魯君悅,吳兆飛,張春雨,趙秀海

北京林業(yè)大學國家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營工程技術研究中心,北京 100083

物種多樣性和林分結構作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要特征,對森林生產(chǎn)力有顯著影響。大量研究表明,增加物種多樣性可以提高森林生產(chǎn)力[1-2],解釋這種情況的原因主要為生態(tài)位互補假說,該假說認為不同物種由于生態(tài)位差異會對資源進行更充分的利用,從而提高森林生產(chǎn)力[3-4]。林分結構變異反映研究區(qū)內(nèi)個體大小組成變化,其可能來源于同種或異種個體間的不對稱競爭,也可能由不同物種間的固有差異產(chǎn)生[5]。林分結構對森林生態(tài)系統(tǒng)功能有著顯著的影響,在森林可持續(xù)經(jīng)營管理中有著廣泛的應用,復雜的林分結構可以使樹木在空間中形成多元配置,進而提高資源利用效率[6]。大量研究表明,林分結構多樣性對生產(chǎn)力有促進作用[7-8],但也有結果顯示二者呈不相關或負相關[9-11]。近年來,同時考慮物種多樣性和林分結構多樣性對生產(chǎn)力影響的研究逐漸成為熱點問題,Zhang等認為物種多樣性對森林生產(chǎn)力沒有直接的影響,而是通過改變林分結構進而作用于森林生產(chǎn)力[12],而吳兆飛等基于東北地區(qū)大尺度條件下的數(shù)據(jù),證明物種多樣性和林分結構多樣性的增加都會直接提高森林生產(chǎn)力[13]。

近年來,關于森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的研究越來越多,但大多數(shù)研究都集中在整個群落水平[14-17],沒有考慮物種多樣性和林分結構多樣性與森林生產(chǎn)力之間的關系在不同林層是否存在差異。在天然林中,林冠層對整個群落的地上生物量有很大貢獻,而林下層對生物量貢獻較小,對生物多樣性的貢獻很大[18]。研究表明,由于生態(tài)位互補效應林冠層物種多樣性和樹木個體大小差異會對林冠層生物量有積極的促進作用[19],且因林冠層對光照和土壤等一些可利用資源的主導作用,林下層的物種多樣性和生產(chǎn)力在很大程度上也會受到林冠層的影響[20],林冠層的物種多樣性可能會對林下層的物種多樣性有積極的促進作用[21]。因此,了解不同林層物種多樣性和林分結構對森林生產(chǎn)力的影響及其作用機制具有重要的意義。

針闊混交林作為東北地區(qū)典型的森林植被類型,對維持東北地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。本研究以吉林蛟河針闊混交林固定監(jiān)測樣地為研究對象,通過構建結構方程模型,探討物種多樣性和林分結構多樣性與森林生產(chǎn)力之間的關系在不同林層之間的差異。研究主要關注以下兩個問題：(1)林分結構多樣性與森林生產(chǎn)力之間的關系在不同林層是否存在差異？(2)不同林層物種多樣性對生產(chǎn)力的作用形式是否相同,林冠層物種多樣性是否會對林下層物種多樣性產(chǎn)生影響？旨在進一步了解東北針闊混交林生產(chǎn)力影響因素和作用機制,以期為針闊混交林的可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論支持。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)實驗區(qū)管理局林場內(nèi)(43°51′—44°05′N、127°35′—127°51′E),屬長白山系張廣才嶺山脈。該地區(qū)屬于溫帶大陸季風性氣候,年平均氣溫為3.8℃,最熱月為7月,平均氣溫為21.7℃,最冷月為1月,平均氣溫為-18.6℃,年均降水量在700—800mm之間,多集中在夏季。土壤為山地暗棕色森林土,土層厚度為20—90cm。樣地地勢復雜,最低海拔為577.84m,最高海拔為780.67m。植被類型屬于長白山植物區(qū)系,植物種類豐富,林分結構復雜,是受人為干擾較小的老齡針闊混交林。主要的喬木樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、千金榆(Carpinuscordata)、白牛槭(Acermandshuricum)、紫椴(Tiliaamurensis)、青楷槭(AcertegmentosumMaxim)、胡桃楸(Juglansmandshurica)。主要灌木樹種包括簇毛槭(Acerbarbinerve)和毛榛(Corylusmandshurica)等。

