陳 晨, 邵長亮, 葛 炎, 汪沐陽, 張曉晨,3, 徐文軒, 楊維康

1 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所, 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011 2 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所木壘野生動物生態(tài)監(jiān)測實驗站, 木壘 831900 3 中國科學院大學, 北京 100049 4 新疆卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區(qū)管理中心, 昌吉 831100

隨著經濟社會發(fā)展,日益增多的公路鐵路等交通建設和礦業(yè)開發(fā)工程顯著改變了野生動物分布格局[1],導致其生境退化與喪失,遷移廊道被阻隔[2- 4]。大中型獸類,特別是有蹄類動物受道路和礦業(yè)開發(fā)工程影響最為顯著[5-6]。例如伴隨礦業(yè)開發(fā)出現的生境破碎化阻礙了賽加羚羊(Saigatatarica)的季節(jié)性遷徙[7]。藏羚羊(Pantholopshodgsonii)、藏原羚(Procaprapicticaudata)、藏野驢(Equuskiang)和野牦牛(Bosmutus)對青藏公路和鐵路表現出不同程度的規(guī)避行為[8]。針對礦業(yè)開發(fā)對野駱駝(Camelusferus)的生存威脅,新疆羅布泊野駱駝國家級自然保護區(qū)清除了非法開礦活動,實施了植被修復、水源地建設,改善了野駱駝的飲水及覓食環(huán)境,野駱駝種群數量逐漸增加[9-10]。為消除青藏公路和鐵路對藏羚羊等有蹄類動物遷徙阻隔效應,有關部門設置了警示牌,設計修建了野生動物通道,隨后青藏公路沿線的野生動物數量明顯回升,野生動物對道路的回避距離逐漸減小[11-12]。

蒙古野驢(Equushemionus)是中亞內陸干旱荒漠地區(qū)的旗艦物種,具有極其重要的生態(tài)地位,被列為中國國家Ⅰ級重點保護野生動物和世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危級(EN)物種[13- 15]。新疆卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區(qū)內(以下簡稱卡山保護區(qū))棲息著中國80%以上的蒙古野驢,是我國蒙古野驢種群數量最大和最集中的區(qū)域[16- 18],在我國蒙古野驢的保護上具有舉足輕重的地位。然而近15年來該保護區(qū)經歷了不同程度和類型的人類干擾。首先礦產資源的開發(fā)將保護區(qū)內野生動物生境分隔成多個孤立斑塊[19],急劇破碎化的生境嚴重威脅有蹄類野生動物生存。為此有關部門及時開展了環(huán)保整改工作,依法清除保護區(qū)內所有礦產開發(fā)活動,并實施礦區(qū)生態(tài)修復。其次保護區(qū)內三條緊密相鄰的公路和鐵路干擾效應相互疊加[20],可能阻礙保護區(qū)內野生動物的自然遷移,嚴重影響生境連通性。

高質量生境是野生動物生存和繁衍的必備條件[21-22]。開展卡山保護區(qū)蒙古野驢生境研究,提出生境保護方案,對蒙古野驢種群的有效保護至關重要。本研究依據近15年來保護區(qū)內不同時期發(fā)生的礦業(yè)開發(fā)、生態(tài)修復和道路建設等人類干擾活動,選取2005、2011和2019年分別代表礦業(yè)開發(fā)前,礦業(yè)開發(fā)頂峰,礦區(qū)生態(tài)修復和道路修建3個時期,采用MaxEnt模型分別評價不同時期蒙古野驢生境適宜性,基于評價結果定量化分析2005—2019年間卡山保護區(qū)蒙古野驢的生境格局時空變化特征。作者期望通過開展上述研究工作回答以下科學問題：(1)影響蒙古野驢生境質量的關鍵自然因素是什么？(2)近15年來卡山保護區(qū)蒙古野驢的生境狀況如何變化？(3)礦業(yè)開發(fā)、生態(tài)修復和交通建設等人類活動對蒙古野驢生存產生怎樣的影響？研究結果有助于消除或減輕人類活動對蒙古野驢的生存威脅,實現對蒙古野驢的有效保護。

1 研究區(qū)概況

卡山保護區(qū)地處新疆準噶爾盆地東部,是中國西北荒漠區(qū)最重要的野生有蹄類動物保護區(qū),經多次調減后目前總面積14856.48 km2,地理坐標為北緯44°36′—46°00′,東經88°30′—90°03′(圖 1)。保護區(qū)內地勢相對平緩,地貌類型多樣[23]。保護區(qū)為典型的溫帶大陸性干旱氣候,夏季炎熱,冬季寒冷,年均氣溫2.4℃,最高氣溫達50℃,極端低溫-38℃。降水主要集中在冬季和春季,年均降水量僅159 mm,潛在蒸發(fā)量達2090 mm[24]。保護區(qū)內地下水較為貧乏且無穩(wěn)定地表徑流,水源短缺成為野生動物生存的重要制約因素[18]。保護區(qū)中部和北部的溝谷地分布有裂隙水溢出形成的山泉,多為鹽堿水。除泉水外,保護區(qū)西北部有幾個面積較大的低洼灘地,在春季能夠匯集一定量的雨水和融雪水,成為野生動物重要的天然飲水點[25](圖 1)。

