潘青華,戚元勇,張玉平

北京鮮食品種棗果解剖結(jié)構(gòu)與開裂性關(guān)系的研究

潘青華,戚元勇,張玉平*

北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院, 北京 100093

為研究北京鮮食品種棗果開裂的原因，本文應(yīng)用石蠟切片技術(shù)，對北京地區(qū)4個鮮食棗品種(‘京棗31’、‘馬牙棗’、‘京棗39’、‘京棗60’)進行解剖結(jié)構(gòu)觀察，并結(jié)合棗果的開裂性狀，探索棗果開裂與解剖結(jié)構(gòu)的關(guān)系。結(jié)果表明: 北京地區(qū)不同鮮食品種棗果的解剖結(jié)構(gòu)存在明顯差異，其果實開裂性與果皮、果肉的解剖結(jié)構(gòu)關(guān)系密切；棗果角質(zhì)層厚度和表皮細胞大小與裂果率正相關(guān)，表皮厚度、亞表皮細胞大小、中果皮細胞大小和果肉細胞空腔大小等與裂果率負相關(guān)?！R牙棗’角質(zhì)層薄、表皮細胞小，裂果率低，其抗裂能力強，屬不易裂果型；‘京棗39’角質(zhì)層厚、表皮細胞大，裂果率高，抗裂能力差，屬易裂果型。

鮮食棗; 解剖結(jié)構(gòu); 開裂性

棗(Mill)有“天然維生素C丸”之稱，具有健脾胃、益血壯神、抗氧化、延緩衰老、提高免疫力、抗癌、抗疲勞等功效[1]。但棗果開裂嚴重影響棗樹種植者積極性和收入，甚至絕收，已成為我國棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的障礙[2]。影響棗果開裂的因素是綜合性的，有土壤質(zhì)地、土壤含水量、降雨、高溫等外界因子影響,還有果實形狀、含糖量、成熟期、表皮厚度、細胞排列方式等內(nèi)因[3,4]，很多學(xué)者對棗果開裂進行過相關(guān)研究，得出的結(jié)論也不盡相同。石志平[5]發(fā)現(xiàn)表皮細胞層數(shù)、亞表皮細胞層數(shù)、表皮厚度及中果皮細胞排列緊密程度與裂果指數(shù)間存在顯著負相關(guān)關(guān)系；曹一博等[6]發(fā)現(xiàn)果肉細胞大小，果皮細胞排列緊密程度與裂果相關(guān)；周俊義等[7]得出角質(zhì)層厚度、外果皮細胞層數(shù)與裂果率等相關(guān)不顯著，而表皮的厚度、果肉細胞體積、密度與裂果呈顯著負相關(guān)等。

由于我國棗類型及棗品種多，不同品種開裂原因應(yīng)不一樣的，果皮組織結(jié)構(gòu)不同裂果原因也具明顯差異[8,9]。因此，本文通過石蠟切片法，對北京地區(qū)幾個鮮食棗果進行解剖結(jié)構(gòu)研究，分析鮮食棗果的解剖結(jié)構(gòu)與裂果的關(guān)系，進一步研究其開裂機理及防治方法。

1 材料與方法

1.1 材料來源

試驗材料選自北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院棗資源保存基地鮮食棗品種，分別為‘京棗31’、‘馬牙棗’、‘京棗39’和‘京棗60’?！?1’果實為短圓柱形，平均單果重12.6 g，最大單果重16.50 g；‘馬牙棗’果實為長錐形，形似馬牙，平均果重11.0 g ，最大單果重13.2 g；‘京棗39’為果實特大型，近橢圓形，平均果重28.3 g，最大果重45.0 g；‘京棗60’果實為近橢圓形，平均單果重25.6 g，最大單果重31.4 g。

1.2 試驗方法

1.2.1 材料選取選擇生長健康、長勢基本一致的4個良種的棗樹植株，在每個植株上隨機選取8個無病蟲害、無機械損傷的棗果實（4個棗果采自樹冠陽面，另4個棗果采自樹冠陰面。），每30 d采樣一次，測定不同時期、不同品種棗果實的果皮和果肉性狀，并對果肉進行解剖結(jié)構(gòu)觀察。