1.2 樣地調(diào)查與數(shù)據(jù)獲取

2010年夏季,在蛟河實驗區(qū)管理局的林場內(nèi),選擇遠離市區(qū),受人為干擾極少的老齡針闊混交林,建立了30 hm2500m×600m的固定樣地。采用全站儀將每塊固定樣地劃分成750個20m×20m的連續(xù)樣方,用水泥樁在20m處結點位置進行標記。2010年對樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1cm的木本植物進行初測,記錄其物種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及相對位置,同時掛牌標記。2015年進行第一次復測調(diào)查。

使用GPS儀器對各樣方內(nèi)四個角位置上的海拔進行測量,取其平均值為該樣方的海拔高度。測量坡度時,樣方中四個頂角通過其任意三個角的頂點都會組成一個平面,用得到的平面與水平面重疊在一起所產(chǎn)生夾角的平均值就為該樣方的坡度。測量樣方頂角組成的平面與垂直平面的夾角度數(shù),其平均值為該樣方的坡向值。

使用隨機取樣和網(wǎng)格取樣兩種方法取土壤樣本,以40m×40m網(wǎng)格線交叉點為基點,從八個方向中隨機選擇一個方向,在2m、8m和15m中隨機抽取兩個距離,形成2m和8m或2m和15m或8m和15m三種組合方式進行取樣。最終共獲得540個取樣點,于實驗室內(nèi)分析測定土壤速效氮、速效鉀、速效磷、有機質(zhì)含量和土壤pH值。此外,計算每個小樣方的胸高斷面積密度來代表林分密度。各樣方數(shù)據(jù)統(tǒng)計見表1。

表1 樣地內(nèi)基礎變量信息統(tǒng)計表

1.3 林層劃分和生產(chǎn)力計算

林冠層和林下層的劃分依據(jù)林層定性劃分方法[22],樹高占總體前30%為林冠層,其余個體歸為林下層。在分析數(shù)據(jù)之前對數(shù)據(jù)進行處理,剔除缺存在異常數(shù)據(jù)的樹木。本研究以樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1cm的活立木為研究對象,共38432株,林冠層為11528株,林下層為26904株。每個樣方林冠層和林下層相應的林分生產(chǎn)力、物種多樣指數(shù)及林分結構多樣性指數(shù)分別根據(jù)各層相應的個體進行計算。

以20m×20m樣方為單位,根據(jù)對象木2010年和2015年的單株胸徑,結合吉林省各樹種胸徑樹高式和立木材積公式[23],分別求得所有單木的蓄積,單木蓄積加和得到不同林層的樣方蓄積,用5年間的年均蓄積增長量作為蓄積生產(chǎn)力。

1.4 物種多樣性及林分結構指標的計算與篩選

物種多樣性采用物種豐富度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)指數(shù)這3個指標作為代表。林分結構多樣性采用胸徑香農(nóng)指數(shù)、胸徑辛普森指數(shù)、胸徑基尼指數(shù)、胸徑變異系數(shù)這4個指標作為代表。林分結構多樣性的計算方法如下：以20m×20m的樣方為單位,林冠層以胸徑10cm為間隔劃分其等級,林下層以胸徑1cm為間隔劃分其等級,分別計算每個樣方內(nèi)出現(xiàn)的胸徑等級數(shù)和每個等級內(nèi)的個體數(shù)。按照香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)的計算公式,用各林層的胸徑等級數(shù)代替物種數(shù)代入物種香農(nóng)指數(shù)公式和物種辛普森指數(shù)公式,就可以計算出各林層胸徑香農(nóng)指數(shù)及胸徑辛普森指數(shù)。各指標計算公式見表2。