圖1 卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區(qū)位置示意圖Fig.1 Map of Kalamaili Mountain Ungulate Nature Reserve

保護區(qū)內植物群落物種組成相對簡單,分布稀疏。建群植物以荒漠植物為主,其中超旱生的小半灌木與灌木種類最為普遍。植物種類以菊科、藜科、豆科、蓼科、檉柳科、莎草科、禾本科和麻黃科等為主,優(yōu)勢種為梭梭(Haloxylonammodendron)、駝絨藜(Krascheninnikoviaceratoides)、鹽生假木賊(Anabasissalsa)、白莖絹蒿(Seriphidiumterraealbae)、沙生針茅(Stipaglareosa)、紅砂(Reaumuriasongarica)等[26]?？ㄉ奖Ｗo區(qū)是亞洲中部溫帶荒漠區(qū)野生動物種類最為豐富的區(qū)域,以適應干旱和半干旱的種類占優(yōu)勢,分布有普氏野馬(Equusferusprzewalskii)、鵝喉羚(Gazellasubgutturosa),盤羊(Ovisammon)、金雕(Aquilachrysaetos)、波斑鴇(Chlamydotismacqueeni)等國家重點保護野生動物[27]。

保護區(qū)內人口稀少,除國道216旁個別交通食宿店外,絕大部分地區(qū)無人定居[17]?？ㄉ奖Ｗo區(qū)蘊藏著豐富的油氣、煤炭等多種礦產資源,隨著2008年準東國家級經濟技術開發(fā)區(qū)建立,該地區(qū)礦業(yè)開發(fā)活動日益強烈,至2011年達到頂峰[28]。2015年至2019年當地政府開展了保護區(qū)綜合治理和礦區(qū)生態(tài)修復工作,目前保護區(qū)內已無礦產開發(fā)活動。1991年建設完成的開放式國道216線沿南北方向將卡山保護區(qū)從正中一分為二。2019年與國道216線緊鄰的阿富準鐵路和G216高速公路同時建成通車,形成三條交通線從南至北并行穿越保護區(qū)的局面(圖 1)。其中國道216穿越保護區(qū)路段長約172 km,平均寬度11.6 m[29]；保護區(qū)境內的高速公路長130 km,寬20 m；鐵路長約93.44 km,寬7 m(新疆交通運輸廳)。高速公路和鐵路均預設了數十個可供野生動物下穿的高大橋梁作為動物通道。此外,每年冬季11月約20萬頭家畜進入保護區(qū),次年3月離開[30],其余時間除道路運營外,目前保護區(qū)內幾乎無人類活動干擾。

2 研究方法

2.1 數據來源與處理

蒙古野驢分布數據來源于作者所在課題組于2005—2019年(每年4月至11月)在卡山保護區(qū)開展的蒙古野驢持續(xù)監(jiān)測,相關調查監(jiān)測方法見徐文軒(2012)和初紅軍等(2009)[16-17]。冬季保護區(qū)內由于積雪覆蓋車輛無法通行,無法開展調查系統(tǒng)的獲取蒙古野驢位點數據。因此,本文僅采用春季至秋季的蒙古野驢分布點數據,人類活動干擾因子中重點關注礦點和道路這兩種人為干擾因子,而不考慮放牧的干擾。采用緩沖區(qū)分析法篩選分布點,排除空間關聯性造成的過擬合模擬。因為每個柵格只能保留一個點,且數據分辨率約1 km,因此設置緩沖半徑為0.5 km,只保留其中一個分布點,刪除該點以外的其他點[31-32]。最終獲得蒙古野驢分布點數據：礦業(yè)開發(fā)前573個、礦業(yè)開發(fā)頂峰時220個、礦區(qū)生態(tài)修復和道路修建后434個。

根據卡山保護區(qū)蒙古野驢生境狀況的實地調查結果,并綜合前人對蒙古野驢生態(tài)習性及生境需求的研究結果[17,28,33-35],作者選取了氣候、地形、人類干擾以及食物水源等4類影響蒙古野驢生境適宜性的關鍵環(huán)境因子(表 1)。保護區(qū)的地形數據是從中國科學院科學數據庫地理空間數據云下載的30 m分辨率的數字高程數據(DEM)提取得到。利用Landsat TM遙感影像,并在實地調查的基礎上,采用監(jiān)督分類和非監(jiān)督分類相結合的方法,參考《1/100萬中華人民共和國植被圖》(中國科學院中國植被圖編輯委員會, 2007),輔以目視解譯,生成保護區(qū)植被類型圖。氣候數據來自世界氣候數據庫(WORLDCLIM version 1.4, http://www.worldclim.org/)中的19個氣候因子,分辨率為30″。利用遙感影像、實地考察結合1/10萬地形圖,提取保護區(qū)內水源以及道路、礦點等分布數據,使用ArcGIS的空間分析工具計算各變量的歐式距離柵格圖層。保護區(qū)邊界和功能分區(qū)等數據由保護區(qū)管理局提供。以ArcGIS10.6為平臺,將上述全部環(huán)境因子數據統(tǒng)一邊界,統(tǒng)一坐標系為WGS_1984_UTM_Zone_45N,所有矢量圖層轉化為統(tǒng)一的30 m×30 m的柵格圖層,并轉化為MaxEnt模型可以識別的ASCII格式。

