熊忠平，和秋菊，徐正會*，翟 獎，李 彪，黃 釗，錢昱含

(1．西南林業(yè)大學生物多樣性保護學院，昆明 650224；2．云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，昆明 650224)

螞蟻是昆蟲綱Insecta膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae昆蟲的總稱，全球已記載17亞科、337屬、13 674種(Bolton，2020)，是地球陸地上種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲，具有改良土壤、傳播種子、幫助植物授粉、分解消耗小型動物尸體、控制害蟲等作用(Holldobler & Wilson, 1990)，因此研究螞蟻的生物多樣性對了解和利用其生態(tài)功能具有重要意義。祁連山國家公園地處青藏、蒙新、黃土3大高原交匯地帶，平均海拔4 000～5 000 m，氣候為溫帶大陸性氣候和高原山地氣候，年平均氣溫在4℃以下，山地東部氣候較濕潤，西部較干燥。以保護森林、草原、冰川、荒漠等生態(tài)系統(tǒng)及其生物多樣性為主要目標，是我國西北地區(qū)重要生態(tài)安全屏障和黃河重要水源地。總面積5.02萬km2，其中甘肅片區(qū)3.44萬km2，青海片區(qū)1.58萬km2。祁連山是我國32個生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域之一，已記載脊椎動物294種，高等植物1 311種(汪有奎和楊全生，2008；祁連山國家公園，2020)。蔡海等(2012)在祁連山高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)昆蟲群落研究中報道螞蟻3種。郝虎等(2005)在祁連山自然保護區(qū)藥用昆蟲資源研究中報道螞蟻1種。蔣志成等(2006)在祁連山自然保護區(qū)膜翅目昆蟲研究中報道螞蟻2種。李曉明等(2002)在甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)森林天敵昆蟲研究中報道螞蟻1種。孫建忠等(2010)在祁連山東大河林區(qū)天敵昆蟲種類調(diào)查中報道螞蟻2種。魚小軍等(2010)探討了鋪道蟻Tetramoriumsp.對東祁連山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響?？傮w來看，有關(guān)祁連山螞蟻多樣性及其生態(tài)功能的報道十分有限，螞蟻種類尚不清楚。祁連山是我國西北地區(qū)主要山脈之一，在這個宏大的溫帶內(nèi)陸山地生態(tài)系統(tǒng)中會演化出怎樣的螞蟻群落和物種多樣性呢？為了揭示這一科學問題，采用樣地調(diào)查法研究了祁連山國家公園青海片區(qū)的螞蟻物種多樣性。

1 材料與方法

1.1 材料

2019年8月，在祁連山國家公園青海片區(qū)，采用樣地調(diào)查法和搜索調(diào)查法(徐正會，2002；徐正會等，2011；諸慧琴等，2019)，共調(diào)查19塊樣地(樣地分布圖見圖1)，采集和觀察螞蟻合計12 127頭。

1.2 方法

1.2.1樣地設(shè)置方法

根據(jù)祁連山脈西北-東南走向特點，在祁連山國家公園青海片區(qū)祁連縣和門源縣境內(nèi)從西向東依次在西段熱水埡豁西坡、中西段熱水埡豁東坡、中東段景陽嶺埡口西坡、東段景陽嶺埡口東坡4個垂直帶上取樣調(diào)查，海拔每上升250 m設(shè)置1塊50 m×50 m的樣地，共調(diào)查19塊樣地。受地形和植被條件限制，選定典型樣地時海拔會有一定偏差，通常控制在50m范圍內(nèi)(諸慧琴等，2019)。各樣地自然概況見表1；其中：海拔、坡度、高度等用相應(yīng)的儀器和工具測量出；郁閉度、蓋度等為綜合樣地實地情況，利用目測法獲得。

1.2.2調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法(徐正會，2002；諸慧琴等，2019)分別對19塊樣地的螞蟻進行調(diào)查，在每塊樣地內(nèi)沿對角線設(shè)置5個1 m×1 m樣方進行樣方調(diào)查，樣方間距10 m，記錄數(shù)據(jù)，采集標本。樣方調(diào)查結(jié)束后，采用搜索調(diào)查法(徐正會等，2011；諸慧琴等，2019)對樣地內(nèi)各種微生境的螞蟻進行調(diào)查，5人調(diào)查1 h，采集標本并作記錄，帶回實驗室進行整理鑒定。

1.2.3標本鑒定方法

依據(jù)同種同巢原則、同種形態(tài)相同原則對野外采集的螞蟻標本進行歸類，以同巢個體或同種個體為單位逐一編號，記錄個體數(shù)量。把每號標本9頭以內(nèi)的個體，制作成三角紙干制標本供鑒定使用，多于9頭的個體用無水乙醇浸漬保存。

圖1 祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻物種多樣性調(diào)查樣地分布圖Fig.1 Distribution map of sample-plots for ant species diversity survey in Qinghai part of Qilian Mountain National Park注：用小旗子標識樣地位置。Note：Small flag marks the location of the plots.

