張 輝,張 蕓,胡亞楠,顏 耀,吳鵬飛,曾愛聰,馬祥慶,*

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福州 350007 2 國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心, 福州 350007

杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.]是我國(guó)人工林種植面積最大的速生樹種[1],其樹干通直,生長(zhǎng)快,產(chǎn)量高,材質(zhì)好,壽命長(zhǎng),是我國(guó)最重要的商品材樹種之一。近年來(lái)隨著氣候變化加劇,出現(xiàn)了許多杉木人工林受極端氣候影響的報(bào)道,Zhang等研究發(fā)現(xiàn)杉木較高的高徑比導(dǎo)致它更容易遭受極端氣候的損害[2],使得人們對(duì)大面積杉木人工林的氣候適應(yīng)性和穩(wěn)定性更加關(guān)注[3-5],因此,在全球變暖背景下研究杉木人工林對(duì)氣候變化的響應(yīng)顯得十分必要。

大量研究表明：樹木的年輪記錄著樹木生長(zhǎng)過(guò)程的長(zhǎng)期變化,是自然界長(zhǎng)期碳匯的主要載體[6-7],研究樹木年輪密度對(duì)氣候因子的響應(yīng),對(duì)評(píng)估氣候變暖背景下森林碳吸收和儲(chǔ)存能力具有重要意義[8-9]。因此近年來(lái)通過(guò)年輪生態(tài)學(xué)來(lái)探討不同樹種年輪生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)成為研究熱點(diǎn)[10-12],但目前的研究利用樹木年輪的徑向生長(zhǎng)指標(biāo)較多,而利用年輪密度指標(biāo)的響應(yīng)研究相對(duì)較少。由于在樹木徑向生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞的產(chǎn)生和膨脹及細(xì)胞壁的形成受到氣候因子限制[13],徑向生長(zhǎng)主要反映細(xì)胞個(gè)數(shù)和細(xì)胞大小[14],但樹木的年輪密度則能反映出細(xì)胞壁物質(zhì)的積累,補(bǔ)充了年輪徑向生長(zhǎng)無(wú)法記錄的氣候信息[15],分區(qū)域而言,針葉樹種的年輪密度比年輪寬度具有更強(qiáng)的氣候信號(hào)[16-18],因此樹木年輪寬度和年輪密度變化從不同角度反應(yīng)了氣候變化的信號(hào),更有助于了解樹木徑向生長(zhǎng)過(guò)程中受氣候因子的影響。近年來(lái)雖然有一些杉木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子響應(yīng)方面的研究[3-5],但通過(guò)杉木年輪密度對(duì)氣候因子響應(yīng)的相關(guān)研究較少,未能找出影響杉木生長(zhǎng)過(guò)程中關(guān)鍵的氣候因子,難以揭示杉木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。

有鑒于此,本研究以全國(guó)杉木中心產(chǎn)區(qū)福建三明莘口林場(chǎng)60年生杉木種源試驗(yàn)林為研究對(duì)象,在掌握杉木徑向生長(zhǎng)與氣候因子關(guān)系基礎(chǔ)上[19],通過(guò)測(cè)定杉木年輪整輪密度、最大密度、最小密度、早材密度、晚材密度等指標(biāo),建立杉木年輪密度年表,分析杉木年輪密度生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境溫度、濕度和降水等氣候因子的響應(yīng),旨在揭示在全球變暖背景下杉木年輪密度對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制,為杉木人工林持續(xù)經(jīng)營(yíng)和年輪生態(tài)學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地(如圖1)位于福建省三明市福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)(26°11′—26°13′N,117°30′—117°33′E),為亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫19.29 ℃,年降水量1600—1800 mm。試驗(yàn)林(如圖2)為1958年春營(yíng)造的杉木種源試驗(yàn)林,營(yíng)造了來(lái)自安徽休寧、貴州劍河、四川廬山、四川彭縣、浙江金華、湖北竹溪、湖南會(huì)同、福建南平、廣東郁南九個(gè)種源地的杉木,初植密度2000株/hm2,1980年補(bǔ)栽部分被盜砍的種源杉木,試驗(yàn)地海拔250—300 m[20]。造林后前3年進(jìn)行幼林撫育,無(wú)其他經(jīng)營(yíng)措施。2017年調(diào)查杉木林平均胸徑19.68 cm,平均樹高18.08 m,林分現(xiàn)存密度為1109株/hm2。土壤為砂質(zhì)頁(yè)巖發(fā)育的紅壤,土層厚度超過(guò)1 m,土壤pH=4.08,有機(jī)質(zhì)含量較高,土壤容重為 1.09 g/cm3,總孔隙度為 54.42%,最大持水率 44.71%[19],林下植被有千金藤(Stephaniajaponica)、毛竹(Phyllostachysedulis)、粗齒桫欏(AlsophiladenticulateBaker)、芭蕉(Musabasjoo)、芒萁(DicranopterisPedata)、狗骨柴(Diplosporadubia)等。