表1 MaxEnt模型使用的環(huán)境變量

2.2 生境適宜性評價

MaxEnt 模型能夠根據已知的物種分布點和生態(tài)環(huán)境數據來評估生境質量和預測物種潛在分布范圍[36]。與其他模型相比,MaxEnt模型操作相對簡單、預測結果更加準確,能夠更好地表達生境適宜性和環(huán)境變量之間的數量關系、分析評價物種的生境質量[37-39]。

將不同時期的蒙古野驢分布點數據和環(huán)境變量數據分別導入MaxEnt3.4模型軟件中,其中植被類型數據設置為分類數據,其他環(huán)境變量數據設置為連續(xù)數據,隨機選取75%的蒙古野驢分布點數據用于建模,剩余25%的數據用于模型檢驗。采用交叉驗證的運行方式,選擇創(chuàng)建響應曲線,同時選擇用刀切法(Jackknife)分析各變量在預測中的重要性,迭代運算10次,取10次模擬結果的平均值作為最終模擬結果并以logistic格式輸出[40]。將模型輸出的ASCII文件導入ArcGIS10.6中轉換為浮點型柵格數據,以靈敏度和特異度之和最大時對應的物種存在概率值作為閾值進行重分類,判定大于該閾值為蒙古野驢的適宜生境,小于該閾值為不適宜生境[41-42]。為進一步分析蒙古野驢生境的適宜度,以0.50作為劃分標準將適宜生境分為高適宜和中適宜生境[43],最終得到不同時期蒙古野驢的生境適宜性分布圖。采用受試者工作特征曲線(ROC)下面積值(AUC)評價模型預測的準確性,評價標準為：優(yōu)秀(0.90—1.00)；較好(0.80—0.90)；一般(0.70—0.80)；較差(0.60—0.70)；差(0.50—0.60)[44]。

2.3 景觀指數計算

生境破碎導致生境空間格局發(fā)生變化,阻礙物種的擴散、遷移和建群等行為,增加物種的生存壓力,因此對物種的影響非常顯著[45-47]。采用景觀格局軟件(Fragstats 4.2)可以從斑塊、類型和景觀三個水平分析生境破碎化程度和格局變化[48]。本研究主要針對蒙古野驢三種適宜度類型(高適宜、中適宜和不適宜)開展分析,不涉及單個生境斑塊和景觀整體。因此本文選取類型水平上的景觀指數(表 2),探討不同時期各生境類型的景觀格局特征,揭示生境破碎化程度。

表2 景觀指數及其生態(tài)學意義[49-52]

2.4 生境空間轉移特征

將各時期蒙古野驢適宜生境分布結果中的高適宜生境和中適宜生境合并為適宜生境,用1表示適宜生境,0表示不適宜生境,導入ArcGIS10.6進行重分類,然后利用空間分析工具下的柵格計算器進行運算分析,具體的地圖代數如下：

=SHP×10+SHL,∈,,,

(1)

式中,SHP(suitable habitat under previous period)和SHL(suitable habitat under late period)分別表示前后不同時期的蒙古野驢適宜生境分布圖層,取值為0(不適宜生境)和1(適宜生境)[53]。X的值為0表示兩個時期都是不適宜生境,值為1代表前一時期為不適宜生境后一時期為適宜生境的區(qū)域,即新增適宜生境區(qū),值為10代表前一時期為適宜生境后一時期為不適宜生境的區(qū)域,即喪失適宜生境區(qū),值為11代表兩個時期都是適宜生境,即保留適宜生境區(qū)。

3 結果與分析

3.1 生境適宜性評價結果

MaxEnt模型輸出結果中,三個時期的平均AUC值分別為0.86、0.90和0.88,表明所建模型的預測效果均較好,可用于研究區(qū)蒙古野驢適宜生境分布研究。

表3 主要環(huán)境變量及貢獻率

MaxEnt模型自動輸出各個環(huán)境因子的貢獻率,表3列舉出三個時期影響蒙古野驢分布貢獻率最大的前6個環(huán)境變量,其累計貢獻率均達到了70%以上。在三個時期中,距永久水源點距離對模型的貢獻率均最高,分別為45.9%、22.7%和40.4%(表 3)。在2011年距礦點距離是貢獻率最大(14.3%)的人為干擾因子,表明此時礦業(yè)開發(fā)活動對蒙古野驢生境選擇具有重要影響。距國道216距離對模型的貢獻率從2005年的6.1%增加至2011年的8.4%,表明與礦業(yè)開發(fā)之前相比,國道216對蒙古野驢生境選擇的影響有所加強。距礦點距離對模型的貢獻率從2011年的14.3%下降至2019年的3.6%,距阿富準鐵路和G216高速公路距離對模型的貢獻率居于前列,分別為12.4%和5.3%(表 3),說明保護區(qū)實施生態(tài)修復后,礦區(qū)對蒙古野驢生境選擇的影響明顯下降,鐵路和高速公路成為影響保護區(qū)蒙古野驢生境選擇最主要的人為干擾因子。

