苗昊翠，李 強(qiáng)，侯獻(xiàn)飛，賈東海，石必顯，丁 紅，李利民，張智猛

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091；3.山東花生研究所，山東青島 266100)

0 引 言

【研究意義】花生(ArachishypogaeaLinn)是我國(guó)主要的油料作物和重要的經(jīng)濟(jì)作物。水分是干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要環(huán)境因子[1]。干旱脅迫能夠改變植物的生理機(jī)制，破壞植物的光合作用、庫(kù)源關(guān)系和各種代謝，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量形成[2]。新疆主要以綠洲農(nóng)業(yè)為主，而干旱是綠洲農(nóng)業(yè)的典型形態(tài)，是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境之一，花生較耐旱耐貧瘠的，是新疆旱作農(nóng)業(yè)、節(jié)水農(nóng)業(yè)、充分開發(fā)利用旱薄地資源、有效與棉花輪作的理想作物?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來有關(guān)花生對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)已有研究報(bào)道，主要從不同花生品種的耐旱性對(duì)根系生長(zhǎng)和莖葉萎蔫指數(shù)研究[3-4]；花生苗期干旱對(duì)葉片的生長(zhǎng)期葉綠素合成[5]、葉片組織結(jié)構(gòu)[6]、光合作用[7-8]、保護(hù)酶活性(SOD、POD、CAT)及滲透物質(zhì)含量的影響等研究[9]，以及干旱脅迫對(duì)花生產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[10-11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前多為苗期或某一生長(zhǎng)階段遭受水分脅迫時(shí)的研究，而關(guān)于新疆綠洲生態(tài)區(qū)自然干旱條件下對(duì)花生產(chǎn)生的影響研究較少，僅見石必顯等[12]利用人工控水對(duì)花生收獲后農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量進(jìn)行了研究，但未對(duì)不同時(shí)期干旱表現(xiàn)有進(jìn)一步研究。干旱是新疆花生提高產(chǎn)量的制約因素之一，既節(jié)約用水又保證花生產(chǎn)量是新疆花生栽培中亟待解決的問題?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究干旱脅迫對(duì)花生不同生育期生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性，分析不同花生品種、不同生長(zhǎng)時(shí)期在水分脅迫下花生生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性、干物質(zhì)分配間的關(guān)系，以及干旱條件下花生的典型生理生態(tài)特征，為選育適宜新疆種植的花生品種及制定配套高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

花生品種為花育33號(hào)(抗旱性弱)，花育25號(hào)(抗旱性強(qiáng))花生品種[13]，種子由山東花生研究所提供。

試驗(yàn)于2017～2018年在新疆農(nóng)科院安寧渠試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行，采用盆栽播種，塑料盆高16.0 cm、內(nèi)徑17.5 cm，每盆裝風(fēng)干土800 g，盆栽土土壤基礎(chǔ)肥力狀況: N：64 mg/kg；P2O5：13.7 mg/kg；K2O：311.4 mg/kg。

分別設(shè)置全生育期正常供水(CK)、苗期干旱脅迫(T1)、花針期干旱脅迫(T2)、結(jié)莢期干旱脅迫(T3)和全生育期干旱脅迫(T4) 5個(gè)處理，各處理均為足墑播種，對(duì)照處理(CK)保持土壤相對(duì)含水量在60%～70%。依對(duì)照的生育期為準(zhǔn)進(jìn)行控水和干旱處理，各生育時(shí)期干旱處理前保持土壤含水量同對(duì)照，干旱處理開始控水，每個(gè)處理控水30 d，控水期間土壤含水量最低降到30%，若低于30%，就補(bǔ)水到30%。干旱處理結(jié)束后復(fù)水到對(duì)照水分標(biāo)準(zhǔn)，保持土壤含水量同對(duì)照。采用隔日稱重法嚴(yán)格控制各處理水量，使之恒定。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.1 開花量

