孫 龍，竇 旭，胡同欣

(森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

林火干擾是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在生態(tài)過程之一，對維持森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能具有至關(guān)重要的作用[1]。植物和土壤是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，凋落物又將植物中養(yǎng)分歸還土壤，三者緊密相關(guān)聯(lián)[2]。林火作為生物地球化學(xué)循環(huán)的重要因子，通過直接對土壤碳(C)氮(N)磷(P)庫施加不同程度的作用和改變土壤理化性質(zhì)與生物學(xué)性質(zhì)，驅(qū)動森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素在時空上的重新分配[3]，進(jìn)而打破植物、凋落物中養(yǎng)分比例平衡，影響森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)。在全球氣候變化背景下，林火發(fā)生頻率和強(qiáng)度的增加，改變了森林生態(tài)系統(tǒng)各組分間的養(yǎng)分平衡[4]。因此，探討林火干擾下森林生態(tài)系統(tǒng)各組分間養(yǎng)分比例和耦合機(jī)制成為目前林火生態(tài)學(xué)研究熱點；認(rèn)識林火干擾這一不確定因素對C、N、P循環(huán)的調(diào)控機(jī)制也是全球變化背景下生物地球化學(xué)循環(huán)研究的重要內(nèi)容[5]。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)通過不同層次、不同尺度上多重化學(xué)元素相對含量變化、平衡關(guān)系及其生物地球化學(xué)循環(huán)過程，探究其對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制，維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量平衡及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[6]。由于林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)的作用特殊而復(fù)雜，其對地球化學(xué)過程中養(yǎng)分供應(yīng)穩(wěn)定性的干擾[7]，以及火后植被恢復(fù)過程中C-N-P生態(tài)化學(xué)計量分配與植物生長、凋落物分解、土壤養(yǎng)分環(huán)境的關(guān)系仍需進(jìn)一步研究闡明。運用生態(tài)化學(xué)計量理論研究林火干擾下森林生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)化學(xué)計量特征，不但可以提高對森林生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)策略的認(rèn)識，而且有助于林火生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展與完善[8]。目前雖然有一些研究者已在關(guān)注火后森林生態(tài)系統(tǒng)C-N-P生態(tài)化學(xué)計量之間的耦合作用[9-10]，但是對于火后森林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量特征缺乏系統(tǒng)總結(jié)，特別是將林火對森林生態(tài)系統(tǒng)中植物-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計量特征影響研究作為一個整體進(jìn)行統(tǒng)一論述鮮見報道。

植物所需元素對生態(tài)格局和過程的響應(yīng)有特定比例[11]，林火干擾可能會打破并改變生態(tài)系統(tǒng)中的C-N-P生態(tài)化學(xué)計量平衡[12]。筆者通過查閱大量相關(guān)文獻(xiàn)，總結(jié)與分析林火對森林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量特征影響模式、森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征對林火的響應(yīng)及火后生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征影響因素，最后通過分析當(dāng)前研究的不足，提出該領(lǐng)域亟須關(guān)注的科學(xué)問題，探討林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)最新研究進(jìn)展，以期為進(jìn)一步探索我國林火干擾后森林生態(tài)系統(tǒng)植物生長、凋落物分解和土壤養(yǎng)分供應(yīng)機(jī)制提供借鑒，并推動該領(lǐng)域的發(fā)展。

1 林火對森林生態(tài)系統(tǒng)C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響模式

林火對森林生態(tài)系統(tǒng)C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響模式主要與火燒因子(火燒強(qiáng)度、火燒頻率和火燒后恢復(fù)時間)、植被類型和土壤性質(zhì)有關(guān)(圖1)。由于不同元素(例如C、N、P)具有不同的揮發(fā)溫度，林火對每個元素含量都造成不同程度的影響。例如，C和N元素在200～500 ℃時揮發(fā)損失，P揮發(fā)溫度則在774 ℃以上[13]。研究表明，頻繁的林火干擾將耗盡土壤C庫和N庫[14]，降低土壤C、P含量比(記為C/P)和N、P含量比(記為N/P)。林火引起的森林生態(tài)系統(tǒng)土壤C、N、P含量比的變化反映了火后環(huán)境中C、N和P的循環(huán)發(fā)生了不同的變化，并且破壞了正在進(jìn)行的生物地球化學(xué)過程，比如植物對養(yǎng)分的吸收和凋落物分解[15]。由于植物自身內(nèi)穩(wěn)性的存在，植物無法靈活調(diào)節(jié)自身生態(tài)化學(xué)計量配比，但是也有研究發(fā)現(xiàn)林火降低了植物組織中的C/P和N/P[16]。凋落物是聯(lián)系植物和土壤的紐帶，植物吸收的大部分養(yǎng)分都來自凋落物分解到土壤的養(yǎng)分再循環(huán)[17]。林火干擾通過改變植被類型和土壤性質(zhì)進(jìn)一步影響凋落物質(zhì)量和分解速率，改變火后凋落物養(yǎng)分狀況和化學(xué)特性[18]。