3.2不同時期適宜生境面積變化分析

研究表明三個時期不適宜生境面積在所有生境類型中均占比最高,占保護區(qū)總面積的70%以上(表 4),主要分布于保護區(qū)靠外側區(qū)域及道路沿線(圖 2)。適宜生境(高適宜和中適宜)均集中于保護區(qū)中部,被不適宜生境所環(huán)繞(圖 2),分別占保護區(qū)總面積的26.34%、23.09%和26.85%(表 4)。

圖2 不同時期蒙古野驢適宜生境分布圖Fig.2 Distribution of suitable habitat of Khulan in different periods

表4 不同時期蒙古野驢適宜生境面積及變化

蒙古野驢各適宜生境類型面積在不同時期均有變化(表 4)。從2005年到2019年,適宜生境面積(高適宜和中適宜)分別為3899.60 km2、3417.52 km2和3973.83 km2,呈先減少后增加的趨勢(表 4)。高適宜生境面積變化最為劇烈,2005年保護區(qū)內蒙古野驢的高適宜生境面積最大(2022.31 km2),至2011年減少了612.35 km2,變化率為-30.28%。2019年高適宜生境面積較2011年增加了195.42 km2,變化率為13.86%,但與2005年相比仍然減少了416.93 km2(表 4)。蒙古野驢的中適宜生境面積從2005年到2019年持續(xù)增加。2011年的不適宜生境面積最大, 2005年和2019年的不適宜生境面積接近。此外2011年的中適宜和不適宜生境面積較2005年均有所增加,高適宜生境面積減少,表明礦業(yè)開發(fā)導致保護區(qū)內部分高適宜生境轉化為中適宜和不適宜生境(表 4)。

3.3 不同時期適宜生境空間變化分析

本研究通過疊加相鄰兩個時期的蒙古野驢適宜生境(高適宜和中適宜)分布結果,得到2005年至2011年,2011年至2019年兩個時段蒙古野驢適宜生境的空間格局變化特征。從2005年到2011年的生境變化特征來看(圖 3),至2011年蒙古野驢的大部分適宜生境喪失,喪失的適宜生境大多位于礦區(qū)及周邊地區(qū),而新增適宜生境面積較小,零星分布在保護區(qū)北部。從2011年至2019年的生境變化特征來看,至2019年新增適宜生境分布范圍較廣,并且新增適宜生境的空間位置與2011年喪失的適宜生境基本一致,表明新增適宜生境主要來源于礦區(qū)修復,但有一部分適宜生境因新修建的高速公路和鐵路而喪失(圖 3)。

圖3 蒙古野驢適宜生境空間格局變化Fig.3 Spatial pattern changes of suitable habitat of Khulan

3.4 蒙古野驢生境格局變化特征

不同時期各生境類型的景觀格局指數差異較大(表 5)。在三個時期中,不適宜生境的平均斑塊面積(AREA_MN)和最大斑塊指數(LPI)最大,景觀形狀指數(LSI)最小,說明卡山保護區(qū)內一直存在大面積,且形狀規(guī)則的不適宜生境斑塊。中適宜生境的斑塊數量(NP)、斑塊密度(PD)和景觀形狀指數(LSI)均最大,說明保護區(qū)內中適宜生境斑塊形狀復雜,破碎化程度高。高適宜生境在2005年的平均斑塊面積(AREA_MN)和生境聚集度指數(AI)最大,分離度指數(SPLIT)最小,表明在礦業(yè)開發(fā)之前高適宜生境破碎化程度低,生境質量高。與2005年不同,2011年和2019年高適宜生境的最大斑塊指數(LPI)與其他類型生境斑塊相比均為最低,而分離度指數(SPLIT)最高,表明在礦業(yè)開發(fā)頂峰時期和礦區(qū)生態(tài)修復與道路修建后的高適宜生境斑塊面積小,并且破碎化嚴重(表 5)。

此外,與2005年和2019年相比,2011年的高適宜生境和中適宜生境邊緣密度(ED)較大,生境聚集度指數(AI)較小,說明礦業(yè)開發(fā)頂峰時的高適宜和中適宜生境斑塊單位面積的周長較長,被其他生境類型斑塊切割得更為嚴重,團聚程度低,分布更加分散,破碎化更嚴重(表 5)。2005年高適宜生境的分離度指數(SPLIT)為152.61,到2011年增加至467.30,2019年又減少至410.18(表 5),說明保護區(qū)內高適宜生境的連通性呈現先下降后上升的趨勢。