1.5 模型構建

在構建結構方程模型前,用Z-score方法對數(shù)據(jù)進行標準化處理。多重共線性會影響解釋變量對響應變量的解釋和預測能力,使用方差膨脹因子(VIF)檢驗各變量之間的多重共線性,當VIF<10時認為變量間沒有多重共線性[24]。驗證結果表明,本研究解釋變量VIF均小于10,不存在多重共線性。基于多重共線性的檢驗結果,各林層的結構方程模型的基本構建形式如下。林冠層：VI1=a11×BAD1+a12×Diversity1+a13×Structure1+a14×Soil+a15×Terrain+b1。式中：VI1為林分蓄積生產(chǎn)力,BAD1為胸高斷面積密度,Diversity1為物種多樣性,Structure1為林分結構多樣性,Soil為土壤因子,Terrain為地形因子,b1為常數(shù)項,a11-a15為相應的解釋變量的系數(shù)。林下層：VI2=a21×BAD2+a22×Diversity2+a23×Structure2+a24×Soil+a25×VI1+a26×Diversity1+b2。式中VI2為林分蓄積生產(chǎn)力,BAD2為胸高斷面積密度,Diversity2為物種多樣性,Structure2為群落結構多樣性,Soil為土壤因子,VI1為林冠層蓄積生產(chǎn)力,Diversity1為林冠層物種多樣性。b為常數(shù)項,a21-a26為相應的解釋變量的系數(shù)。

表2 物種多樣性和林分結構多樣性計算公式

N是樣圓內(nèi)總個體數(shù)；Ns是樣圓內(nèi)物種總數(shù)；ni是第i個物種的個體數(shù)；Nd是樣圓內(nèi)胸徑級數(shù)；nj是第j個胸徑級的個體數(shù)；bak是樣方內(nèi)按大小升序第k個個體的胸高斷面積；DBHk是樣方內(nèi)第k個個體的胸徑值；μ是樣方中所有個體胸徑平均值

為研究各生物因子和非生物因子對森林生產(chǎn)力的影響機制,探討不同林層物種多樣性和林分結構影響森林生產(chǎn)力相對作用大小和路徑。各林層基于物種多樣性和林分結構多樣性構建以生產(chǎn)力為響應變量的結構方程模型。林冠層模型中不僅考慮了林分密度與物種多樣性、林分結構和生產(chǎn)力之間的關系,此外還考慮了土壤和地形對物種多樣性、林分結構、林分密度和生產(chǎn)力的影響。林下層模型中不僅考慮了林分密度與物種多樣性、林分結構和生產(chǎn)力之間的關系,此外還考慮了土壤、林冠層生產(chǎn)力和林冠層物種多樣性對林下層的影響。

為確定最佳模型,使用以下指標評估結構方程模型的擬合效果,即擬合優(yōu)度指數(shù)(CFI)和標準化殘差均方根(SRMR)。CFI接近1時代表擬合非常好,大于0.95小于1時擬合較好,大于0.90可以接受；當SRMR小于0.05時表示模型可接受。通過比較結構方程模型的CFI和SRMR值,確定優(yōu)度最佳的變量和模型。在R 3.5.1的lavaan包中進行結構方程模型的運算。

