王斯聰，梁飛,2，楊濤,2，張超，孫革,2,4

1.沈陽(yáng)師范大學(xué) 古生物學(xué)院，沈陽(yáng) 110034；2.自然資源部 東北亞古生物演化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽(yáng) 110034；3.中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局 沈陽(yáng)地質(zhì)調(diào)查中心，沈陽(yáng) 110034；4.東北亞國(guó)際地學(xué)研究與教學(xué)中心(吉林大學(xué))，長(zhǎng)春 130026

0 引言

中國(guó)東北中生代松柏類(lèi)植物十分豐富，為研究松柏類(lèi)分類(lèi)與演化提供了有利條件。長(zhǎng)期以來(lái)，有關(guān)亞?wèn)|北樅型枝(ElatocladussubmanchuricaYabe et Oishi)與東北樅型枝(Elatocladusmanchurica(Yokoyama)Yabe)的分類(lèi)及使用一直存在爭(zhēng)議，成為中生代松柏類(lèi)植物鑒定中的難題之一。

Yokoyama將產(chǎn)于遼寧鳳城賽馬碾子溝侏羅系(可能為現(xiàn)今的中侏羅世大堡組)的松柏類(lèi)化石定名為Palissyamanchurica(Heer)Yokoyama(東北巴利西杉)，其螺旋狀著生的葉近鐮形或錐形，革質(zhì)，中脈凸顯，但未保存生殖器官，葉表皮構(gòu)造不明[1]。Yabe認(rèn)為Palissya是一自然屬，已有生殖器官化石記錄，而碾子溝的標(biāo)本未保存生殖器官，據(jù)此提出將該化石歸于形態(tài)屬Elatocladus，組合命名為Elatocladusmanchurica(Yok.)Yabe(東北樅型枝)[2--3]。Yabe與Oishi對(duì)產(chǎn)自吉林陶家屯及遼寧昌圖沙河子的同種標(biāo)本進(jìn)行了補(bǔ)充描述，包括對(duì)葉表皮構(gòu)造的初步研究，但也未發(fā)現(xiàn)生殖器官的保存[4--5]。與此同時(shí)，Yabe與Oishi根據(jù)吉林陶家屯火石嶺新發(fā)現(xiàn)的化石標(biāo)本，提出建立亞?wèn)|北樅型枝(ElatocladussubmanchuricaYabe et Oishi)新種，主要根據(jù)其葉片形體相對(duì)較大(長(zhǎng)3 cm, 寬3.5～4 mm)，且葉頂部鈍尖等[4]。此后，Elatocladussubmanchurica(亞?wèn)|北樅型枝)的學(xué)名長(zhǎng)期被中國(guó)古植物學(xué)界使用[6--7]，但對(duì)此化石分類(lèi)群的命名及相關(guān)E.manchurica(東北樅型枝)與E.submanchurica(亞?wèn)|北樅型枝)的分類(lèi)和使用也存在許多爭(zhēng)議[8--15]。本文通過(guò)對(duì)筆者新發(fā)現(xiàn)的、產(chǎn)自遼寧昌圖早白堊世沙河子組的亞?wèn)|北樅型枝營(yíng)養(yǎng)枝葉的形態(tài)及其表皮構(gòu)造研究，為該類(lèi)群的分類(lèi)及探討其與東北樅型枝的關(guān)系等，提供了新的資料。

1 材料與方法

昌圖沙河子位于遼寧省昌圖縣城以北約10 km，昌圖位于沈陽(yáng)以北約160 km，化石產(chǎn)地的中心地理坐標(biāo)為42°48′35.42″N，124°09′46.85″ E(圖1)。筆者在昌圖沙河子野外地質(zhì)調(diào)查工作中，在下白堊統(tǒng)沙河子組下段含煤地層中，新采集了一批亞?wèn)|北樅型枝(Elatocladussubmanchurica)化石標(biāo)本，約20余件。新化石材料保存有較完整的營(yíng)養(yǎng)葉和枝，且其葉化石的角質(zhì)層保存較好，目前尚未發(fā)現(xiàn)其生殖器官化石。