林火燃燒過程中，大量養(yǎng)分揮發(fā)造成土壤化學(xué)計量不平衡[19]。但是，土壤中灰分的沉積、有機(jī)質(zhì)礦化和pH升高，會增加資源可用性，如增加了N和P等基本養(yǎng)分元素的利用率[20]，有利于種子的萌發(fā)。隨著火后生態(tài)系統(tǒng)植被的恢復(fù)，土壤溫度變化、地形風(fēng)侵蝕以及降雨對土壤表層的沖刷和淋溶等生態(tài)過程共同參與改變土壤養(yǎng)分環(huán)境，進(jìn)而影響火后植被組織中的C-N-P化學(xué)計量比，并且對整個森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生長期影響[21-22]。

圖1 林火對森林生態(tài)系統(tǒng)C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響模式Fig.1 Impact pattern of forest fire on C-N-P ecological stoichiometry characteristics of forest ecosystem

2 林火對森林生態(tài)系統(tǒng)C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

2.1 林火對植物C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

火后C、N、P元素在時間和空間上的波動對植物養(yǎng)分吸收產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。Butler等[9]發(fā)現(xiàn)在土壤養(yǎng)分貧瘠的澳大利亞常桉(Eucalyptuscrebra)林，對養(yǎng)分需求較低或可固定養(yǎng)分的微生物可以指示植物葉面養(yǎng)分狀況，計劃火燒后土壤中約翰遜不動桿菌含量比對照區(qū)域高27%，這表明火燒顯著降低植物葉面的C/N；另外，火后植物葉片C/P、N/P顯著大于C/N。遆萌萌[23]研究林火對北亞熱帶和暖溫帶過渡帶森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征影響發(fā)現(xiàn)，火后1年，灌木、喬木葉片C/N分別增加了18.09%和10.02%；灌木葉片C/P增加6.67%，N/P減少13.5%；喬木葉片N/P減少15.45%。在全球尺度下，Dijkstra等[8]收集了野火、計劃火燒和刀耕火種下植物N、P含量，指出當(dāng)N和P分別受到限制時，火燒后木本植物葉片中N、P含量增加，因此火燒有助于緩解植被中N和P含量的不平衡[9]。Cui等[24]和Britton等[25]分別以溫帶草原和荒地生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，發(fā)現(xiàn)火燒并沒有改變植物葉面N/P，他們認(rèn)為這是因為火燒后植物N和P含量同時增加導(dǎo)致的。林火導(dǎo)致美國加州草原1年生植物N/P的值降低[26]，但是在熱帶稀樹草原，火干擾對植物生態(tài)化學(xué)計量特征沒有顯著影響[10]。在我國高原草甸火燒后植物葉片C/N顯著增加，但是火燒并沒有改變土壤N限制的原始狀態(tài)[27]。

2.2 林火對凋落物C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

林火通過改變凋落物生態(tài)化學(xué)計量進(jìn)一步改變凋落物分解速率：C/N較低時，分解較快；反之，分解較慢。黃鑠淇等[28]發(fā)現(xiàn)火后華山松(Pinusarmandii)林凋落物C/N比未過火華山松凋落物的低9.79%；火燒前后柏木(Cupressusfunebris)林凋落物C/N相差不大。楊新芳等[29]對北方森林生態(tài)系統(tǒng)不同火燒年限興安落葉松(Larixgmelinii)林凋落物生態(tài)化學(xué)計量特征研究發(fā)現(xiàn)，火后植物N、P含量增加，凋落物C/N、C/P的值降低，凋落物分解速率加快。Toberman等[30]研究發(fā)現(xiàn)在澳大利亞桉樹林，每4年火燒1次較每2年火燒1次的林地其N/P大，林地凋落物分解速度也最快(32%)，這可能是火后N限制的緩解在凋落物分解過程中起關(guān)鍵作用。在非洲高山硬葉灌木群落，凋落物C/N、C/P值隨著火燒后恢復(fù)時間降低[31]，但是該研究對林火干擾是影響凋落物分解的重要因素提出質(zhì)疑，認(rèn)為火后凋落物分解速度應(yīng)充分考慮火燒頻率、土壤性質(zhì)以及季節(jié)性或1年生植物對凋落物分解的作用。