1.2.2 解剖結(jié)構(gòu)觀察參考辛艷偉[10]、王皓翔[11]的試驗方法，采用石蠟切片法觀察棗果的解剖結(jié)構(gòu)。先將每一樣品分別切出5 mm × 5 mm小塊，立即放入FAA溶液中固定24 h，并抽出材料中的空氣。具體操作過程為：固定→脫水→透明、浸蠟→包埋→切片（切片厚度10 μm）、貼片、烘干→染色（番紅-固綠對染）→明膠封片后制成永久制片。用Motic顯微鏡分別觀察果實橫切面的解剖結(jié)構(gòu)，并用Motic Images Advanced 3.2軟件系統(tǒng)計算角質(zhì)層厚度、表皮厚度、表皮細胞大小、亞表皮細胞大小、中果皮細胞大小、空腔大小等解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)，每個指標重復(fù)測量20次，求其平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 棗果角質(zhì)層厚度和表皮厚度的生長變化規(guī)律

由圖1可知，不同品種棗果角質(zhì)層厚度隨著果實增大生長而逐漸加厚，不同品種果皮角質(zhì)層變化規(guī)律基本一致，均呈現(xiàn)出‘低-高-低’的變化。于7月底，果實發(fā)育處于膨大期階段，其果皮角質(zhì)層厚度迅速增加，至生長中期，角質(zhì)層厚度達到最大，此時，‘京棗60’角質(zhì)層厚度最大，‘京棗39’和‘馬牙棗’次之，‘京棗31’最?。恢箅S著棗果向成熟方向發(fā)展，角質(zhì)層厚度逐漸下降，至9月底果實達到成熟期，果皮角質(zhì)層厚度均比棗果發(fā)育中期薄，此時在4個品種中，‘京棗39’角質(zhì)層厚度最大，‘京棗60’和‘馬牙棗’角質(zhì)層厚度小，且差異不大。

圖 1 角質(zhì)層厚度的變化規(guī)律

圖 2 表皮厚度的變化規(guī)律

不同品種棗果表皮厚度的生長變化總體趨勢基本一致，隨著果實不斷發(fā)育，果實增大，表皮逐漸增厚(圖2)。6月份為棗果生長初期，‘京棗60’表皮最小，其他3個品種表皮厚度差異不大，均比‘京棗60’厚；‘京棗31’表皮厚度至生長中期（約7月底）達到最大值，隨著果實進一步發(fā)育，表皮厚度逐漸減小，至9月底棗果完熟采摘期，果皮厚度與結(jié)果初期差不多，僅9.0 μm厚；‘京棗39’和‘馬牙棗’在6月、7月和8月等3個月的生長期內(nèi)，表皮均為增厚期，隨后表皮增厚速度放緩，直至完熟采摘期，果皮不減??；‘京棗60’在6月、7月和8月等3個月的生長期內(nèi)，表皮一直為增厚期，而且加厚速度較快，至9月份，稍有減薄。至9月底果實成熟時，‘京棗31’表皮厚度最小，其它3個品種表皮厚度差異不大。

2.2 棗果表皮細胞大小和亞表皮細胞大小的生長變化規(guī)律

從圖3中看出，不同品種棗果表皮細胞大小的變化趨勢基本一致，均隨著果實不斷發(fā)育長大呈現(xiàn)出逐漸增大趨勢?！R牙棗’果表皮細胞在生長早期增長速度最大，其速度明顯大于其他品種，到生長中期（約7月底），‘馬牙棗’果實表皮細胞明顯大于其他3個品種，隨后其表皮細胞減小，至棗果發(fā)育后期又稍有增大；‘京棗31’和‘馬牙棗’的表皮細胞變化不大，而‘京棗39’和‘京棗60’的表皮細胞仍然繼續(xù)增大；至果實成熟時（9月底），‘京棗39’的表皮細胞最大，其它3個品種表皮細胞大小差異不大；在棗果逐漸成熟的過程中，‘京棗39’表皮細胞明顯大于‘京棗60’。

圖 4 亞表皮細胞大小及變化規(guī)律

從圖4看出，不同品種棗果亞表皮細胞大小的變化趨勢略有不同。其中，‘京棗31’、‘京棗39’和‘京棗60’亞表皮細胞大小的變化趨勢基本一致，呈現(xiàn)出‘低-高-低’的變化；而‘馬牙棗’亞表皮細胞呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢；至果實成熟時（9月底），‘京棗31’亞表皮細胞最小，其它3個品種亞表皮細胞大小差異不大。