2 研究方法

2.1 樣本采集及處理

2017年12月通過(guò)設(shè)置20 m×20 m樣地對(duì)杉木林進(jìn)行全面調(diào)查,調(diào)查每株杉木的胸徑和樹高。優(yōu)勢(shì)木可以指示林分的立地條件,標(biāo)準(zhǔn)木可以指示整個(gè)林分的生長(zhǎng)狀況,因此根據(jù)調(diào)查結(jié)果,選取了18棵優(yōu)勢(shì)木和9棵標(biāo)準(zhǔn)木,結(jié)合采伐伐倒優(yōu)勢(shì)木和標(biāo)準(zhǔn)木,以2 m區(qū)分段截取圓盤,進(jìn)行樹干解析,帶回實(shí)驗(yàn)室晾干,并用扎帶綁緊防止裂縫。本研究樣品采集依據(jù)國(guó)際樹木年代學(xué)研究的標(biāo)準(zhǔn)方法[21],選擇每棵樹1.3 m處的圓盤采集樹芯,在每個(gè)圓盤無(wú)裂縫處均勻切割3—6根樹芯,樹芯寬約2 cm,共采集27棵杉木的104根樹芯,按照標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行樣品打磨等預(yù)處理。

圖1 三明試驗(yàn)地及其與永安氣象站點(diǎn)地理分布圖 Fig.1 Geographical distribution map of experimental field (Sanming) and its relationship with the meteorological station (Yongan)

圖2 研究區(qū)樣地Fig.2 Study area plot

利用Lintab-6樹木年輪分析儀測(cè)量寬度,使用量角顯微鏡對(duì)杉木木材纖維絲走向進(jìn)行測(cè)量。當(dāng)角度差大于2°時(shí),在中間合適位置再量取角度,以便多次切割保證膠片清晰度,隨后使用Dendrocut 2003切片機(jī)按照角度切割,切割為(1.0±0.02) mm的樣片。使用精度為0.001 mm的電子千分尺進(jìn)行厚度測(cè)量,后放入裝有酒精的索式提取器中提取48 h,以去除油脂等雜質(zhì)。將樣片擺放整齊壓平干燥后,放入密度測(cè)量樣本盒中,在恒溫恒濕房間存放24 h,使其適應(yīng)12%的水分含量,加入校準(zhǔn)楔,在暗室內(nèi)使用Dendro Xray-2進(jìn)行X光片拍攝,沖洗X光膠片。