2 結果與分析2.1 模型結果及各指標篩選

對750個樣方數(shù)據(jù)進行篩選,剔除存在異常值和缺失值的樣方,基于679個20m×20m樣方的計算結果表明(表3),林冠層蓄積生產(chǎn)力的范圍為0.23—18.75m3/hm2,平均值為5.51m3/hm2,是整個森林蓄積生產(chǎn)力的主要貢獻者,而林下層蓄積生產(chǎn)力的范圍為0.03—2.63m3/hm2,平均值為0.54m3/hm2,約為林冠層的1/10。林冠層林分密度的范圍為0.61—62.84m3/hm2,平均值為24.61m3/hm2,林下層林分密度的范圍為0.13—3.24m3/hm2,平均值為1.13m3/hm2,林冠層林分密度遠遠高于林下層的林分密度?；?79個樣方的不同林層物種多樣性和林分結構多樣性統(tǒng)計結果表明(表4),林冠層物種豐富度的范圍為1—13(表2),平均值為7.22,林下層物種豐富度的范圍為2—16,平均值為7.29,林下層物種豐富度稍高于林冠層物種豐富度。

通過對變量進行篩選及對模型進行比較后,確定了林冠層模型及林下層模型的最優(yōu)形式。林冠層的結果表示其結構方程模型與數(shù)據(jù)匹配度較高：CFI=0.999；SRMR=0.012,林下層的結果表示其結構方程模型與數(shù)據(jù)匹配度較高：CFI=0.953；SRMR=0.022。在最優(yōu)模型中,林冠層和林下層均使用物種辛普森指數(shù)代表物種多樣性,使用胸徑變異系數(shù)代表林分結構多樣性。在單獨考慮林冠層結構方程模型時,使用海拔反映地形條件,使用速效氮反映土壤狀況,二者均作為獨立變量加入到模型當中。在單獨考慮林下層結構方程模型時,因林下層樹木受到林冠層樹木影響較大,所以將林冠層生產(chǎn)力和林冠層物種多樣性作為兩個獨立變量加入模型。

表3 主要變量統(tǒng)計結果

表4 不同林層物種多樣性和林分結構多樣性統(tǒng)計結果

2.2 林冠層物種多樣性和林分結構與生產(chǎn)力關系

林冠層的結果表明(圖1),物種多樣性對生產(chǎn)力有顯著的積極影響,路徑系數(shù)為0.099。林分結構多樣性和生產(chǎn)力之間呈負相關關系,路徑系數(shù)為-0.138。此外,物種多樣性還通過調(diào)整林分結構多樣性間接作用于生產(chǎn)力。林分密度對生產(chǎn)力的直接影響顯著(0.501),還通過調(diào)整物種多樣性和林分結構多樣性間接作用于生產(chǎn)力,且林分密度對生產(chǎn)力的影響高于物種多樣性和林分結構多樣性對生產(chǎn)力的影響。此外,模型還考慮了海拔和速效氮對生產(chǎn)力的影響,結果顯示海拔和速效氮對生產(chǎn)力和物種多樣性的影響均不顯著,海拔通過影響林分密度和林分結構間接作用于生產(chǎn)力,路徑系數(shù)分別為0.163和0.125,速效氮通過影響林分結構間接作用于生產(chǎn)力,路徑系數(shù)為-0.105。

圖1 林冠層物種多樣性和林分結構對生產(chǎn)力的作用路徑圖Fig.1 The impact paths of species diversity and stand structure on productivity in overstorey實線表示作用路徑顯著,虛線表示作用路徑不顯著;*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001

2.3 林下層物種多樣性和林分結構與生產(chǎn)力關系

林分結構多樣性對生產(chǎn)力有顯著的積極影響(圖2),路徑系數(shù)為0.083。物種多樣性對生產(chǎn)力沒有直接影響,而是通過調(diào)整林分結構間接作用于生產(chǎn)力,路徑系數(shù)為0.084。林分密度對生產(chǎn)力有顯著的積極影響,路徑系數(shù)為0.326。同時,模型還關注了林冠層生產(chǎn)力及林冠層物種多樣性對林下層的影響。林冠層物種多樣性對林下層生產(chǎn)力沒有直接的影響,可以觀察到林冠層物種多樣性對林下層物種多樣性產(chǎn)生積極影響,路徑系數(shù)為0.147。