采用活體測(cè)量，從第1朵花開始，每個(gè)處理固定5株每隔1 d測(cè)定1次，計(jì)數(shù)當(dāng)天開花量。

1.2.2 農(nóng)藝性狀

不同生育時(shí)期干旱脅迫進(jìn)行取樣，測(cè)量主莖高、分枝數(shù)、側(cè)枝長(zhǎng)、莖粗、單株產(chǎn)量、單株生產(chǎn)力等相關(guān)性狀。

干物質(zhì)重：把調(diào)查的花生植株分解為根、莖、葉、果針、莢果等，在烘箱中100～105℃殺青0.5 h，再80℃烘至恒重，稱干重。

1.2.3 光合特性

葉綠素含量:參照 Arnon (1949)方法，95%乙醇提取 48 h，用 UV-2450 型雙通道紫外-可見分光光度計(jì)，在波長(zhǎng) 665 nm、649 nm、470 nm下測(cè)定光密度并按公式計(jì)算含量。

光合指標(biāo)：用英國(guó)產(chǎn)的TPS-2型便攜式光合測(cè)定儀，在09:00～12:00選取受光方向和生長(zhǎng)一致的主莖倒三葉，測(cè)定凈光合速率(Pn,μmol/(m2·s))，并同步記錄葉片的葉面光合有效輻射(PAR,μmol/(m2·s))、葉溫(TL,℃)、相對(duì)濕度(RH,%)、大氣CO2濃度(Ca,μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr,mol/(m2·s))、氣孔導(dǎo)度(Gs,mol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)等參數(shù)，計(jì)算水分利用效率(WUE,μmol/mmol)=Pn/Tr。采取重復(fù)間循環(huán)測(cè)定，即先依次測(cè)定完所有處理，再進(jìn)行下一輪重復(fù)的測(cè)定。

1.2.4 抗旱指標(biāo)

按照蘭巨生方法計(jì)算[14]。

抗旱系數(shù)(Drought resistance Coefficient，DC)=Yd÷Yp.

干旱傷害指數(shù)(Index of drought，I)= 1-(Yd÷Yp).

干旱敏感指數(shù)(Susceptible index,S)= 1-Yd÷Yp/1-Ymd÷Ymp.

抗旱指數(shù)(Drought resistance index，DI)=Yd×(Yd÷Yp)÷Ymd.

其中Yd為脅迫處理下產(chǎn)量或生物量，Yp為非脅迫處理產(chǎn)量或生物量 ，Ymd為所有脅迫處理的產(chǎn)量或生物量平均值，Ymp為所有參試品種非脅迫環(huán)境的產(chǎn)量或生物量平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)用SPSS 19.0分析軟件進(jìn)行差異顯著性分析(LSD法)，Excel軟件繪表。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)花生開花量的影響

研究表明，花育25號(hào)、花育33號(hào)2個(gè)花生品種，不同生育期干旱脅迫下花生的平均總開花量表現(xiàn)為降低，干旱對(duì)花生出苗期、結(jié)莢期開花量影響不大，但對(duì)開花期(T2)的影響顯著，全生育期干旱脅迫更會(huì)導(dǎo)致花生開花量的顯著降低，降低花生產(chǎn)量。表1

表1 不同生育期干旱脅迫下花生開花量變化Table 1 The flowering amount of peanuts under different drought stress

2.2 干旱脅迫對(duì)花生葉片葉綠素含量的影響

研究表明，苗期花育33號(hào)(F=8.538，P<0.05)、花育25號(hào)(F=8.224，P<0.05)葉綠素總含量較對(duì)照呈顯著下降，下降率超過60%，Ca/Cb值F值分別為18.936、7.270，P>0.05表現(xiàn)差異不顯著；花針期花育33號(hào)(F=10.195，P<0.05)、花育25號(hào)(F=7.934，P<0.05)葉綠素總含量較對(duì)照呈顯著下降，Ca/CbF值分別為0.255、1.498，差異不顯著(P>0.05)；結(jié)莢期受干旱脅迫時(shí)花育33號(hào)(F=49.917，P<0.05)、花育25號(hào)(F=39.945，P<0.05)葉綠素含量較對(duì)照下降差異顯著，Ca/Cb差異不顯著(P>0.05)；全生育期受干旱脅迫時(shí)花育33號(hào)葉綠素總含量(F=1.361)與Ca/Cb值(F=0.309)差異不顯著(P>0.05)，花育25號(hào)葉綠素總含量與對(duì)照差異顯著，Ca/Cb值差異不顯著(P>0.05)其原因可能是花育33號(hào)葉片后期光合性能降低，葉片衰老、黃花導(dǎo)致。圖1