使用Dendro 2003 X射線年輪密度數(shù)據(jù)采集工作站獲取每個(gè)樹芯年輪的整輪密度(整輪平均密度)、早材密度(早材平均密度)、晚材密度(晚材平均密度)、最大密度(晚材最大密度)、最小密度(早材最小密度)。使用COFECHA程序?qū)淠灸贻唽挾葦?shù)據(jù)進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn),挑選出23棵杉木的53根樹芯,與主序列平均相關(guān)系數(shù)達(dá)0.487,平均敏感度0.336,通過(guò)交叉定年檢驗(yàn)后,使用Arstan程序?qū)δ贻喢芏葦?shù)據(jù)進(jìn)行生長(zhǎng)趨勢(shì)擬合,最終建立符合國(guó)際年輪庫(kù)標(biāo)準(zhǔn)的年輪密度標(biāo)準(zhǔn)化年表(STD)、差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)。通過(guò)比較不同年表的統(tǒng)計(jì)特征值,標(biāo)準(zhǔn)年表的統(tǒng)計(jì)值多數(shù)高于其他年表,因此本研究選擇標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析。

2.2 氣象資料收集與統(tǒng)計(jì)分析

從國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(tái)(http://data.cma.cn)下載氣象因子數(shù)據(jù),。本研究的氣象資料選自距離試驗(yàn)地最近的永安氣象觀測(cè)站(25°58′N,117°21′E)資料,該氣象站海拔206 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候。從永安氣象站記錄的多年氣候平均狀況來(lái)看(圖3),該區(qū)域存在明顯的干濕季節(jié)變化,秋冬季低溫少雨,5—6月降雨達(dá)到峰值,7—9月受海洋偏南氣流影響進(jìn)入高溫少雨的伏旱期,平均氣溫19.6℃,1月平均氣溫9.6℃,7月平均氣溫28.4℃,極端最高氣溫40.1℃,極端最低氣溫-6.4℃,年均降水量1554.6 mm,年平均相對(duì)濕度78.6%,全年無(wú)霜期為300 d。本研究選取的主要?dú)夂蛞蜃佑性缕骄鶞囟?、月平均最高溫、月平均最低溫、月平均相?duì)濕度、月平均最小相對(duì)濕度、月平均降水量,研究時(shí)段為1962—2016年。通過(guò)對(duì)永安氣象站1962—2016年均溫度和年降水量的變化趨勢(shì)分析發(fā)現(xiàn),研究區(qū)的年平均氣溫呈顯著上升趨勢(shì)(P<0.001),以0.27℃·(10 a)-1的速率遞增,年均降水量變化趨勢(shì)則不顯著(P=0.577),年均相對(duì)濕度呈顯著下降趨勢(shì)(P<0.001),以0.714%·10 a-1的速率遞減。

由于樹木年輪生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在“滯后效應(yīng)”[22],一般亞熱帶地區(qū)11月下旬杉木側(cè)枝頂芽形成,針葉變?yōu)楹稚?樹液停止流動(dòng),高生長(zhǎng)停止[23- 24]。因此選取上一年生長(zhǎng)季后期9月至當(dāng)年生長(zhǎng)季后期11月,以及上一年秋季(上一年9—11月,PG)和當(dāng)年春季(當(dāng)年3—5月,EG)、當(dāng)年夏季(當(dāng)年6—8月,G)及當(dāng)年秋季(當(dāng)年9—11月,LG)的氣候因子與杉木年輪密度年表進(jìn)行相關(guān)分析。

為確定杉木年輪密度與氣候因子的關(guān)系,采用DendroClim 2002軟件中Response模塊進(jìn)行響應(yīng)函數(shù)分析,以及Evolutionary and Moving Response and Correlation模塊的Moving forward方式(窗口年限為24年)進(jìn)行滑動(dòng)相關(guān)分析,檢測(cè)氣候變暖背景下杉木徑向生長(zhǎng)與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性。揭示年輪指標(biāo)間氣候代表性的差異,使用SPSS 25.0中Spearman方法進(jìn)行相關(guān)分析。利用CANOCO 5.0軟件中的冗余分析(RDA)方法,檢驗(yàn)量化密度指數(shù)與氣候因子的相關(guān)關(guān)系。

使用ArcMap10.2、Origin 2018、Photoshop CS5作圖。

圖3 永安氣象站(1962—2016年)氣候特征Fig.2 The climatic characteristics of Yongan Meteorological Station (1962—2016)