早白堊世沙河子組為一套含煤巖系，主要由灰色、黃灰--灰黃色砂巖、粉砂巖夾礫巖及煤層組成。區(qū)域上，沙河子組之上為整合接觸的營(yíng)城組(含煤地層，局部夾火山巖)，其同位素測(cè)年為(115.2±0.4)Ma[16]；沙河子組之下為中性或中基性火山巖，以往統(tǒng)稱(chēng)火石嶺組。上述地層時(shí)代均為早白堊世[17]?？紤]到上覆營(yíng)城組時(shí)代為阿普特晚期(late Aptian)，本文報(bào)道的植物化石產(chǎn)出地層沙河子組的時(shí)代可能為早白堊世阿普特期或阿普特早期(Aptian or early Aptian)。

本文研究的植物化石包括20余件印痕和壓型化石。角質(zhì)層實(shí)驗(yàn)主要包括：對(duì)植物化石標(biāo)本照相，將角質(zhì)層從壓型化石上剝離，在素描圖上注明樣品采集位置及編號(hào)。將樣品置于氫氟酸(HF，40%)浸泡約12 h，后水洗至中性；將樣品置于舒氏液(Schulz’s solution)浸解，待樣品呈淺褐黃色透明或半透明時(shí)，用蒸餾水洗凈，滴入少許氨水(NH4OH，5%)使上、下表皮分離并將樣品分別置于電鏡座(stub)上，用于掃描電鏡 (SEM) 下觀察及照相。實(shí)驗(yàn)使用掃描電鏡為S--4800場(chǎng)發(fā)射電子顯微鏡(日本日立公司產(chǎn))。所有照片完成后，經(jīng)Adobe Photoshop處理并制成圖版。實(shí)驗(yàn)工作在自然資源部東北亞古生物演化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(沈陽(yáng)師范大學(xué))古植物實(shí)驗(yàn)室完成。全部化石及角質(zhì)層樣品均保存在沈陽(yáng)師范大學(xué)古生物學(xué)院。

a.化石產(chǎn)地; b.巖性剖面柱狀圖。

2 系統(tǒng)描述

裸子植物門(mén) Gymnospermae

松柏類(lèi) Coniferales

樅型枝屬ElatocladusHalle, 1913; emend.

Harris 1979

亞?wèn)|北樅型枝Elatocladussubmanchurica

Yabe et Oishi

(圖2，A-F；圖3，A-I)

1933Elatocladussubmanchurica, Yabe et Oishi, p.228(34), pl.5, fig.8

1922Elatocladusmanchurica, Yabe, p.28, pl.4, fig.9

1963Elatocladussubmanchurica, 斯行健、李星學(xué)，299頁(yè)，圖版96，圖1

1980Elatocladussubmanchurica, 張武等，301頁(yè)，圖版188，圖1,2

描述營(yíng)養(yǎng)枝葉化石。保存的主枝長(zhǎng)約13 cm，側(cè)枝長(zhǎng)約8.5 cm，枝軸寬約2～3 mm。葉螺旋狀著生，排列不甚緊密；葉近條形、略扁平，長(zhǎng)約3.0～4.5 cm，寬約3～4 mm，直或微上彎, 向上部漸狹，頂端鈍尖；葉柄向上扭曲，使得葉片呈近規(guī)則兩列狀展開(kāi)，葉基部下延，與枝軸總體上呈寬角(約70°～85°)(圖2A-F)。中脈略凸顯或不明顯，其兩側(cè)通常可見(jiàn)各有1條可能由氣孔組成的條帶，與中脈近平行(圖2B)。多數(shù)葉片保存較好的角質(zhì)層(圖3)。

葉表皮構(gòu)造呈雙面氣孔式(amphistomatal)，上表皮僅見(jiàn)少數(shù)氣孔帶，多由1～2列氣孔列組成；下表皮通常有較多的氣孔帶，氣孔列多為3～4列或更多。上下表皮的氣孔器均為單唇型(haplocheilic)，氣孔器下陷明顯，保衛(wèi)細(xì)胞及副衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)側(cè)強(qiáng)烈角質(zhì)化，孔縫不定向或多為斜向(圖3A-I)。