圖1 不同生育期干旱下花生葉綠素含量的變化Fig.1 Effects of drought stress in different growth stages on chlorophyll contents peanut

2.3 干旱脅迫對(duì)花生光合特性的影響

研究表明，參試品種在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，干旱脅迫對(duì)其光合主要指標(biāo)影響較大且均逐漸降低其中花育25號(hào)蒸騰速率降幅達(dá)54.43%，花育33號(hào)蒸騰速率降幅達(dá)43.40%，與對(duì)照存在顯著差異(P<0.05)；降幅最大的胞間CO2濃度，干旱脅迫后2個(gè)品種降低均達(dá)2倍以上。2個(gè)花生品種的水分利用效率均較對(duì)照增加，花育25號(hào)達(dá)16.74 μmol/mmol。表2

表2 花針期干旱脅迫下光合指標(biāo)變化Table 2 The change of photosynthetic indexes in drought stress at flowering stage

2.4 干旱脅迫對(duì)各時(shí)期花生農(nóng)藝性狀的影響

研究表明，參試品種在苗期干旱時(shí)表現(xiàn)出主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、莖粗均較對(duì)照處理降低，其中側(cè)枝長(zhǎng)、莖粗與對(duì)照具有顯著差異，花育33號(hào)側(cè)枝長(zhǎng)降幅49.51%(F=75.062，P<0.05)，花育25號(hào)側(cè)枝長(zhǎng)降幅達(dá)50.97%(F=54.595，P<0.05)?；ㄡ樒诟珊禃r(shí)2個(gè)花生品種主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、莖粗、地下果針數(shù)均表現(xiàn)出降低，其中花育33號(hào)主莖高(F=14.745)、側(cè)枝長(zhǎng)(F=13.750)，花育25號(hào)主莖高(F=15.163)、側(cè)枝長(zhǎng)(F=34.876)，均與對(duì)照具有顯著差異(P<0.05)，降幅最大的為地下果針數(shù)，花針期干旱會(huì)顯著降低花生的下針數(shù)，影響花生的產(chǎn)量?；ㄡ樒诟珊堤幚硐禄ㄓ?5號(hào)總分枝數(shù)較對(duì)照有所增加，是其適應(yīng)干旱脅迫的表現(xiàn)，即干旱降低了主莖高及側(cè)枝長(zhǎng)，促進(jìn)了總分枝數(shù)。圖2，圖3

圖2 苗期干旱下花生農(nóng)藝性狀變化 Fig.2 Effects of drought at seedling stage onagronomic characters of peanut

圖3 花針期干旱下花生農(nóng)藝性狀變化Fig.3 Effects of drought at flowering stage on agronomic characters of peanut

結(jié)莢期干旱時(shí)2個(gè)花生品種的主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、有效枝長(zhǎng)、結(jié)果節(jié)數(shù)表現(xiàn)出與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)、地下果針、幼果數(shù)與對(duì)照具有顯著差異(P<0.05),其中花育33號(hào)幼果數(shù)F=3.066、花育25號(hào)幼果數(shù)F=14.906，結(jié)莢期干旱會(huì)導(dǎo)致后期產(chǎn)量的直接性降低?？偡种?shù)、莖粗、地上果針數(shù)3個(gè)指標(biāo)差異不顯著(P>0.05)，莖粗表現(xiàn)出干旱處理較對(duì)照略粗，花育25號(hào)品種還表現(xiàn)出地上果針較對(duì)照數(shù)高，花生品種為適應(yīng)干旱會(huì)啟動(dòng)自身響應(yīng)機(jī)制，降低營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)來促進(jìn)生殖生長(zhǎng)。全生育期干旱將直接降低花生的各項(xiàng)農(nóng)藝性狀，造成無可避免的產(chǎn)量降低。圖4，圖5