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木年輪密度年表的統(tǒng)計(jì)特征

由表1可知,5個(gè)杉木不同密度指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)年表平均敏感度介于0.101—0.293之間,均大于0.1可信度水平,平均敏感度反應(yīng)了年表對(duì)氣候信息的敏感程度,表明三明地區(qū)杉木的年輪密度變化包含較多氣候信息,其信噪比和樣本總體代表性均達(dá)到較高水平,說(shuō)明年輪密度年表的可靠性。

表1 杉木年輪密度的標(biāo)準(zhǔn)年表統(tǒng)計(jì)特征

杉木年輪密度、寬度STD年表相關(guān)分析結(jié)果(表2)表明：杉木晚材密度、最大密度、最小密度與徑向生長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān),早材密度與徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)。其中年輪最大密度與晚材密度呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.940,表明兩者之間的高度相關(guān)性。杉木整輪密度與早材密度呈極顯著正相關(guān),而與晚材密度的相關(guān)性未達(dá)顯著水平,說(shuō)明杉木早材密度在整輪密度中所占比重更大。

杉木5個(gè)年輪密度標(biāo)準(zhǔn)年表的序列變化曲線圖(圖4),可以看出年輪密度指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)年表變化趨勢(shì)具有一定的差異性。

3.2 杉木年輪密度與氣候因子的響應(yīng)分析

杉木年輪密度標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的響應(yīng)分析結(jié)果(表3—5)表明,杉木年輪密度指標(biāo)均受到溫度、降水和濕度的影響,但不同年輪密度指標(biāo)與氣候因子的響應(yīng)存在一定差異。其中,整輪密度和早材密度與當(dāng)年8月、夏季最高溫度以及前一年11月、當(dāng)年5月、當(dāng)年11月的平均降水量、平均相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。且早材寬度與當(dāng)年8月平均相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。杉木年輪最小密度與當(dāng)年3月平均溫度呈顯著正相關(guān),與當(dāng)年11月平均相對(duì)濕度以及前一年秋季的平均降水量、最小相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。早材密度和整輪密度對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在相似性,杉木最小密度對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在明顯的滯后效應(yīng)。

表2 杉木年輪指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)

圖4 杉木年輪密度年表Fig.4 Standard chronology of Cunninghamia Lanceolata wood density

杉木晚材密度和最大密度與當(dāng)年10月、當(dāng)年秋季的平均相對(duì)濕度、最小相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān),且晚材密度與當(dāng)年3月最高溫度呈顯著正相關(guān),最大密度與當(dāng)年10月、當(dāng)年秋季平均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。晚材密度和最大密度對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在一致性。

表3 杉木年輪密度與月均溫度、月均降水量的響應(yīng)系數(shù)

表4 杉木年輪密度與月均最高溫度、月均最低溫度的響應(yīng)系數(shù)

表5 杉木年輪密度與月均相對(duì)濕度、月均最小相對(duì)濕度的響應(yīng)系數(shù)

3.3 杉木年輪密度與氣候因子的動(dòng)態(tài)關(guān)系

滑動(dòng)相關(guān)分析結(jié)果(圖5)表明：杉木年輪最大密度與當(dāng)年9月平均溫度及整輪密度與當(dāng)年4月平均降水量、當(dāng)年夏季最小溫度均呈顯著正相關(guān),且穩(wěn)定性較大,在大部分時(shí)間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著水平。

杉木早材密度、最大密度與當(dāng)年10月、秋季的平均相對(duì)濕度和最小相對(duì)濕度；最小密度與當(dāng)年2、3月的平均相對(duì)濕度和前一年10月、秋季的平均相對(duì)濕度、最小相對(duì)濕度,以及前一年秋季平均降水量均呈顯著負(fù)相關(guān),且穩(wěn)定性好,在全部時(shí)間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著水平。

