shí)間的進(jìn)行呈現(xiàn)先增大后減少的趨勢(shì),并在10月15日達(dá)到最大峰值(圖2)。根系長(zhǎng)度、根系表面積也有類似趨勢(shì)(圖3-圖5),而根系體積則在9月28日達(dá)到最大值(圖6)。
4種處理之間比較,在生長(zhǎng)季高峰期均以MG_s處理的各項(xiàng)根系形態(tài)參數(shù)相對(duì)較小。
圖2 不同處理對(duì)于西北針茅根系數(shù)量的影響
圖3 不同處理對(duì)于西北針茅根系長(zhǎng)度的影響
圖4 不同處理對(duì)于西北針茅根系表面積的影響
圖5 不同處理對(duì)于西北針茅根系直徑的影響
圖6 不同處理對(duì)于西北針茅根系體積的影響
不同處理對(duì)西北針茅植株高度的影響不同(圖7),模擬羊單牧和牛羊混牧的情況下西北針茅的植株高度顯著高于對(duì)照(P<0.05)。
4種處理下西北針茅分蘗數(shù)量的變化情況如圖8所示,模擬羊單牧處理?xiàng)l件下總的分蘗數(shù)顯著高于牛單牧(P<0.05),其他處理之間無(wú)差異。
本研究中模擬羊單牧和牛羊混牧的情況下的植株高度較對(duì)照組和模擬牛單牧處理組的高度更高一些,這可能和牛羊糞性質(zhì)的差異有關(guān)。有學(xué)者對(duì)放牧過(guò)程中牛、羊所產(chǎn)生的糞便對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響以及糞便分解過(guò)程中氮素形態(tài)的轉(zhuǎn)化特征研究發(fā)現(xiàn),羊糞中的全氮量高于牛糞[17],而土壤全氮與群落的地上現(xiàn)存量和密度呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系[18]。王齊等發(fā)現(xiàn)在同一水分條件下,結(jié)縷草的密度、高度和生物量與施用氮肥的量成正相關(guān)[19],因此,推測(cè)本研究中施入羊糞的處理會(huì)導(dǎo)致土壤氮含量增大,促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)和高度的增加。
本研究發(fā)現(xiàn)模擬羊單牧處理的分蘗數(shù)較模擬牛單牧處理更多一些。本研究的刈割留茬高度是5 cm,刈割次數(shù)僅一次,刈割主要割去了成熟分蘗枝,Matthew發(fā)現(xiàn)子代分蘗在幼齡時(shí)其生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物主要靠開(kāi)花的分蘗供給[20],因此,包含刈割處理的牛單牧和牛羊混牧處理,開(kāi)花的分蘗枝會(huì)受到刈割的影響,并進(jìn)一步影響子代分蘗生長(zhǎng),導(dǎo)致分蘗數(shù)較少。此外,羊糞富含氮素,氮素也參與禾草分蘗調(diào)控,研究發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期水稻分蘗數(shù)量隨著氮素濃度的降低而減少,可見(jiàn),二者在一定范圍內(nèi)具有正相關(guān)關(guān)系[21],這可能是本研究模擬牛羊混牧處理的分蘗數(shù)介于模擬牛單牧和模擬羊單牧之間的原因之一,模擬牛羊混牧施入的羊糞量是模擬羊單牧的1/2,而模擬牛單牧沒(méi)有羊糞施入。
在本研究中,模擬牛單牧及羊單牧處理的根系長(zhǎng)度生產(chǎn)量顯著高于模擬混合放牧處理。這可能和地上部的生長(zhǎng)變化有關(guān),MG_s處理下的西北針茅具有較高的高度和適中的分蘗數(shù),植株地上部的生長(zhǎng)量多于根系,光合營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更多地向地上分配。本研究還發(fā)現(xiàn)模擬混牧處理下的根系表面積較小而模擬牛單牧處理的較大(圖4)。植物根系吸收養(yǎng)分能力的大小和根系表面積密切相關(guān)。根系具有覓食作用,在養(yǎng)分虧缺的環(huán)境下,根系生長(zhǎng)較快以增大覓食空間獲取更多地的資源維持生存,相反,在養(yǎng)分富足的情況下,根系不需要占據(jù)太大空間即可獲得資源,因而根系表面積和生物量均較小[22]。牛羊糞混合施加相對(duì)于單獨(dú)施加羊糞或者牛糞處理來(lái)說(shuō),混合施加牛羊糞導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量更豐富,根系不需要占據(jù)太大空間即可滿足生長(zhǎng),這可能是模擬混牧處理下根系表面積、體積和直徑等參數(shù)相對(duì)較小的原因。另外本研究的刈割強(qiáng)度參考適度放牧進(jìn)行處理也有關(guān)聯(lián)。許宏斌等發(fā)現(xiàn)中度放牧?xí)r群落地下生物量最小[23]。
在本研究中,西北針茅根系生產(chǎn)在10月15日之前表現(xiàn)為數(shù)量、長(zhǎng)度的增大,在10月15日之后表現(xiàn)為數(shù)量、長(zhǎng)度減小,試驗(yàn)地區(qū)的生長(zhǎng)季為五到九月份,即生長(zhǎng)季西北針茅根系以生產(chǎn)為主,非生長(zhǎng)季以死亡為主。國(guó)內(nèi)關(guān)于非生長(zhǎng)季根系動(dòng)態(tài)觀測(cè)的研究很少,一般關(guān)注生長(zhǎng)季較多。在非生長(zhǎng)季,西北針茅地上部枯死,存活的根系失去地上部光合營(yíng)養(yǎng)物的供給,這可能是根系死亡較多的原因之一。唐仕姍等研究發(fā)現(xiàn)林木根系的質(zhì)量損失主要發(fā)生在非生長(zhǎng)季[24],而根系的死亡分解,是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分歸還的主要途徑之一[25],后續(xù)研究值得重視。
本研究采用添加牛糞和刈割處理來(lái)模擬牛羊放牧對(duì)典型草原優(yōu)勢(shì)種西北針茅生長(zhǎng)的影響,在生長(zhǎng)季測(cè)定了西北針茅根系和地上部的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),結(jié)果發(fā)現(xiàn)在模擬牛羊混牧處理組中,西北針茅植株具有較高的高度和適中的分蘗數(shù),同時(shí)具有較小的根系生產(chǎn)量,所以牛羊混合放牧有利于克氏針茅草原草地生產(chǎn)的可能性較大;動(dòng)態(tài)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)西北針茅的根系生產(chǎn)主要發(fā)生在生長(zhǎng)季,根系的死亡主要發(fā)生在非生長(zhǎng)季。