2.3 林火對土壤C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)化學(xué)計量特征對林火的響應(yīng)存在差異(表1)。林火燃燒過程中大量有機(jī)C的消耗和N礦化的增加，使得土壤C/N的值顯著降低[32]。隨著火后時間的推移，土壤C/N的值增加(如北方森林凍土區(qū))[33]。在中國北方森林生態(tài)系統(tǒng)，火燒1 a后土壤C/N的值下降了13%，有效性N/P下降6.9%，火后11 a土壤N/P的值顯著高于對照，這表明林火對土壤N、P之間的平衡產(chǎn)生長期影響[21]。在南非熱帶稀樹草原，數(shù)百年頻繁的林火干擾耗盡了土壤中的N，使得即使58 a未過火的樣地仍未從N限制的狀況中恢復(fù)[10]。由于受到巖石風(fēng)化速度緩慢、土壤表面P的固定，以及可溶性有機(jī)P逐漸消耗的限制，低緯度區(qū)域土壤中C/P的值較高[34]。隨著火后林木更新，植物對P的需求超過供應(yīng)，導(dǎo)致C/P、N/P的值升高，加劇了P限制[35]。在一些熱帶雨林，頻繁的砍伐和火燒已耗盡了土壤中的C、N、P，林地狀況由最初的P富集轉(zhuǎn)變?yōu)镻限制[36]。

表1 林火干擾下不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)化學(xué)計量特征Table 1 Fire disturbance on soil ecological stoichiometry characteristics of different forest ecosystem

表1(續(xù))

3 火后森林生態(tài)系統(tǒng)C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征影響因素

在森林生態(tài)系統(tǒng)長期演替進(jìn)程中，不同森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量相對穩(wěn)定，但由于生物地球化學(xué)循環(huán)對養(yǎng)分供應(yīng)的響應(yīng)不同，干擾會影響?zhàn)B分穩(wěn)定性[14]。林火作為生態(tài)系統(tǒng)的一種重要干擾因素，深刻地影響了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡和循環(huán)[13]。大量研究證實，火燒因子(包括火燒強(qiáng)度、火燒頻率、火燒后恢復(fù)年限)、植被類型及土壤性質(zhì)與火后森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征密切相關(guān)[21,29-30,43]。

3.1 火燒因子

1)火燒強(qiáng)度。森林可燃物燃燒時火的熱量釋放速度稱為火燒強(qiáng)度[44]?；馃龔?qiáng)度是驅(qū)動植被變化的主要干擾因子之一，對于塑造土壤養(yǎng)分組成和生態(tài)化學(xué)計量特征具有重要作用。高強(qiáng)度林火可燒毀森林林冠層，充分燃燒有機(jī)質(zhì)，造成C、N元素?fù)]發(fā)損失[45]。Nave等[46]就林火對溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)影響進(jìn)行整合分析發(fā)現(xiàn)，高強(qiáng)度火燒后地面碳儲量降低了67%。另外，高強(qiáng)度林火會釋放揮發(fā)溫度較高的元素，如P、鈣(Ca)、鎂(Mg)，增加林地有效養(yǎng)分。但是火后林地空曠，地表徑流和侵蝕又會將養(yǎng)分進(jìn)行重新分配，并對森林生態(tài)系統(tǒng)植被群落、養(yǎng)分組成產(chǎn)生長期影響[19]。相比之下，輕度火燒不會改變植被類型，并且林地過火后養(yǎng)分沉積，增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，但養(yǎng)分增加持續(xù)時間較短并迅速趨于平穩(wěn)[45]。