3.4 杉木年輪密度與氣候因子的冗余分析

冗余分析選擇滑動(dòng)相關(guān)分析中穩(wěn)定性和顯著水平較好的16個(gè)氣候變量,杉木年輪密度標(biāo)準(zhǔn)年表與主要?dú)夂蜃兞康娜哂喾治鼋Y(jié)果(圖6)表明：在冗余分析中對(duì)杉木年輪密度的影響均達(dá)到顯著水平。濕度與杉木年輪密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,而最小溫度與杉木年輪密度呈顯著正相關(guān)；其中,當(dāng)年10月平均相對(duì)濕度、最小相對(duì)濕度對(duì)杉木年輪密度的增加有抑制作用,以及當(dāng)年8月、夏季最小溫度對(duì)年輪密度的增加有促進(jìn)作用。

圖5 杉木密度標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的滑動(dòng)相關(guān)分析Fig.5 Moving correlation analysis of standard chronology with climatic factorsPG：上一年秋季;EG：當(dāng)年春季;G：當(dāng)年夏季;LG：當(dāng)年秋季;P9—P12：前一年9—12月;C1—C11：當(dāng)年1—11月

圖6 杉木密度標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的冗余分析(1962—2016) Fig.6 Redundancy analysis between the standard chronology and climatic factors (1962—2016)Pa PG：上一年秋季平均降水量;Pa LG：當(dāng)年秋季平均降水量;Pa C1—C1：當(dāng)年1—12月平均降水量;Pa P12：上一年12月平均降水量;Ha PG：上一年秋季平均相對(duì)濕度;Ha LG：當(dāng)年秋季平均相對(duì)濕度;Ha C1—C12：當(dāng)年1—12月平均相對(duì)濕度;Ha P10：上一年10月平均相對(duì)濕度;Hi PG：上一年秋季最小相對(duì)濕度;Hi LG：當(dāng)年秋季最小相對(duì)濕度;Hi C1—C12：當(dāng)年1—12月平均最小相對(duì)濕度;Ta C1—C12：當(dāng)年1—12月平均溫度;Ti G：當(dāng)年夏季最低溫度;Ti C1—C12：當(dāng)年1—12月平均最低溫度;TD：整輪密度;TED：早材密度;TLD：晚材密度;MXD：最大密度;MID：最小密度

4 討論

4.1 樹木年輪密度對(duì)氣候因子的響應(yīng)

大量研究表明：樹木年輪密度依賴其形成層細(xì)胞成熟過(guò)程中細(xì)胞壁沉積物質(zhì)的多少和細(xì)胞體積的大小,細(xì)胞體積越大,細(xì)胞壁物質(zhì)越少,木材密度就越小[25],反之亦反。樹木形成層細(xì)胞的養(yǎng)分合成和運(yùn)輸主要受溫度和水分的影響[26-28],因此樹木光合作用和呼吸作用的旺盛強(qiáng)度對(duì)年輪密度十分重要。本研究發(fā)現(xiàn),年輪密度主要受相對(duì)濕度的限制,降水對(duì)杉木年輪密度影響較小,這可能與南方杉木產(chǎn)區(qū)降水充足有關(guān),降低了杉木對(duì)降水的敏感性。杉木年輪的晚材密度、最大密度、最小密度與年輪寬度呈極顯著負(fù)相關(guān)；表明杉木生長(zhǎng)越快杉木年輪密度越小,這與前人對(duì)其他針葉樹種的研究相一致[29],因管胞擴(kuò)大越快越不利于樹木光合產(chǎn)物的沉積,細(xì)胞壁增厚減弱。杉木早材寬度與整輪寬度、早材密度與整輪密度呈極顯著正相關(guān),而晚材密度與整輪密度呈正相關(guān),未達(dá)顯著水平。這可能與杉木在生長(zhǎng)前期早材細(xì)胞較為活躍,分裂強(qiáng)烈,細(xì)胞擴(kuò)大持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),細(xì)胞壁增厚時(shí)間相對(duì)較短,產(chǎn)生大量的大而薄的早材細(xì)胞有關(guān)；到生長(zhǎng)后期因氣溫較高,不利于杉木光合作用,細(xì)胞分裂減慢,而細(xì)胞擴(kuò)大持續(xù)時(shí)間縮短,細(xì)胞增厚持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng),產(chǎn)生了較少窄而厚的晚材細(xì)胞[30]。