2.3 棗果中果皮細胞大小和空腔大小的變化規(guī)律

通過對4個鮮食品種棗果中果皮和空腔的解剖研究，得出不同鮮食品種棗果中果皮細胞和空腔大小不同，且隨著果實不同發(fā)育期，其大小的變化規(guī)律也不盡相同，其變化規(guī)律見圖5和圖6。

圖 5 中果皮細胞大小的變化

圖 6 果肉細胞空腔大小的變化

從圖5中得出，4個鮮食品種棗果中果皮細胞隨著生長發(fā)育不斷增大，其增大的變化趨勢基本一致。其中，‘京棗31’和‘馬牙棗’的中果皮細胞于8月底達最大值，隨著果實逐漸成熟，中果皮細胞稍微減??；‘京棗39’和‘京棗60’的中果皮細胞在8~9月份，仍繼續(xù)增大，至果實完全成熟（9月底），中果皮細胞才達到最大；9月底果實成熟時，‘京棗39’中果皮細胞最大，與‘京棗39’平均果重最大相吻合，‘京棗60’和‘馬牙棗’的中果皮細胞次之，‘京棗31’中果皮細胞最小。

從圖6中得出，不同品種棗果空腔大小的變化趨勢略有不同。隨著棗果的逐漸成熟，‘京棗39’、‘京棗60’和‘馬牙棗’的果實空腔逐漸增大，直至果實成熟，但‘馬牙棗’果在生長初期，中果皮細胞排列緊密，果實空腔小，直至8月底，才出現(xiàn)明顯空腔。‘京棗31’的果實空腔至生長中期（7月底）趨于穩(wěn)定，空腔大小變化不大，8月底達到最大值，至果實發(fā)育后期有變小的趨勢。

2.4 棗裂果與解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)性研究

從表1可以看出，4個鮮食品種棗果的裂果率與角質(zhì)層厚度及表皮細胞大小之間成正相關(guān)；與表皮厚度、亞表皮細胞大小、中果皮細胞大小及空腔大小等解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)成負相關(guān)。

表 1 棗解剖結(jié)構(gòu)與裂果之間的相關(guān)關(guān)系

備注：* 具有顯著性差異（< 0.05）；** 具有極顯著性差異（< 0.01）

Note: * Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed); ** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

棗果角質(zhì)層厚度、表皮厚度、表皮細胞大小、亞表皮細胞大小、中果皮細胞大小、空腔大小等解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)之間均存在正相關(guān)關(guān)系。角質(zhì)層厚度與表皮細胞大小的相關(guān)系數(shù)=0.969，值=0.031，在=0.05水平下線性關(guān)系顯著，表明角質(zhì)層厚度與表皮細胞大小之間關(guān)系密切，顯著正相關(guān)；亞表皮細胞大小與中果皮細胞大小的相關(guān)系數(shù)=0.972，值=0.028，在=0.05水平下線性關(guān)系顯著，表明亞表皮細胞大小與中果皮細胞大小之間關(guān)系密切，成明顯正相關(guān)；表皮厚度與空腔大小的相關(guān)系數(shù)=0.997，值=0.003，在=0.01水平下線性關(guān)系極顯著，表明表皮厚度與果肉細胞空腔大小之間關(guān)系極為密切，顯著正相關(guān)。

3 討 論

對北京地區(qū)4個鮮食品種棗果生長發(fā)育過程中開裂現(xiàn)象的觀察和裂果率統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)在果實生長初期和中期，各個品種棗果均不開裂，其出現(xiàn)開裂是在進入成熟期后發(fā)生，品種不同，出現(xiàn)裂果的時期、裂果寬度、深度及裂果率均不同，且差異性較大?！?9’裂果率最高，達61.5%，且出現(xiàn)裂果的時期早，裂口深及中果皮，裂果面積達50%以上，抗裂能力差，屬極易裂果型；‘京棗31’裂果率達45.5%，裂口較‘京棗39’淺，裂果面積也相對較小；‘京棗60’和‘馬牙棗’的裂果率較低，‘京棗60’裂果期較晚，裂口淺，僅表皮紋裂，裂果程度屬較輕；‘馬牙棗’出裂果的時期最晚，程度最輕，裂果面積最小，裂果率低于10%，抗裂能力較強，屬不易裂果型。