2)火燒頻率。火燒頻率是改變植被群落和土壤性質(zhì)的重要因素。頻繁的林火干擾通過減少和暫時清除植被覆蓋，使林地暴露，加速水和風(fēng)的侵蝕作用，增加土壤退化風(fēng)險[1]。Pellegrini等[14]在全球尺度下探究火燒頻率對土壤的驅(qū)動影響發(fā)現(xiàn)，火燒頻率越高，土壤TC和TN含量越低，尤其是在闊葉林和熱帶稀樹草原，較高的火燒頻率使土壤TC和TN含量分別降低12.1%和10.4%。但是在一些森林生態(tài)系統(tǒng)中，需要長期、大面積的計劃火燒來進(jìn)行森林可燃物管理[4]。這種林火管理制度可以通過消耗生物量、沉積灰分、積累養(yǎng)分，使有機(jī)形式的養(yǎng)分礦化改變養(yǎng)分狀況[47]。在澳大利亞，長期高頻率計劃火燒可以緩解P限制，甚至可以使土壤養(yǎng)分含量趨向于N限制[30]。Vitousek等[36]認(rèn)為，火燒頻率可能是確定P限制的熱帶雨林響應(yīng)林火的關(guān)鍵因素。在南非和美國東南部長葉松(PinuspalustrisMill.)林由于火后種子萌發(fā)生長加快N含量恢復(fù)速度，植物群落隨著火燒頻率變化顯著[48-49]。

3)火燒后恢復(fù)年限。林火對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響具有長期性，并且不同時期生態(tài)化學(xué)計量特征表現(xiàn)也不盡相同?；鸷蟪跗?，養(yǎng)分激增，有利于植被恢復(fù)[50]。隨著森林演替，植物生長，由于養(yǎng)分獲取來源的不同，土壤中C、N、P含量的改變也會影響植物體內(nèi)C、N、P耦合。Butler等[9]對計劃火燒后澳大利亞桉樹林下層葉片生態(tài)化學(xué)計量研究發(fā)現(xiàn)，計劃火燒雖不會燒死喬木，但是由于灰分沉積導(dǎo)致土壤養(yǎng)分增加，對植物的葉片生態(tài)化學(xué)計量特征和養(yǎng)分吸收模式具有長期(>4 a)的影響。在北方森林生態(tài)系統(tǒng)，凋落物C/N和C/P隨火燒后恢復(fù)時間的增加而降低，N/P則呈上升趨勢，表明火燒后植被恢復(fù)過程中植物生長受P限制作用不斷增強(qiáng)[28]。在重度火燒跡地，盡管隨著植被的恢復(fù)和更新，凋落物量仍然很少，可燃物床層結(jié)構(gòu)依舊較薄，但是林火對凋落物和土壤生態(tài)化學(xué)計量特征仍具有長期持久(>16 a)的影響[2]。

3.2 植被類型

植被類型是影響火后群落演替的主要因素之一。不同植被類型之間化學(xué)特性、生產(chǎn)力、凋落物分解速率以及細(xì)根周轉(zhuǎn)的明顯差別，造成火后對土壤C、N、P反饋效果也不盡相同[51]。相比于針葉樹種，落葉闊葉樹種生長速度較快，凋落物和根系更新速率較高，葉片與根系N和P含量也高于針葉樹種[52]。Hume等[43]對火后闊葉林和針葉林土壤研究發(fā)現(xiàn)，火后以針葉林主導(dǎo)的林分土壤C/N大于闊葉林和混交林。針葉林凋落物C/N較高，其樹種本身和凋落物含有易燃的油脂有機(jī)化合物[53]，增加火燒強(qiáng)度。相比之下，硬闊葉林產(chǎn)生易燃的凋落物和木質(zhì)碎片較少，不易發(fā)生林火或者火燒強(qiáng)度較低[54]。

3.3 土壤性質(zhì)

養(yǎng)分的重新分配因元素而異，并隨土壤性質(zhì)而變化。通常，小粒徑土壤團(tuán)聚體對土壤C、N元素具有更好的保護(hù)作用[55]。高強(qiáng)度林火使土壤團(tuán)聚體解體，火后裸露的土壤經(jīng)歷雨水的沖刷和風(fēng)的搬運侵蝕[56]，導(dǎo)致土壤大粒徑團(tuán)聚體增加，小粒徑團(tuán)聚體減少，進(jìn)而影響土壤C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征[57]。林火還可以通過促進(jìn)抗水層的形成和灰分的沉積降低土壤持水量導(dǎo)致地表徑流與土壤表層侵蝕增加[56]，加劇養(yǎng)分流失和生態(tài)化學(xué)計量的重新分配。在我國大興安嶺地區(qū)，高強(qiáng)度林火降低了土壤持水量和土壤含水率[58]，導(dǎo)致植物生物量減少，進(jìn)而降低土壤有機(jī)碳和TN的含量[59]。相比而言，低強(qiáng)度火燒對土壤性質(zhì)的影響不顯著[60]，因此，火后土壤性質(zhì)可能不再是驅(qū)動森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征變化的主要影響因素。