本研究通過(guò)杉木年輪密度年表與氣候因子相關(guān)關(guān)系和冗余分析發(fā)現(xiàn)：杉木早材密度與前一年11月平均相對(duì)濕度及當(dāng)年5月平均降水量呈顯著負(fù)相關(guān),年輪最小密度與前一年秋季的平均降水量、最小相對(duì)濕度以及當(dāng)年11月平均相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。由于水分和有機(jī)物對(duì)年輪細(xì)胞的共同作用,樹木形成層細(xì)胞的分裂和延長(zhǎng)是不可逆的生物過(guò)程,管胞的收縮和膨脹是可逆的生物過(guò)程[31- 32]。因此這可能是由于降水提高了土壤水分,相對(duì)濕度指示空氣中的水分含量的相對(duì)增加,即當(dāng)土壤和空氣中含水量較充足時(shí),充足的水分供應(yīng)有利于杉木細(xì)胞的分裂與延長(zhǎng),細(xì)胞個(gè)體增大,細(xì)胞壁變薄,使早材密度和最小密度變小[33]。而最小密度不僅與當(dāng)年春季相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān),還與上一年秋季的相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能是早材細(xì)胞形成不僅使用了前一年的養(yǎng)分儲(chǔ)存,還與當(dāng)年春季產(chǎn)生的激素、養(yǎng)分有關(guān),較高的相對(duì)濕度有利于杉木體內(nèi)激素和養(yǎng)分的運(yùn)輸,加快細(xì)胞增殖擴(kuò)大,降低年輪最小密度[34]。杉木最小密度對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在顯著的滯后效應(yīng),這與加拿大西北部黑云杉(Piceamariana(Mill.) BSP)研究一致[35],這也說(shuō)明當(dāng)年杉木生長(zhǎng)與上一年杉木的生長(zhǎng)情況有一定的相關(guān)關(guān)系。

大量研究表明：每年3—6月是樹木早材的形成期,也是樹木生長(zhǎng)最快的季節(jié)[19],此時(shí)降水充足,土壤和空氣中的水分含量較高,使得樹木生長(zhǎng)對(duì)水分的敏感度降低,溫度成為影響樹木早材密度的主要因子[36]。本研究發(fā)現(xiàn),杉木早材密度與當(dāng)年夏季最高溫度以及整輪密度與當(dāng)年8月最高溫度呈負(fù)相關(guān)。而整輪密度與當(dāng)年3月、當(dāng)年夏季最低溫度呈正相關(guān)。這可能是由于溫暖的春季條件觸發(fā)芽和針葉生長(zhǎng),促進(jìn)碳水化合物的合成,促進(jìn)杉木整輪密度增大[37-38],這可以解釋為良好的水分狀況和較高的蒸騰速率對(duì)樹木光合作用有積極影響[39],而夏季較高溫度使參與代謝的酶活性降低,葉片氣孔關(guān)閉,光合作用降低,影響有機(jī)化合物的合成與沉淀,使早材密度降低。