圖4 結(jié)莢期干旱下花生農(nóng)藝性狀變化Fig.4 Effects of drought in pod-setting stageon agronomic characters of peanut

圖5 全生育期干旱下花生農(nóng)藝性狀變化Fig.5 Effects of drought in growth periodon agronomic characters of peanut

2.5 干旱脅迫對(duì)花生干物質(zhì)的影響

研究表明，不同生育時(shí)期干旱脅迫下2個(gè)花生品種的根、莖、葉干物質(zhì)均顯著低于對(duì)照，苗期干旱花育33號(hào)根、莖、葉分別降低65.30%、75.02%、78.17%，花育25號(hào)降低73.80%、77.75%、82.74%；花針期干旱花育33號(hào)根、莖、葉、果針分別降低48.91%、57.35%、66.75%、100%，花育25號(hào)降低82.76%、77.36%、75.70%、74.7%；結(jié)莢期干旱花育33號(hào)根、莖、葉、果針、幼果分別降低66.44%、32.74%、38.33%、57.37%、58.08%，花育25號(hào)分別降低62.51%、28.44%、48.97%、57.69%、76.73%；全生育期干旱花育33號(hào)根、莖、葉、果針、幼果分別降低90.79%、85.19%、90.17%、97.47%、99.88%，花育25號(hào)分別降低92.98%、83.83%、89.74%、94.31%、99.82%。干旱嚴(yán)重影響花生的干物質(zhì)量，其中對(duì)花生根、果針、幼果的干物質(zhì)量影響更甚，各個(gè)生育期下降率均超過50%。圖6～9

圖6 苗期干旱下花生干物質(zhì)變化Fig.6 Effects of drought at seedling stage ondry matter of peanut

圖7 花針期干旱下花生干物質(zhì)變化Fig.7 Effects of drought at flowering stage ondry matter of peanut

圖8 結(jié)莢期干旱下花生干物質(zhì)變化Fig.8 Effects of drought in pod-setting stageon dry matter of peanut

圖9 全生育期干旱下花生干物質(zhì)變化Fig.9 Effects of drought in growth periodon dry matter of peanut

2.6 干旱脅迫對(duì)花生產(chǎn)量的影響

研究表明，花育25號(hào)苗期、花針期和全生育期抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)均高于花育33號(hào)，抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)均表現(xiàn)出苗期>結(jié)莢期>花針期>全生育期，干旱傷害指數(shù)與抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)呈相反狀，花生敏感指數(shù)表現(xiàn)為全生育期>花針期>結(jié)莢期>出苗期。圖10

圖10 不同生育時(shí)期干旱脅迫花生單株產(chǎn)量的抗旱性Fig.10 Drought resistance of peanut pod yield under drought stress at different growth stages

研究表明，以花生單株生物學(xué)產(chǎn)量計(jì)算得出的各抗旱指標(biāo)值中，抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)與單株產(chǎn)量抗旱指標(biāo)表現(xiàn)一致，即依次為苗期>結(jié)莢期>花針期>全生育期。干旱傷害指數(shù)與抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)正好相反，即抗旱系數(shù)增高，傷害指數(shù)則下降，2個(gè)花生品種的干旱傷害指數(shù)依次表現(xiàn)為全生育期>花針期>結(jié)莢期>苗期。圖11

圖11 不同生育時(shí)期干旱脅迫花生單株生產(chǎn)力的抗旱性Fig.11 Drought resistance of peanut plant biology yield under drought stress at different growth stages

3 討 論

作物在干旱條件下，長(zhǎng)勢(shì)和形成產(chǎn)量的能力是鑒定抗旱性最可靠的指標(biāo)，故通常以單株產(chǎn)量的抗旱系數(shù)作為植物實(shí)際抗旱性的評(píng)定依據(jù)[15-16]。