4 展 望

如今，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論在探究火燒后森林生態(tài)系統(tǒng)C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征方面得到很大發(fā)展，但由于森林生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性和復(fù)雜性，導(dǎo)致林火干擾對其生物地球化學(xué)循環(huán)的影響較為復(fù)雜。因此，深入了解林火干擾下植物調(diào)控策略，明確林火干擾后多重化學(xué)元素間相互耦合機(jī)制，完善以植物-凋落物-土壤為復(fù)合整體的地上地下養(yǎng)分輸入輸出的關(guān)系，對于深刻理解全球氣候變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和平衡以及合理制定林火管理措施具有重要作用。筆者認(rèn)為，今后林火對森林生態(tài)系統(tǒng)C-N-P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響研究應(yīng)從以下3個方面進(jìn)一步深入開展。

1)探究林火干擾對植物生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性的影響機(jī)制。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)認(rèn)為生物體具有保持其自身C、N、P元素組成相對穩(wěn)定的能力，即內(nèi)穩(wěn)性[11]。目前，國內(nèi)外植物生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性研究還屬于一個新興的研究領(lǐng)域，對高等植物的研究甚少，研究區(qū)域也多集中在草原生態(tài)系統(tǒng)[61-62]，植物內(nèi)穩(wěn)性強(qiáng)弱及其應(yīng)對全球氣候變化和人為干擾等外界因素的響應(yīng)機(jī)制與生態(tài)策略并不明確[62]。未來要加強(qiáng)林火干擾下不同生態(tài)系統(tǒng)植物內(nèi)穩(wěn)性特征及其變化規(guī)律，探究林火干擾對植物生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性影響程度，驗證植物生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性理論的普適性，對于研究氣候變化及植物進(jìn)化具有重要意義[63]。

2)綜合闡明林火干擾下多重元素生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究。植物體內(nèi)元素是相互影響的，任意一種元素含量受林火干擾后發(fā)生變化都可能引起C、N、P含量的變化[64]。交換性鹽基離子(Ca2+、Mg2+、K+、Na+)是土壤酸緩沖能力的重要組成部分[5]，不同燃燒方式對這些元素化學(xué)計量特征產(chǎn)生不同的影響。有研究認(rèn)為，交換性鹽基離子在火后N和P有效性中可能發(fā)揮重要作用[65]，但是火后這些元素對植物主要元素的調(diào)控機(jī)制仍不清楚[4]。未來要加強(qiáng)這些因素在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化時間反饋中作用的研究，完善生態(tài)系統(tǒng)對未來全球變化的反應(yīng)預(yù)測。

3)建立林火干擾下植物-凋落物-土壤復(fù)合系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)關(guān)系。植物-凋落物-土壤作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的主要環(huán)節(jié)和儲存庫，彼此間存在著結(jié)構(gòu)及功能間的緊密聯(lián)系[66]。林火對森林生態(tài)系統(tǒng)的作用非常復(fù)雜，雖然植物葉片生態(tài)化學(xué)計量常常與土壤生態(tài)化學(xué)計量聯(lián)系在一起，并為評估養(yǎng)分限制狀況提供了有效的診斷方法[67]，但是植物-凋落物-土壤養(yǎng)分元素相互作用和養(yǎng)分限制狀況對林火的響應(yīng)機(jī)制還不清楚[15]。例如火后植被種類和組成如何影響植物、凋落物和土壤之間C和養(yǎng)分(N和P)再分配，以及火后N和P對不同樹種限制作用的變化。綜合研究林火干擾下植物-凋落物-土壤中C、N、P耦合以及養(yǎng)分流動狀況和循環(huán)機(jī)制，有助于合理制訂火后植被恢復(fù)方式或者計劃火燒的頻率，降低土壤退化和植被群落逆行演替的潛在風(fēng)險[68]。