表5 不同時期蒙古野驢景觀格局指數

4 討論

在荒漠區(qū)水源是限制有蹄類物種分布最重要的因素之一[13]。在諸多環(huán)境因子中,水源在三個時期對卡山保護區(qū)蒙古野驢生境選擇的貢獻率均最大(表 3),是影響蒙古野驢分布的首要因素[54],對其生存起到至關重要的作用?？ㄉ奖Ｗo區(qū)的中部水源較為集中,并且地形平坦,植被類型多樣[55],本研究表明該區(qū)域是蒙古野驢主要的適宜生境分布區(qū)(圖 2),這與林杰等[28]的研究結果相似。但與前人研究不同的是,本研究在生境適宜性評價的基礎上,通過對比不同時期卡山保護區(qū)蒙古野驢生境格局動態(tài)變化特征,重點分析礦業(yè)開發(fā)、道路修建等重大工程對卡山保護區(qū)蒙古野驢生境的影響。

研究表明近15年來卡山保護區(qū)蒙古野驢的生境狀況經歷了由良好到不斷惡化,隨后逐漸恢復的過程。礦業(yè)開發(fā)之前(2005年)卡山保護區(qū)蒙古野驢高適宜生境面積較大(表 4),破碎化程度低(表 5)。在不涉及冬季放牧干擾的條件下,國道216將蒙古野驢的適宜生境分割為東西兩部分,是該時期影響蒙古野驢生境質量的唯一人類干擾因素(圖 2)。國道216線兩側分布有一定數量的水源點(圖 1),有學者觀察到蒙古野驢時常穿越道路飲水[35,56]。因此2005年之前國道216對蒙古野驢的遷移不構成阻隔,未對其生存構成嚴重威脅。

卡山保護區(qū)內礦業(yè)開發(fā)至2011年達到頂峰狀態(tài),此時保護區(qū)內蒙古野驢的不適宜生境面積最大,占總面積的76.91%(表 4),礦區(qū)及其周圍的蒙古野驢適宜生境大面積喪失(圖 3),其中高適宜生境面積變化尤為劇烈,較礦業(yè)開發(fā)之前減少了30.28%(表 4),剩余的高適宜生境斑塊面積小、形狀不規(guī)則、離散和破碎化程度高(表5),質量明顯下降,不利于蒙古野驢種群的生存繁衍。作者認為礦業(yè)開發(fā)對蒙古野驢生境的影響主要表現在兩個方面：(1)礦區(qū)修建和礦業(yè)開發(fā)活動占用了保護區(qū)內的土地資源,破壞其周邊的生態(tài)環(huán)境,對植被的破壞尤為嚴重[57]。(2)礦產資源勘探和開發(fā)通常需要大量的水資源,因此許多礦區(qū)設置于水源點附近,占據了蒙古野驢的水源點(圖 1)。為了獲取維持生存所需的食物和水源,部分蒙古野驢開始向保護區(qū)北部開闊的洼地低谷遷移[27],原因在于該區(qū)域在春季融雪和夏季降雨后能夠形成一定面積的臨時性積水,為蒙古野驢提供了水源,因此成為蒙古野驢的新增適宜生境區(qū)(圖 3)。這些新增的適宜生境面積小且分布較為分散(圖 3),無法維持數量較大的蒙古野驢種群,因此部分蒙古野驢被迫遷出保護區(qū)。有研究報道截止2012年,卡山保護區(qū)蒙古野驢種群數量較2006年減少了將近50%[16,58],證實了我們的這一推測。此外伴隨礦產開發(fā)以及社會經濟發(fā)展,2008年以后國道216線日益繁忙,并且該國道于2017年完成全線改造,通行條件得到顯著改善[23],對蒙古野驢生境的干擾較2005年之前有所加強(表 3)。作者野外調查也發(fā)現自2008年以后,蒙古野驢較少靠近國道216線,蒙古野驢、鵝喉羚等野生動物被撞死的事件時有報道[59]。

保護區(qū)中部是蒙古野驢的重要生境,同時也是礦區(qū)的主要分布地(圖 1)。研究結果表明礦區(qū)修復完成后蒙古野驢適宜生境面積為3973.83 km2,較礦業(yè)開發(fā)時增加了556.31 km2(表 4),大多數礦業(yè)園區(qū)及周邊受干擾區(qū)域重新轉變?yōu)槊晒乓绑H的適宜生境(圖 3),因此清除礦業(yè)開發(fā)、實施生態(tài)修復是保護蒙古野驢及其生境的有效措施。但蒙古野驢的生境格局與礦業(yè)開發(fā)之前相比仍存在差距,表現為高適宜生境面積減少(416.93 km2)(表 4),生境連通性下降(表 5)。在卡山保護區(qū)蒙古野驢喜食的大宗食物是梭梭、針茅與駝絨藜[34]。這三種植物是保護區(qū)內植物群落中的優(yōu)勢建群種,分布廣數量大。作者野外調查發(fā)現,新修復的礦區(qū)雖然已經有植物定居生長,但均為植物群落演替初級階段出現的一年生先鋒植物鹽生草(Halogetonglomeratus)、豬毛菜(Salsolaarbuscula)與叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)等,蒙古野驢幾乎不采食這些草本植物。禁止礦業(yè)開發(fā)顯著降低了人類活動干擾,回填礦坑等措施修復了受損地貌。然而,礦區(qū)的植被演替是一個漫長的過程,短時間內無法恢復到礦業(yè)開發(fā)前的植物群落結構與種類組成狀態(tài),導致了蒙古野驢的適宜生境質量在礦區(qū)修復完成后依然沒有回升至礦業(yè)開發(fā)前的水平。本研究結果中該時期植被類型對模型的貢獻率僅次于距水源點和鐵路的距離(表 3),也佐證了這一觀點。2019年,道路沿線的大部分適宜生境喪失(圖 3)。這是因為新建的G216高速公路和阿富準鐵路為封閉式道路,雖然沿線修建了野生動物通道,但蒙古野驢需要一定的時間適應上述兩條道路和野生動物通道,再加上與國道216線的疊加效應導致蒙古野驢出現了更加明顯的回避行為(圖 2),使得蒙古野驢穿越三條道路時更加困難。長遠來看這將阻礙保護區(qū)內蒙古野驢東西向的遷移擴散,加劇保護區(qū)東西部蒙古野驢的生境隔離,可能進一步影響蒙古野驢對生境的季節(jié)性利用和種群基因交流。