上表皮非氣孔帶普通表皮細(xì)胞呈狹長(zhǎng)方形，大小約(40～60)μm×(10～15)μm, 垂周壁較直且角質(zhì)化加厚(壁厚約3～5 μm)；平周壁略平坦，但具低緩的不規(guī)則角質(zhì)化突起。氣孔帶內(nèi)普通表皮細(xì)胞呈不規(guī)則的短多邊形。氣孔器近橢圓形，分布不均勻，大小不一、排列較疏松(圖3A-C)。

下表皮非氣孔帶普通表皮細(xì)胞多呈短矩形，大小約(40～50) μm×(10～15) μm,平周壁上可見(jiàn)不規(guī)則角質(zhì)化凸起(3G)。氣孔帶2～3條，多由3～4列(偶爾出現(xiàn)2列或5列)氣孔列組成，氣孔器單唇式，總體輪廓近橢圓形，長(zhǎng)約70～95 μm，寬約60～70 μm，副衛(wèi)細(xì)胞多為6～7個(gè)(3F)；保衛(wèi)細(xì)胞及副衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)側(cè)角質(zhì)化強(qiáng)烈，保衛(wèi)細(xì)胞外緣多形成角質(zhì)化環(huán)邊(寬約2～3 μm)；角質(zhì)化加厚的保衛(wèi)細(xì)胞及副衛(wèi)細(xì)胞形成類(lèi)似“雙唇式”結(jié)構(gòu)(圖3H、I)；氣孔孔縫總體上不定向，多為斜向，少數(shù)為橫向或縱向(圖3B、E、H)。

A.枝葉形態(tài)，SHZ002；B.為A的局部放大，示中脈兩側(cè)氣孔條帶，MV(中脈)，SZ(氣孔條帶)；C.營(yíng)養(yǎng)葉，SHZ 017；D.示營(yíng)養(yǎng)葉尖，SHZ064；E.營(yíng)養(yǎng)葉，SHZ016；F.示其營(yíng)養(yǎng)葉螺旋排列，SHZ003。

A-C.上表皮：A示普通表皮細(xì)胞，003--1--1；B, C.示上表皮氣孔帶，C為B的氣孔器放大，003--1--4, 1--5; D-I.下表皮：D為上下表皮分界附近表皮細(xì)胞，右為下表皮非氣孔帶與氣孔帶，016--1--8；E.示由3列不規(guī)則氣孔器組成的氣孔帶，003--2--5；F.示單唇式氣孔器，1764--3--10；G.下表皮部分非氣孔帶普通表皮細(xì)胞，003--3--2；H.示氣孔孔縫不定向，003--2--4；I.示保衛(wèi)細(xì)胞及副衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)緣角質(zhì)化，003--2--19。

比較當(dāng)前標(biāo)本的枝葉形態(tài)與吉林陶家屯火石嶺所產(chǎn)的本種模式標(biāo)本[4]基本一致；與張武等[7]在遼寧昌圖沙河子報(bào)道的本種標(biāo)本也基本相同。特別是對(duì)當(dāng)前標(biāo)本開(kāi)展的角質(zhì)層構(gòu)造研究，首次補(bǔ)充了本種葉表皮構(gòu)造的詳細(xì)特征。從葉部形態(tài)特征看，以往定名為Elatocladusmanchurica的一些標(biāo)本，如Yabe[2]吉林陶家屯火石嶺標(biāo)本，Yabe et al.[4]遼寧昌圖沙河子標(biāo)本，杜寶霞等[8]遼寧鐵法標(biāo)本和陳芬等[9]大部分標(biāo)本可能都屬于本種。孟祥營(yíng)等[10]歸于Cunninghamiaasiatica的遼寧阜新標(biāo)本，Krassilov[11]的俄羅斯南濱海蘇昌(Partizask)Elatidesasiatica部分標(biāo)本很可能也屬于本種。