圖2 林下層物種多樣性和林分結構對生產(chǎn)力的作用路徑圖Fig.2 The impact paths of species diversity and stand structure on productivity in understorey實線表示作用路徑顯著,虛線表示作用路徑不顯著；*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001

3 討論

3.1 林分結構和林分密度與生產(chǎn)力之間的關系

作為反映林分結構的重要指標,樹木個體大小差異對生產(chǎn)力有重要影響[12]。但是以往的研究大多只考慮整個群落水平上結構多樣性與生產(chǎn)力的關系[13-14],本研究利用結構方程模型同時考慮了不同林層林分結構多樣性與生產(chǎn)力之間的關系,結果表明在林冠層林分結構多樣性和生產(chǎn)力之間呈負相關關系,在林下層林分結構多樣性和生產(chǎn)力之間呈正相關關系。但是Ali等通過結構方程模型發(fā)現(xiàn)林冠層樹木個體大小差異和地上生物量呈正相關關系,林下層樹木個體大小差異和地上生物量無顯著關系[19],出現(xiàn)不同結果的原因可能是Ali等的研究沒有同時考慮物種多樣性和樹木個體大小差異的關系。

在林冠層,林分結構多樣性和生產(chǎn)力之間呈負相關關系可能是優(yōu)勢木與劣勢木相互作用的結果。相比劣勢木,優(yōu)勢木在光截獲和光能利用方面會更強,因此優(yōu)勢木能夠捕獲更多資源并更有效地利用這些資源,所以優(yōu)勢木的生長速度更快[25-27],而由于較小的劣勢木獲得的資源有限,它們生長速度會更慢[28]。當樹木個體大小差異越來越強時,優(yōu)勢木的較高生長并不能補償劣勢木的較低生長,進而降低了森林生產(chǎn)力[26-27]。相反,在林下層林分結構多樣性對生產(chǎn)力的影響是積極的。林分結構多樣性反映了樹木個體大小的變異程度,結構均勻的林分由于其樹木個體大小差異不明顯,彼此對資源的競爭相對激烈,降低了對資源的有效利用,進而不利于樹木個體生長[14]。同時,林分結構復雜的群落會產(chǎn)生更加異質(zhì)性的光環(huán)境,使得耐陰樹種的枝葉更繁密且存活率升高[29],因此促進林下層對森林生產(chǎn)力的貢獻[30]。

本研究發(fā)現(xiàn)在不同林層林分密度和生產(chǎn)力均為正相關關系,且這種關系在林冠層的作用更強,這也在Xu的研究中證實[31]。由于樹種對資源競爭更加劇烈,在林冠層林分結構異質(zhì)性隨林分密度的增加而增加,進而降低了生產(chǎn)力,這與大多數(shù)人的研究結果保持一致[11,32]。相比物種多樣性,林分密度對森林生產(chǎn)力的影響更大。與本研究結果一致,Vila等的研究也表明林分密度對森林生長產(chǎn)生的影響高于物種多樣性[15]。在林冠層,環(huán)境條件對生產(chǎn)力無直接影響,而是通過調(diào)整林分結構間接影響森林生產(chǎn)力,這和大部分人的研究結果一致,環(huán)境條件對生產(chǎn)力沒有直接影響,而會通過影響結構多樣性作用于生產(chǎn)力[13,16]。

3.2 不同林層物種多樣性對生產(chǎn)力的影響及其相互關系

本研究利用結構方程模型分別考慮了不同林層物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關系,結果表明在林冠層物種多樣性對生產(chǎn)力有顯著的積極影響,在林下層物種多樣性對生產(chǎn)力沒有直接影響,而是通過調(diào)整林分結構多樣性影響生產(chǎn)力。在Zhang等的研究中發(fā)現(xiàn),當只考慮物種多樣性時,它與生產(chǎn)力呈顯著的正相關關系,但是同時把林分結構多樣性加入模型后,物種多樣性對生產(chǎn)力無直接影響,而是通過調(diào)整林分結構間接作用于森林生產(chǎn)力[12],這和林下層的結果一致。吳兆飛等通過結構方程模型發(fā)現(xiàn)當同時考慮物種多樣性和林分結構多樣時,二者均與生產(chǎn)力之間呈正相關關系,且二者具有較強的相關性[13],這和林冠層的結果保持一致。