基于上述研究結果,對卡山保護區(qū)的保護管理提出以下建議：(1)水源是維持蒙古野驢生存最重要的自然資源。應盡快將曾被礦企占用的水源點恢復至可供蒙古野驢利用的程度,或者在原礦區(qū)附近增設人工補水點,有效擴大蒙古野驢適宜生境面積；(2)針對不同采礦類型及開采規(guī)模,因地制宜地制定適宜的植被恢復方法,將礦區(qū)植被恢復至未被破壞之前的水平。比如在重金屬含量高,保肥能力差的錫礦區(qū)人工種植梭梭幼苗；采石場土壤表層礫石含量較高,水分條件差,應選用根系較淺的多年生草本植物對其進行恢復；(3)提高道路兩側植被覆蓋度,為蒙古野驢棲息提供隱蔽條件,增設警示牌,最大限度的減少道路影響范圍；(4)G216 高速公路和阿富準鐵路均設有野生動物通道,但研究表明蒙古野驢對三條并行交通線仍未充分適應,具有回避行為。因此未來3—5年應重點監(jiān)測蒙古野驢對野生動物通道的利用狀況,如果發(fā)現蒙古野驢遷移受阻,應立即改造和新建上跨式通道,確保蒙古野驢能夠穿越通道自由遷移；(5)物種在破碎化生境中能否長期生存取決于它們能否在生境斑塊之間自由遷移,因此識別蒙古野驢遷移廊道對于該物種的保護至關重要。下一步應重點開展蒙古野驢的遷移廊道研究,識別其核心生境斑塊之間的遷移廊道并對其加以保護,以促進蒙古野驢種群的遷移擴散,保證基因交流,降低種群滅絕風險。

致謝：卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區(qū)管理局在野外調查中給予支持與幫助,Kathreen Ruckstuhl教授幫助寫作，特此致謝。

參考文獻(References):

[1] Vanthomme H, Kolowski J, Korte L, Alonso A. Distribution of a community of mammals in relation to roads and other human disturbances in Gabon, Central Africa. Conservation Biology, 2013, 27(2): 281- 291.

[2] Farrington J D. The impact of mining activities on Mongolia′s protected areas: a status report with policy recommendations. Integrated Environmental Assessment and Management, 2005, 1(3): 283- 289.

[3] Mascia M B, Pailler S. Protected area downgrading, downsizing, and degazettement (PADDD) and its conservation implications. Conservation Letters, 2011, 4(1): 9- 20.

[4] Durán A P, Rauch J, Gaston K J. Global spatial coincidence between protected areas and metal mining activities. Biological Conservation, 2013, 160: 272- 278.

[5] Cristescu B, Stenhouse G B, Symbaluk M, Nielsen S E, Boyce M S. Wildlife habitat selection on landscapes with industrial disturbance. Environmental Conservation, 2016, 43(4): 327- 336.

[6] Poole K G, Serrouya R, Teske I E, Podrasky K. Rocky Mountain bighorn sheep (Oviscanadensiscanadensis) winter habitat selection and seasonal movements in an area of active coal mining. Canadian Journal of Zoology, 2016, 94(11): 733- 745.

[7] Berger J, Young J K, Berger K M. Protecting migration corridors: challenges and optimism for Mongolian Saiga. PLoS Biology, 2008, 6(7): e165.

[8] 殷寶法, 淮虎銀, 張鐿鋰, 周樂, 魏萬紅. 青藏鐵路、公路對野生動物活動的影響. 生態(tài)學報, 2006, 26(12): 3917- 3923.

[9] 袁磊. 新疆羅布泊野駱駝種群分布時空變化與保護策略研究[D]. 蘭州: 蘭州大學, 2015.

[10] Yuan L, Jiang Z G, Cheng Y, Sahen G, John H, Zhu H Y, Wang J L. Wild camels in the Lop nur nature reserve. Journal of Camel Practice and Research, 2014, 21(2): 137- 144.

[11] 連新明, 李曉曉, 徐圖. 可可西里四種有蹄類動物對道路的回避距離及保護建議. 生態(tài)學雜志, 2012, 31(1): 81- 86.