干旱是限制作物生產(chǎn)的重要因素，干旱導(dǎo)致植株體內(nèi)水分匱乏，從而影響到生理生化過程和器官建成，進(jìn)而影響生長(zhǎng)發(fā)育[18]，作物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，同化物在植株各器官不斷地進(jìn)行著轉(zhuǎn)化與分配，并且受土壤水分狀況的影響較大[19]，干旱脅迫能促進(jìn)光合產(chǎn)物向當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心分配[20]，并提高花前儲(chǔ)存碳庫(kù)和花后干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[21-23]。研究表明，不同生育期干旱脅迫均降低花生的總開花量，其中對(duì)花針期影響顯著，開花量的降低也將導(dǎo)致花生產(chǎn)量的下降。干旱脅迫導(dǎo)致各生育期株高、側(cè)枝長(zhǎng)、地下果針數(shù)、幼果數(shù)等的降低，且花針期、全生育期的農(nóng)藝指標(biāo)均表現(xiàn)出顯著減少。這說明花針期、結(jié)莢期是花生需水的重要時(shí)期，此期適宜的水分供應(yīng)對(duì)提高最終的花生產(chǎn)量尤為重要。

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，嚴(yán)重時(shí)損傷葉肉細(xì)胞、降低光合酶的活性，使植物的光合速率降低[24]。研究中花育25號(hào)、花育33號(hào)2個(gè)花生品種均表現(xiàn)出干旱脅迫下較對(duì)照葉綠素含量、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度降低，這說明花生在受到干旱脅迫時(shí)，葉片會(huì)關(guān)閉氣孔，調(diào)節(jié)體內(nèi)平衡降低光合速率，緩解干旱對(duì)生長(zhǎng)的抑制。

作物在遭受干旱脅迫后其光合性能將會(huì)明顯下降[25]，葉片水平水分利用效率可反映光合作用與蒸騰作用之間的關(guān)系，它提供了有關(guān)水分代謝功能的信息，是產(chǎn)量水平水分利用效率的基礎(chǔ)[26]，王磊等[27]研究表明，水分脅迫降低了大豆葉片水平水分利用效率。研究亦得出相同結(jié)論，花生在水分脅迫下表現(xiàn)出葉片水分利用效率降低。綜上所述，干旱脅迫很大程度上降低了花生葉片的光合性能，影響花生光合效率，在花生生產(chǎn)上，花針期保證充分的供水是達(dá)到花生高產(chǎn)的關(guān)鍵技術(shù)。

許多研究者對(duì)作物抗旱性的指標(biāo)進(jìn)行了研究，認(rèn)為抗旱性指數(shù)比抗旱系數(shù)更能反映各個(gè)品種的抗旱能力。抗旱系數(shù)所度量的是基因型和環(huán)境的互作，而在抗旱性指數(shù)的計(jì)算中不僅體現(xiàn)了抗旱系數(shù)(脅迫產(chǎn)量與正常產(chǎn)量的比值))，而且能夠?qū)δ郴蛐偷暮档刂笜?biāo)潛力進(jìn)行度量，能夠很清楚地表明一個(gè)材料的旱地指標(biāo)在所有參試材料的旱地平均指標(biāo)中所處的位置，這樣便將旱地指標(biāo)潛力和水分脅迫環(huán)境下基因型和環(huán)境的互作合并到一起[27]。研究通過對(duì)抗旱系數(shù)、干旱傷害指數(shù)、干旱敏感指數(shù)、抗旱指數(shù)4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，明確了花育25號(hào)、花育33號(hào)2個(gè)花生品種的干旱表現(xiàn)依次為全生育期<花針期<結(jié)莢期<苗期。

4 結(jié) 論

研究通過干旱脅迫對(duì)不同花生品種、不同生育期的單株產(chǎn)量、總生物量2個(gè)指標(biāo)的分析，花針期是干旱脅迫最敏感時(shí)期，其次為結(jié)莢期和全生育期干旱，而苗期對(duì)干旱最不敏感。因此，在田間栽培中花針期和結(jié)莢期應(yīng)保證花生充足的土壤水分，應(yīng)及時(shí)采取灌溉措施，保證花生產(chǎn)量的增加。