表1 祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻物種多樣性調(diào)查樣地概況

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

依據(jù)螞蟻分類學著作(Bingham，1903；Bolton，1994；唐覺等，1995；吳堅和王常祿，1995；周善義，2001；徐正會，2002)，采用形態(tài)分類學方法對螞蟻標本逐一進行鑒定，盡可能鑒定到種。

1.2.4群落結(jié)構(gòu)分析方法

依據(jù)螞蟻物種個體所占百分比將群落中的物種劃分為5個類型：≥10%為優(yōu)勢種，用A表示；5.0%～9.9%為常見種，用B表示；1.0%～4.9%為較常見種，用C表示；0.1%～0.9%為較稀有種，用D表示；<0.1%為稀有種，用E表示(黃釗等，2019)。

1.2.5多樣性指標測定方法

采用6項主要指標測定螞蟻物種多樣性：物種數(shù)目、個體密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Jaccard相似性系數(shù)(王宗英等，1996；徐正會，2002)。

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

式中：Ni是指第i個物種的個體數(shù)，N是S個物種的總個體數(shù)。

式中：H是Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，S是物種數(shù)目。

式中：c為兩個群落的共同物種數(shù)，a和b分別為群落A和群落B的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 螞蟻群落結(jié)構(gòu)

在祁連山國家公園青海片區(qū)4個垂直帶、19塊樣地內(nèi)合計觀察到螞蟻12 127頭，經(jīng)鑒定隸屬于2亞科、6屬、13種，切葉蟻亞科Myrmicinae 4屬、8種，蟻亞科Formicinae 2屬、5種。其中發(fā)現(xiàn)1個中國新記錄種：沃爾切胸蟻Temnothoraxvolgensis(Ruzsky)；發(fā)現(xiàn)7個青海新記錄種：堆土細胸蟻Leptothoraxacervorum(Fabricius)、吉市紅蟻MyrmicajessensisForel、縱溝紅蟻M.sulcinodisNylander、科氏紅蟻M.kozloviRuzsky、阿富汗紅蟻M.afghanicaRadchenko & Elmes、滿斜結(jié)蟻PlagiolepismanczshuricaRuzsky、滿凹頭蟻FormicamanchuWheeler(表2)。

在青海片區(qū)螞蟻群落中發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種3個：光亮黑蟻、滿凹頭蟻、亮腹黑褐蟻，占物種總數(shù)的23.2%；常見種1個：科氏紅蟻，占物種總數(shù)的7.7%；較常見種6個，阿富汗紅蟻、吉市紅蟻、西藏紅蟻等，占物種總數(shù)的46.1%；較稀有種1個：沃爾切胸蟻，占物種總數(shù)的7.7%；稀有種2個：滿斜結(jié)蟻、縱溝紅蟻，占物種總數(shù)的15.3%(表2)。

表2 祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻群落結(jié)構(gòu)

2.2 多樣性指標分析

2.2.1物種數(shù)目

祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻群落物種數(shù)目13種，4個垂直帶的物種豐富度順序為：東段景陽嶺埡口東坡(11種)>中西段熱水埡豁東坡(10種)>中東段景陽嶺埡口西坡(9種)>西段熱水埡豁西坡(4種)。西段熱水埡豁西坡垂直帶4塊樣地的物種數(shù)目0～4種，平均2.0種；各樣地物種數(shù)目隨海拔升高而降低，表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象(徐正會等，2001)。中西段熱水埡豁東坡垂直帶7塊樣地的物種數(shù)目0～6種，平均2.9種；各樣地物種數(shù)目總體隨海拔升高而降低，在垂直帶下部、中下部出現(xiàn)2個峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象(李文瓊等，2016)。中東段景陽嶺埡口西坡垂直帶5塊樣地的物種數(shù)目0～6種，平均3.0種；各樣地物種數(shù)目隨海拔升高而降低，表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象。東段景陽嶺埡口東坡垂直帶6塊樣地的物種數(shù)目0～9種，平均3.8種；各樣地物種數(shù)目隨海拔升高先升高后降低，表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象(Bhartietal., 2013)(表3)。