[12] 侯祥. 公路建設中野生動物保護措施的研究——以青藏公路為例[D]. 西安: 西北大學, 2011.

[13] 鄭生武. 中國西北地區(qū)珍稀瀕危動物志. 北京: 中國林業(yè)出版社, 1994.

[14] 鄭昌琳. 蒙古野驢//汪松. 中國瀕危動物紅皮書(獸類). 北京: 科學出版社, 1998: 215- 217.

[15] IUCN. The IUCN red list of threatened species. (2018-06- 10)[2019-02- 20]. http://www.iucnredlist.org.

[16] 初紅軍, 蔣志剛, 葛炎, 蔣峰, 陶永善, 王臣. 卡拉麥里山有蹄類自然保護區(qū)蒙古野驢和鵝喉羚種群密度和數量. 生物多樣性, 2009, 17(4): 414- 422.

[17] 徐文軒. 蒙古野驢(Equushemionushemionus)種群生態(tài)研究[D]. 北京: 中國科學院研究生院, 2012.

[18] Zhang Y Q, Cao Q S, Rubenstein D I, Zang S, Songer M, Leimgruber P, Chu H J, Cao J, Li K, Hu D F. Water use patterns of sympatric Przewalski′s horse and Khulan: interspecific comparison reveals niche differences. PLoS One, 2015, 10(7): e0132094.

[19] 徐燕, 陳飛, 劉月玲, 謝東營. 新疆準東經濟開發(fā)區(qū)生態(tài)環(huán)境影響回顧評價//2015年中國環(huán)境科學學會學術年會論文集(第一卷). 新疆: 中國農業(yè)大學出版社, 2015: 1564- 1569.

[20] 阿依江·葉爾肯, 程鯤, 宗誠, 戚英杰. 卡拉麥里山有蹄類自然保護區(qū)威脅因子及有效管理限制因素分析. 野生動物學報, 2019, 40(4): 995- 1000.

[21] Martín-López B, García-Llorente M, Palomo I, Montes C. The conservation against development paradigm in protected areas: Valuation of ecosystem services in the Donana social-ecological system (southwestern Spain). Ecological Economics, 2011, 70(8): 1481- 1491.

[22] 李艷忠, 董鑫, 劉雪華. 40年岷山地區(qū)白河自然保護區(qū)川金絲猴的生境格局動態(tài). 生態(tài)學報, 2016, 36(7): 1803- 1814.

[23] 新疆卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區(qū)管理中心. 新疆卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區(qū)綜合科學考察報告. 2016.

[24] 夏參軍, 徐文軒, 楊維康, Blank D, 喬建芳, 劉偉. 季節(jié)、性別和群體大小對鵝喉羚警戒行為的影響. 獸類學報, 2011, 31(2): 148- 154.

[25] 葛炎, 劉楚光, 初紅軍, 陶永善. 新疆卡拉麥里山自然保護區(qū)蒙古野驢的資源現狀. 干旱區(qū)研究, 2003, 20(1): 32- 34, 66- 66.

[26] 徐文軒, 楊維康, 張弛, 汪沐陽. 準噶爾盆地東部卡拉麥里山有蹄類自然保護區(qū)主要植物群落及其特征. 植物生態(tài)學報, 2016, 40(5): 502- 507.

[27] 初紅軍. 卡拉麥里山有蹄類自然保護區(qū)蒙古野驢(Equushemionus)和鵝喉羚(Gazellasubgutturosa)食性、種群和棲息地研究[D]. 北京: 中國科學院研究生院, 2008.

[28] 林杰, 徐文軒, 楊維康, 夏參軍, 劉偉. 卡拉麥里山有蹄類自然保護區(qū)蒙古野驢生境適宜性評價. 生物多樣性, 2012, 20(4): 411- 419.

[29] Ji S N, Jiang Z G, Li L L, Li C W, Zhang Y J, Ren S E, Ping X G, Cui S P, Chu H J. Impact of different road types on small mammals in Mt. Kalamaili Nature Reserve. Transportation Research Part D: Transport and Environment, 2017, 50: 223- 233.

[30] 劉偉, 楊維康, 徐文軒. 蒙古野驢的秋季食性分析. 獸類學報, 2008, 28(1): 33- 36.

[31] 王茹琳, 李慶, 封傳紅, 石朝鵬. 基于MaxEnt的西藏飛蝗在中國的適生區(qū)預測. 生態(tài)學報, 2017, 37(24): 8556- 8566.

[32] 李美玲, 陳強強, 汪沐陽, 楊維康, 張弛, 羅格平, 丁建麗, 林昱辰. 基于MaxEnt模型的馬可波羅盤羊生境適宜性評價. 生態(tài)學雜志, 2019, 38(2): 594- 603.

[33] 初紅軍, 蔣志剛, 蘭文旭, 王臣, 陶永善, 蔣峰. 蒙古野驢、鵝喉羚和家畜的食物重疊. 動物學報, 2008, 54(6): 941- 954.

[34] 徐文軒, 楊維康, 喬建芳. 卡拉麥里山自然保護區(qū)蒙古野驢的食性. 獸類學報, 2009, 29(4): 427- 431.