在林冠層,物種多樣性和森林生產(chǎn)力的正相關關系可能歸因于生態(tài)位互補效應。由于不同物種對資源的利用存在差異性,通過生態(tài)位的分化使得物種間的競爭作用降低[12,14]。物種多樣性的增加也有利于提高樹種的混交程度,使得各物種可以對資源進行更有效的利用,從而提高森林生產(chǎn)力[33]。在林下層,物種多樣性對生產(chǎn)力的影響較林冠層物種多樣性對林冠層生產(chǎn)力的影響更弱,其關系不顯著,可能與物種的生長發(fā)育效應有關。林下層既包括灌木物種,也包括林冠層樹木的幼苗更新,它們在應對生物相互作用和資源競爭時具有不同的功能。幼苗更新與樹木生長具有不同的生態(tài)過程,樹木生長時會經(jīng)歷不同的生物力學負荷、環(huán)境條件以及基因編程,從而導致樹木的結構和功能隨之改變[34]。因此,林下層物種多樣和生產(chǎn)力之間的關系可能因樹木生長發(fā)育、高強度競爭和環(huán)境異質(zhì)性的混合效應而減弱[18,35]。此外,生物多樣性與生產(chǎn)力關系的大小和方向受周圍環(huán)境條件和可獲得資源的影響[36],林冠層樹木具有較高生物量和較大個體,會消耗大量資源,從而降低林下層樹木的資源利用率,因此林冠層樹木對資源的主導作用可能削弱了林下層物種多樣性和生產(chǎn)力的關系[2,21]。這也在Ali等的研究中得到證實：林冠層物種多樣性和地上生物量呈正相關關系,林下層物種多樣性和地上生物量無顯著關系[19]。Zhang等發(fā)現(xiàn)在不同林層物種豐富度和地上生物量都具有正相關關系,且這種關系在林冠層表現(xiàn)的更強[21],這與本研究的結果并不完全一致。出現(xiàn)不同結果的原因可能是因為研究地處于不同的溫度帶,或是所選指標存在差異。

物種多樣性在林冠層和林下層呈正相關關系,這和大多數(shù)人的研究結果一致[19,21,31]。不同林層物種多樣性之間的正相關關系可能是由于植物對氣候、土壤和空間利用的程度不同[37]。由于凋落物和透光率的改變,林冠層物種多樣性會增加林下層的資源異質(zhì)性[38],進而促進林下層物種多樣性[38-39]。同時,林冠層樹木可能會調(diào)整其生境,以維持林下層或者較小鄰木的適宜性[40]。此外,不同根系對土壤養(yǎng)分的吸收速率不同,這可能也影響了物種生物量積累,使得林下層的物種數(shù)量增加[41]。

4 結論

本研究以吉林蛟河針闊混交林為研究對象,利用結構方程模型探討不同林層物種多樣性和林分結構多樣性與森林生產(chǎn)力之間的關系。結果表明不同林層林分結構對生產(chǎn)力的作用方向不同,林下層物種多樣性對生產(chǎn)力的影響較林冠層物種多樣性對生產(chǎn)力的影響更弱,這主要是由于樹木生長發(fā)育和環(huán)境異質(zhì)性的混合效應所導致的。因此,在森林經(jīng)營過程中要充分考慮不同林層物種多樣性和林分結構多樣性與生產(chǎn)力之間的關系,進而提高森林生產(chǎn)力,促進森林的可持續(xù)經(jīng)營和管理。

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