對4個鮮食品種棗果不同生長發(fā)育過程中進行解剖，其角質(zhì)層厚度、表皮厚度、表皮細胞大小、亞表皮細胞大小、中果皮細胞大小和果肉細胞空腔大小等結(jié)構(gòu)在果實生長初期和中期，隨著果實發(fā)育增大而增大，均未出現(xiàn)果實開裂現(xiàn)象，而在果實發(fā)育后期，生長進入平穩(wěn)期，角質(zhì)層厚度、表皮厚度、表皮細胞大小、亞表皮細胞大小、中果皮細胞大小和果肉細胞空腔大小的變化也進入平穩(wěn)期，出現(xiàn)裂果。通過解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)與裂果相關(guān)性分析，北京地區(qū)4個鮮食品種棗裂果率與角質(zhì)層厚度及表皮細胞大小之間成正相關(guān)，但不顯著，與高京草等[12]認為裂果與角質(zhì)層厚度無關(guān)的結(jié)論不一致，而與石志平[5]得出的棗果角質(zhì)層厚度與裂果指數(shù)間相關(guān)不顯著的結(jié)論基本一致，可能與表皮細胞小排列緊密，其裂果率就低；裂果率與表皮厚度、亞表皮細胞大小、中果皮細胞大小及果肉細胞空腔大小等呈負相關(guān)。

對棗果進行解剖和分析，發(fā)現(xiàn)多個解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)之間存在正相關(guān)關(guān)系。如角質(zhì)層厚度與表皮細胞大小正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)=0.969，相關(guān)顯著；亞表皮細胞大小與中果皮細胞大小呈正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)=0.972，相關(guān)顯著；表皮厚度與果肉細胞空腔大小呈正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)=0.997，極顯著，因此，在對鮮食品種棗果解剖結(jié)構(gòu)與裂果的關(guān)系研究中，選擇其顯著相關(guān)的兩個因子中的一個進行研究，減少工作量，提高研究效率。

4 結(jié) 論

4.1 不同品種裂果性不同

北京地區(qū)4個鮮食品種棗果在果實生長初、中期均不發(fā)生裂果，進入果實成熟期以后先后發(fā)生不同程度的裂果。‘京棗39’裂果率最高，裂果時期最早，裂果面積超過50%，屬極易裂果型；‘京棗31’和‘京棗60’裂果率及裂果面積相對于‘京棗39’小，裂果時期也稍晚；‘馬牙棗’的裂果率最低，其裂果時期較晚，裂果面積最小，抗裂能力強，屬不易裂果型。

4.2 果實開裂與解剖結(jié)構(gòu)的關(guān)系

北京地區(qū)4個鮮食品種棗裂果率隨著角質(zhì)層厚度及表皮細胞的大小呈正相關(guān)，而與表皮厚度、亞表皮細胞大小、中果皮細胞大小及果肉細胞空腔大小等呈負相關(guān)。角質(zhì)層厚度與表皮細胞大小，亞表皮細胞大小與中果皮細胞大小，表皮厚度與果肉細胞空腔大小均具有正相關(guān)關(guān)系。

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Study on the Relation between Anatomical Structure and Cracking of Fresh Jujube Fruit in Beijing

PAN Qing-hua, QI Yuan-yong, ZHANG Yu-ping*

100093,

In order to explore the mechanism of the fruit cracking, anatomical structure of the 4 fresh food jujube cultivars such as ‘Jinzao31’, ‘Mayazao’, ‘Jinzao39’, and ‘Jinzao 60’ grown in Beijing was measured and observed by paraffin slice. The relationship between the anatomical structure and characteristics of fruit cracking was analyzed. The results showed that the anatomical structures were significantly different between the cultivars. The fruit cracking rate was positive correlated with the thickness of the cuticle cells and the size of epidermal cells. The fruit cracking rates were negative correlated with epidermal thickness, size of sub-epidermal cells, mesocarp cells, and cavumcells in pulp cells. ‘mayazao’ was a more resistant crack cultivar because its jujube fruits has thin cuticle cells, small epidermal cells and low fruit crack rate. While ‘Jinzao39’ was a crack cultivar with thick cuticle cells, large epidermal cells of jujube fruits.

Fresh food jujube; anatomical structure; cracking

S661.1

A

1000-2324(2021)01-0041-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2021.01.008

2019-10-21

2019-12-09

北京市農(nóng)林科學(xué)院創(chuàng)新能力建設(shè)專項:林果種質(zhì)收集、評價與創(chuàng)制(KJCX20200114)

潘青華(1972-),男,博士,研究員,研究方向為棗樹資源評價和新品種選育. E-mail:qinghua_pan@sina.com

Author for correspondence. E-mail:zhyptt@163.com