本研究發(fā)現(xiàn)杉木晚材密度與當(dāng)年4月最小相對(duì)濕度、春季平均相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān),與當(dāng)年3月最高溫度呈正相關(guān)。這可能是春季良好的水分條件有利于杉木體內(nèi)生長(zhǎng)素的合成與運(yùn)輸,促進(jìn)了下一階段杉木晚材細(xì)胞分化,降低了晚材密度[34],而3月較高溫度有利于杉木光合作用,積累更多的有機(jī)物用于晚材細(xì)胞壁的形成[35,37-38]。表明杉木晚材密度存在明顯的滯后效應(yīng)。晚材密度、最大密度與當(dāng)年10月、秋季平均降水量、平均相對(duì)濕度和最小相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)。一方面,可能是7—10月降水減少,與處在相對(duì)干旱條件下杉木晚材次生細(xì)胞壁增厚有關(guān)[40]；當(dāng)環(huán)境溫度較低而樹木水分利用效率較高時(shí),資源分配將更多地轉(zhuǎn)向細(xì)胞壁沉淀,而不是細(xì)胞增殖,從而導(dǎo)致此時(shí)期的細(xì)胞壁較厚,木材密度較大[27]。另一方面,這也可能是由于水分含量增加導(dǎo)致管胞擴(kuò)大所致[41],而晚材密度和最大密度對(duì)當(dāng)年夏季濕度和降水無(wú)顯著相關(guān)性,可能是生長(zhǎng)季早期降水較多,隨著溫度升高,相對(duì)濕度增大,土壤水分飽和,水分沒(méi)有成為此時(shí)期杉木生長(zhǎng)的限制因子有關(guān)。

4.2 樹木年輪密度與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性

本研究發(fā)現(xiàn)杉木5個(gè)年輪密度指標(biāo)與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性不同,說(shuō)明杉木不同年輪密度指標(biāo)不僅包含了不同的環(huán)境氣候信息,而且對(duì)不同氣候因子的響應(yīng)也存在差異。近幾十年來(lái)試驗(yàn)地所在的三明溫度顯著上升,使杉木年輪密度與氣候因子的穩(wěn)定性發(fā)生變化。其中,杉木年輪最大密度與當(dāng)年9月平均溫度以及整輪密度與當(dāng)年4月平均降水量、夏季最小溫度均呈顯著正相關(guān),且穩(wěn)定性逐漸減弱,在大部分時(shí)間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著性水平。這可能是因?yàn)?月是年輪最大密度的形成期,晚材細(xì)胞分裂和擴(kuò)張減弱,較高溫度有利于樹木光合作用,促進(jìn)細(xì)胞壁化合物的積累,導(dǎo)致年輪密度增大[28,42-43]。但隨著氣候變暖,溫度升高,延長(zhǎng)晚材生長(zhǎng)期,細(xì)胞壁化合物積累減少。這也可能是夏季適宜的溫度和水分條件下,樹木本身趨于適應(yīng)外界環(huán)境[19]。

相對(duì)濕度是溫度和降水的耦合,反映了空氣中的水汽含量,更能體現(xiàn)氣候要素對(duì)樹木年輪密度的影響作用。相對(duì)濕度對(duì)樹木最小密度的影響存在顯著滯后效應(yīng),具有很好的穩(wěn)定性。杉木最小密度與前一年10月、秋季的平均相對(duì)濕度、最小相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān),且穩(wěn)定性很強(qiáng),在全部時(shí)間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著性水平。這可能與生長(zhǎng)季的樹木水分與相對(duì)濕度有關(guān),樹木水分狀態(tài)決定了管胞尺寸大小[44],在生長(zhǎng)季較穩(wěn)定。杉木最大密度與當(dāng)年10月、秋季的平均相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān),且穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng),這可能是氣候變暖背景下杉木蒸騰作用加大,提高了水分利用效率,促進(jìn)細(xì)胞分裂有關(guān)[42]。

5 結(jié)論

在氣候變暖背景下,杉木的年輪密度對(duì)環(huán)境氣候要素的變化非常敏感,受到溫度、降水和相對(duì)濕度的顯著影響。相對(duì)濕度是影響杉木年輪密度變化的主要?dú)夂蛞蛩?且穩(wěn)定性較高。當(dāng)夏季降水充足,溫度則成為影響杉木年輪密度變化的主要?dú)夂蛞?。杉木木材密度?duì)前一年氣候要素的響應(yīng)存在明顯的滯后效應(yīng)。年輪密度指標(biāo)受氣候要素影響的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性存在增強(qiáng)或減弱的趨勢(shì)。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院地球環(huán)境研究所劉禹、宋慧明和梅若晨老師的幫助。