[35] 岳建兵. 卡拉麥里有蹄類自然保護區(qū)蒙古野驢的種群數量分布及食性選擇的研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學, 2006.

[36] Phillips S J, Anderson R P, Schapire R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 2006, 190(3/4): 231- 259.

[37] 羅翀, 徐衛(wèi)華, 周志翔, 歐陽志云, 張路. 基于生態(tài)位模型的秦嶺山系林麝生境預測. 生態(tài)學報, 2011, 31(5): 1221- 1229.

[38] 王運生, 謝丙炎, 萬方浩, 肖啟明, 戴良英. ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應用. 生物多樣性, 2007, 15(4): 365- 372.

[39] Merow C, Smith M J, Silander Jr J A. A practical guide to MaxEnt for modeling species′ distributions: what it does, and why inputs and settings matter. Ecography, 2013, 36(10): 1058- 1069.

[40] Behdarvand N, Kaboli M, Ahmadi M, Nourani E, Mahini A S, Aghbolaghi M A. Spatial risk model and mitigation implications for wolf-human conflict in a highly modified agroecosystem in western Iran. Biological Conservation, 2014, 177: 156- 164.

[41] Jiménez-Valverde A, Lobo J M. Threshold criteria for conversion of probability of species presence to either-or presence-absence. Acta Oecologica, 2007, 31(3): 361- 369.

[42] 孔維堯, 李欣海, 鄒紅菲. 最大熵模型在物種分布預測中的優(yōu)化. 應用生態(tài)學報, 2019, 30(6): 2116- 2128.

[43] 張微, 姜哲, 鞏虎忠, 欒曉峰. 氣候變化對東北瀕危動物駝鹿?jié)撛谏车挠绊? 生態(tài)學報, 2016, 36(7): 1815- 1823.

[44] Araújo M B, Townsend Peterson A. Uses and misuses of bioclimatic envelope modeling. Ecology, 2012, 93(7): 1527- 1539.

[45] Laurance W F, Lovejoy T E, Vasconcelos H L, Bruna E M, Didham R K, Stouffer P C, Gascon C, Bierregaard R O, Laurance S G, Sampaio E. Ecosystem decay of Amazonian forest fragments: a 22-year investigation. Conservation Biology, 2002, 16(3): 605- 618.

[46] 武正軍, 李義明. 生境破碎化對動物種群存活的影響. 生態(tài)學報, 2003, 23(11): 2424- 2435.

[47] 姜廣順, 張明海, 馬建章. 黑龍江省完達山地區(qū)馬鹿生境破碎化及其影響因子. 生態(tài)學報, 2005, 25(7): 1691- 1698.

[48] 崔磊. 內蒙古新巴爾虎右旗蒙原羚生境適宜性評價與動態(tài)監(jiān)測[D]. 北京: 北京林業(yè)大學, 2007.

[49] Schumaker N H. Using landscape indices to predict habitat connectivity. Ecology, 1996, 77(4): 1210- 1225.

[50] 陳文波, 肖篤寧, 李秀珍. 景觀指數分類、應用及構建研究. 應用生態(tài)學報, 2002, 13(1): 121- 125.

[51] 解伏菊, 肖篤寧, 李秀珍, 胡遠滿, 史寶東. 大興安嶺北坡火后紫貂冬季生境適宜性與景觀格局的恢復. 動物學雜志, 2006, 41(1): 60- 68.

[52] 劉丙萬, 秦立鑫, 張博, 劉松濤. 內蒙古達賚湖地區(qū)蒙原羚生境景觀格局及動態(tài)研究. 野生動物, 2011, 32(5): 256- 259.

[53] 冉巧, 衛(wèi)海燕, 趙澤芳, 張權中, 劉靜, 顧蔚. 氣候變化對孑遺植物銀杉的潛在分布及生境破碎度的影響. 生態(tài)學報, 2019, 39(7): 2481- 2493.

[54] Feh C, Shah N, Rowen M, Reading R, Goyal S P. Status and action plan for the Asiatic wild ass (Equushemionus)//Mohelman P D, ed. Zebras, Asses and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan. Gland Switzerland: IUCN, 2002: 62- 71.

[55] 李瑩, 徐文軒, 喬建芳, 楊維康. 卡拉麥里山有蹄類自然保護區(qū)鵝喉羚的時空分布與生境選擇. 干旱區(qū)地理, 2009, 32(2): 261- 267.

[56] 畢俊懷. 我國蒙古野驢(Equushemionushemionus)資源現狀及其若干生態(tài)問題研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學, 2007.

[57] 凌威, 王新杰, 武文昊, 劉樂. 1990- 2014年新疆卡山保護區(qū)植被覆蓋度時空變化特征. 西北林學院學報, 2016, 31(4): 227- 232.

[58] 彭向前. 卡拉麥里山蒙古野驢的現狀與保護. 野生動物學報, 2015, 36(2): 162- 165.

[59] 李瑩, 徐文軒, 楊維康, 喬建芳, 劉偉, 夏參軍. 卡拉麥里山有蹄類自然保護區(qū)鵝喉羚生境適宜性評價. 獸類學報, 2010, 30(1): 11- 20.