表3 祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻群落主要指標

2.2.2個體密度

祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻群落個體密度平均值31.4頭/m2，4個垂直帶的個體密度平均值順序為：東段景陽嶺埡口東坡(60.9頭/m2)>中東段景陽嶺埡口西坡(28.2頭/m2)>西段熱水埡豁西坡(17.7頭/m2)>中西段熱水埡豁東坡(16.2頭/m2)。西段熱水埡豁西坡垂直帶4塊樣地的個體密度0.00～38.8頭/m2，平均17.7頭/m2；各樣地個體密度隨海拔升高而降低，表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象。中西段熱水埡豁東坡垂直帶7塊樣地的個體密度0.00～48.6頭/m2，平均16.2頭/m2；各樣地物種數(shù)目隨海拔升高先升高后降低，表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象。中東段景陽嶺埡口西坡垂直帶5塊樣地的個體密度0.00～67.2頭/m2，平均28.2頭/m2；各樣地個體密度隨海拔升高先升高后降低，表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象。東段景陽嶺埡口東坡垂直帶6塊樣地的個體密度0.00～119.8頭/m2，平均60.9頭/m2；各樣地個體密度隨海拔升高而降低，表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象(表3)。

2.2.3多樣性指數(shù)

祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻群落多樣性指數(shù)1.6932，4個垂直帶的多樣性指數(shù)順序為：東段景陽嶺埡口東坡(1.8598)>中西段熱水埡豁東坡(1.6594)>中東段景陽嶺埡口西坡(1.5645)>西段熱水埡豁西坡(0.5852)，與物種豐富度順序一致。西段熱水埡豁西坡垂直帶4塊樣地的多樣性指數(shù)0.3953～0.6714，平均0.5402；各樣地多樣性指數(shù)隨海拔升高而升高，表現(xiàn)出頂域效應(yīng)現(xiàn)象。中西段熱水埡豁東坡垂直帶7塊樣地的多樣性指數(shù)0.0000～1.5013，平均0.8562；各樣地多樣性指數(shù)總體隨海拔升高而降低，但出現(xiàn)了2個峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象。中東段景陽嶺埡口西坡垂直帶5塊樣地的多樣性指數(shù)0.9017～1.5013，平均1.1814；各樣地多樣性指數(shù)隨海拔升高而降低，表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象。東段景陽嶺埡口東坡垂直帶6塊樣地的多樣性指數(shù)0.7206～1.5826，平均1.1201；各樣地多樣性指數(shù)總體隨海拔升高而降低，但出現(xiàn)兩個峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象(表3)。

2.2.4均勻度指數(shù)

祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻群落均勻度指數(shù)0.6601，4個垂直帶的均勻度指數(shù)順序為：東段景陽嶺埡口東坡(0.7756)>中西段熱水埡豁東坡(0.7207)>中東段景陽嶺埡口西坡(0.7121)>西段熱水埡豁西坡(0.4221)，與物種豐富度和多樣性指數(shù)順序一致。西段熱水埡豁西坡垂直帶4塊樣地的均勻度指數(shù)0.2851～0.9686，平均0.6843；各樣地均勻度指數(shù)隨海拔升高而升高，表現(xiàn)出頂域效應(yīng)現(xiàn)象。中西段熱水埡豁東坡垂直帶7塊樣地的均勻度指數(shù)0.9249～0.6266，平均0.7550；各樣地均勻度指數(shù)隨海拔升高先降低后升高，出現(xiàn)兩個峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象。中東段景陽嶺埡口西坡垂直帶5塊樣地的均勻度指數(shù)0.8379～0.6504，平均0.7325；各樣地均勻度指數(shù)隨海拔升高而降低，表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象。東段景陽嶺埡口東坡垂直帶6塊樣地的均勻度指數(shù)0.4477～0.8911，平均0.6611；各樣地均勻度指數(shù)總體隨海拔升高而降低，但出現(xiàn)兩個峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象(表3)。

2.2.5優(yōu)勢度指數(shù)

祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)0.2560，4個垂直帶的優(yōu)勢度指數(shù)順序為：西段熱水埡豁西坡(0.6412)>中東段景陽嶺埡口西坡(0.2719)>中西段熱水埡豁東坡(0.2408)>東段景陽嶺埡口東坡(0.1860)，與物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)順序相反。西段熱水埡豁西坡垂直帶4塊樣地的優(yōu)勢度指數(shù)0.5216～0.8125，平均0.6556；各樣地優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔升高而降低，表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象。中西段熱水埡豁東坡垂直帶7塊樣地的優(yōu)勢度指數(shù)0.2898～1.0000，平均0.5519；各樣地優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔升高而升高，表現(xiàn)出頂域效應(yīng)現(xiàn)象。中東段景陽嶺埡口西坡垂直帶5塊樣地的優(yōu)勢度指數(shù)0.2898～0.4698，平均0.3632；各樣地優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔升高而升高，表現(xiàn)出頂域效應(yīng)現(xiàn)象。東段景陽嶺埡口東坡垂直帶6塊樣地的優(yōu)勢度指數(shù)0.2608～0.6440，平均0.4140；各樣地優(yōu)勢度指數(shù)總體隨海拔升高而升高，但出現(xiàn)兩個峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象(表3)。

2.3 螞蟻群落相似性

祁連山國家公園青海片區(qū)4個垂直帶螞蟻群落之間的相似性系數(shù)0.2500～0.900，處于中等不相似至極相似水平；平均值0.5377，顯示中等相似水平。其中，中西段熱水埡豁東坡與中東段景陽嶺埡口西坡螞蟻群落間相似性最大(0.9000)，達到極相似水平；中西段熱水埡豁東坡與東段景陽嶺埡口東坡、中東段景陽嶺埡口西坡與東段景陽嶺埡口東坡螞蟻群落間相似性較大(0.6154～0.7273)，達到中等相似水平；西段熱水埡豁西坡與其余3個垂直帶螞蟻群落間相似性較小(0.2500～0.4000)，處于中等不相似水平。可見在青海片區(qū)，從西到東4個垂直帶螞蟻群落間存在一定差異(表4)。

表4 祁連山國家公園青海片區(qū)4個垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)

3 結(jié)論與討論

祁連山是我國西北地區(qū)主要山脈之一，但是迄今涉及其螞蟻區(qū)系和多樣性研究的報道十分有限。蔡海等(2012)明確記錄祁連山高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)螞蟻3種：長凹頭蟻FormicalongicepsDlussky、黑高加索蟻FormicatranskaucasicaNasonov、鋪道蟻Tetramoriumcaespitum(Linnaeus)。郝虎等(2005)報道祁連山自然保護區(qū)螞蟻1種(紅螞蟻Formiasp.)；蔣志成等(2006)報道祁連山自然保護區(qū)螞蟻2種(褐林蟻Formicasp.，鋪道蟻Tetramoriumsp.)；李曉明等(2002)報道祁連山國家級自然保護區(qū)螞蟻1種(褐林蟻Formicasp.)；孫建忠等(2010)報道祁連山東大河林區(qū)螞蟻2種(紅螞蟻Formiasp.1，褐林蟻Formiasp.2)；魚小軍等(2010)報道東祁連山高寒草地生態(tài)系統(tǒng)螞蟻1種(鋪道蟻Tetramoriumsp.);以上5篇文章報道的7種螞蟻均為待定種，未確定種名。本研究在祁連山國家公園青海片區(qū)報道螞蟻13種，其中發(fā)現(xiàn)1個中國新記錄種、7個青海新記錄種，豐富了祁連山國家公園和青海省螞蟻區(qū)系基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

本研究在青海片區(qū)調(diào)查了4個垂直帶的螞蟻物種多樣性。從西到東4個垂直帶各樣地的平均海拔依次降低：西段熱水埡豁西坡(3 626 m)>中西段熱水埡豁東坡(3 332 m)>中東段景陽嶺埡口西坡(3 252 m)>東段景陽嶺埡口東坡(3 138 m)。在螞蟻群落主要指標中，個體密度平均值的變化規(guī)律基本與平均海拔相反：東段景陽嶺埡口東坡(60.9頭/m2)>中東段景陽嶺埡口西坡(28.2頭/m2)>西段熱水埡豁西坡(17.7頭/m2)>中西段熱水埡豁東坡(16.2頭/m2)。從西到東隨著海拔降低，氣溫依次升高，個體密度較低，可見螞蟻群落個體密度主要受海拔和氣溫制約(徐正會等，2001；張念念和邱建生，2018)。至于西段熱水埡豁西坡個體密度小于中東段景陽嶺埡口西坡，與后者上部2個樣地均未發(fā)現(xiàn)螞蟻有關(guān)。