在表皮構(gòu)造方面，杜寶霞等[8]報(bào)道的遼寧鐵法早白堊世Elatocladusmanchurica的部分葉表皮構(gòu)造與當(dāng)前標(biāo)本的葉表皮構(gòu)造較為相似，很可能屬于本種。Oishi[5]報(bào)道的E.manchurica遼寧昌圖沙河子標(biāo)本及吉林火石嶺標(biāo)本的葉表皮構(gòu)造也與當(dāng)前標(biāo)本接近。孟祥營(yíng)等[10]報(bào)道的遼寧阜新Cunninghamiaasiatica的葉表皮構(gòu)造與當(dāng)前標(biāo)本也可比較；Krassilov報(bào)道的俄羅斯南濱海Elatidesasiatica的葉表皮構(gòu)造[11]，與當(dāng)前標(biāo)本的葉表皮構(gòu)造也有許多相似之處。

3 討論

樅型枝屬(Elatocladus)是中生代松柏類(lèi)常見(jiàn)的形態(tài)屬之一，由Halle首建[12]，Harris做了修訂[13]。該屬總的定義是：一些生殖器官不明的松柏類(lèi)營(yíng)養(yǎng)枝條，其葉呈伸長(zhǎng)形、背腹面平坦、具單脈，葉螺旋狀或亞對(duì)生排列于枝上。亞?wèn)|北樅型枝(Elatocladussubmanchurica)以產(chǎn)于吉林陶家屯火石嶺的化石為模式標(biāo)本[4]，其近條形的葉片螺旋狀著生于枝條上，伸長(zhǎng)展布，背腹面近扁平，中脈不很凸顯，無(wú)生殖器官保存，其特征顯然符合樅型枝屬(Elatocladus)的定義。由于生殖器官一直未能發(fā)現(xiàn)，其自然分類(lèi)長(zhǎng)期未能定論。此外，本種的葉表皮構(gòu)造研究一直未能取得理想進(jìn)展。筆者本次在遼寧昌圖沙河子發(fā)現(xiàn)的新材料不僅補(bǔ)充了本種葉的外部形態(tài)特征，還首次較詳細(xì)地報(bào)道了本種的葉表皮構(gòu)造特征(包括雙面氣孔式、單唇型、孔縫不定向等)，為促進(jìn)本種的系統(tǒng)分類(lèi)等研究提供了寶貴資料。

長(zhǎng)期以來(lái)，許多學(xué)者曾認(rèn)為本種與東北樅型枝(E.manchurica)是“過(guò)渡”關(guān)系。事實(shí)上，兩種至少在枝葉形態(tài)特征上明顯不同。產(chǎn)于鳳城賽馬碾子溝中侏羅世的E.manchurica葉子呈革質(zhì)、葉片細(xì)且?guī)捉F形、中脈凸顯，其葉似與現(xiàn)生杉木(Cunninghamia)或南洋杉(Araucaria)等更接近。而本種葉呈條形、中脈多不甚顯著，相比之下，其葉片形態(tài)特征似更接近紅豆杉科(Taxaceae)；后者的葉近線形并略扁平、上表面中脈明顯或不明顯、下表面沿中脈兩側(cè)各有1條氣孔帶；近年來(lái)該科化石(如固陽(yáng)紅豆杉Taxusguyangensis)已在內(nèi)蒙古固陽(yáng)盆地早白堊世地層發(fā)現(xiàn)[18]。以往在東北地區(qū)發(fā)現(xiàn)的一些與本種形態(tài)特征接近的松柏類(lèi)化石被定為東北樅型枝(Elatocladusmanchurica)或亞洲杉木(Cunninghamiaasiatica)[8]或亞洲似樅(Elatidesasiatica)[14]等，這些鑒定結(jié)果可能存在不同程度的欠妥之處。

致謝日本國(guó)立科學(xué)博物館Yabe A.博士及沈陽(yáng)師范大學(xué)張宜教授提供文獻(xiàn)資料；俄羅斯科學(xué)院Volynets E.博士介紹俄羅斯資料；中科院西雙版納熱帶植物園周浙昆教授、沈陽(yáng)地調(diào)中心鄭少林教授在分類(lèi)及地層方面的指導(dǎo)；譚笑博士在化石角質(zhì)層實(shí)驗(yàn)及白樹(shù)崇在電鏡工作中給予大力協(xié)助；吉林大學(xué)孫春林教授給予的諸多指導(dǎo)及建議，在此一并表示感謝！