螞蟻群落主要指標中，物種豐富度順序為：東段景陽嶺埡口東坡(11種)>中西段熱水埡豁東坡(10種)>中東段景陽嶺埡口西坡(9種)>西段熱水埡豁西坡(4種)；多樣性指數(shù)順序為：東段景陽嶺埡口東坡(1.8598)>中西段熱水埡豁東坡(1.6594)>中東段景陽嶺埡口西坡(1.5645)>西段熱水埡豁西坡(0.5852)；均勻度指數(shù)順序為：東段景陽嶺埡口東坡(0.7756)>中西段熱水埡豁東坡(0.7207)>中東段景陽嶺埡口西坡(0.7121)>西段熱水埡豁西坡(0.4221)。物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)3項指標表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律：東部大于西部，東坡大于西坡。而優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)出相反的變化規(guī)律：西段熱水埡豁西坡(0.6412)>中東段景陽嶺埡口西坡(0.2719)>中西段熱水埡豁東坡(0.2408)>東段景陽嶺埡口東坡(0.1860)。因從西到東平均海拔依次降低，前3項指標東部大于西部，說明這3項指標主要受海拔和氣溫制約(徐正會等，2001)；東坡大于西坡，說明前3項指標還受到降雨和濕度影響。祁連山處于西北內(nèi)陸，因降雨量較少，濕度總體較低，降雨主要來自東方的印度洋季風(祁連山，2020)，因此東坡相對較高的降雨量可能是導(dǎo)致青海片區(qū)東坡螞蟻多樣性較高的成因。

隨著海拔升高、氣溫降低，4個垂直帶螞蟻群落主要指標的變化規(guī)律不盡相同，物種數(shù)目、個體密度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)主要表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象(徐正會等，2001)，說明螞蟻群落主要受海拔和氣溫制約；東段垂直帶的物種數(shù)目、中西段和中東段垂直帶的個體密度表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象(Bhartietal., 2013；張念念和邱建生，2018)，說明在氣溫因素主導(dǎo)下，螞蟻群落在祁連縣西溝至阿柔大寺之間、門源縣寺溝一帶人口密集區(qū)受到人為較大干擾，致使物種數(shù)目或個體密度在垂直帶下部降低。中西段垂直帶的物種數(shù)目，中西段和東段垂直帶的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象(李文瓊等，2016)，說明在氣溫因素主導(dǎo)下，一方面在垂直帶中上部的灌叢和下部的喬木林中存在不同物種的集聚群，另一方面在垂直帶下部生境受到了較大的人為干擾。在西段垂直帶上，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)出現(xiàn)了罕見的頂域效應(yīng)現(xiàn)象，說明垂直帶中上部螞蟻物種雖少，但每個物種個體分配均勻，群落更加穩(wěn)定，多樣性因此升高。此外，在4個垂直帶上部埡口附近樣地中沒有發(fā)現(xiàn)螞蟻，可能與風速太大、氣溫過低有關(guān)(李文瓊等，2016)。

青海片區(qū)4個垂直帶螞蟻群落之間相似性系數(shù)總體較高(0.2500～0.900)，處于中等不相似至極相似水平之間，一方面說明位于青海片區(qū)西段、中西段、中東段、東段的螞蟻群落結(jié)構(gòu)不盡相同，存在一定差異；另一方面說明處于垂直帶不同海拔高度的螞蟻群落之間存在一定分化，說明位于垂直帶不同生境的螞蟻群落具有不同生態(tài)功能和保護價值(陳又清，2017)。

致謝：青海師范大學陳振寧教授邀請課題組前往祁連山國家公園青海片區(qū)參與昆蟲考察，為本研究提供了條件；西南林業(yè)大學森林保護學專業(yè)碩士生和玉成、趙夢喬、祁彪、陳超、錢怡順、郭寧妍，植物保護學專業(yè)本科生楊蕊、都紅、武必念參與了標本整理和制作工作。特此致謝！