耿雪 張雙雙 李志慧 覃飛 瞿超藝 馮亦唯 張成崗 趙杰修

1 北京體育大學(xué)（北京100084）

2 國(guó)家體育總局體育科學(xué)研究所（北京100061）

3 軍事科學(xué)院軍事醫(yī)學(xué)研究院輻射醫(yī)學(xué)研究所，全軍軍事認(rèn)知與心理衛(wèi)生研究中心（北京100850）

人體寄居著數(shù)萬(wàn)億的微生物，存在部位包括皮膚、口腔、鼻腔、陰道及腸道等，其中腸道因獨(dú)特的解剖結(jié)構(gòu)成為微生物棲息的主要部位，形成密集且多樣的微生態(tài)系統(tǒng)——腸道菌群[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，微生物細(xì)胞數(shù)量是人體細(xì)胞總數(shù)的1.3倍，基因數(shù)量約為人類基因組數(shù)量的100倍，經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化形成互利共生的穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)，且具有人體自身不具備的代謝功能[2，3]。作為人體最龐大、最復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，腸道菌群本身及其代謝產(chǎn)物對(duì)宿主的生理、代謝、營(yíng)養(yǎng)和免疫等方面起重要作用，越來(lái)越多的研究證明，機(jī)體的生理代謝異常不僅受自身基因的調(diào)控，也與腸道菌群穩(wěn)態(tài)異常有關(guān)，例如癌癥、心血管疾病、肥胖、糖尿病等[4-8]。但是，腸道菌群的組成和結(jié)構(gòu)存在較大的個(gè)體差異，易受宿主地域、年齡、生理代謝、飲食及運(yùn)動(dòng)等多種因素的影響[9]。因此，為了解微生物組與人類基因組相互協(xié)調(diào)維護(hù)機(jī)體健康的作用機(jī)制，各國(guó)也陸續(xù)開(kāi)展微生物組學(xué)專項(xiàng)研究計(jì)劃[10]。有研究結(jié)果顯示腸道菌群與運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)骨骼[11]、骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育[12]等密切相關(guān)，具有改善運(yùn)動(dòng)疲勞[13]的潛能，有望成為提升運(yùn)動(dòng)機(jī)能的新突破口。因此，本文就近些年來(lái)腸道菌群與運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的相關(guān)研究進(jìn)行總結(jié)，對(duì)其可能作用機(jī)制進(jìn)行綜述。

1 腸道菌群與運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的相關(guān)研究

1.1 腸道菌群與骨骼

1.1.1 腸道菌群對(duì)骨骼的影響

骨骼是人體體形的基礎(chǔ)，也是骨骼肌的主要附著點(diǎn)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的重要組成部分。大量研究通過(guò)無(wú)菌（germ-free，GF）小鼠、抗生素干預(yù)、益生菌補(bǔ)充等實(shí)驗(yàn)證明腸道菌群對(duì)骨代謝有重要影響。Sjogren 等發(fā)現(xiàn)GF小鼠骨量高于常規(guī)飼養(yǎng)小鼠，提示腸道菌群可能是骨量的主要調(diào)節(jié)器[11]；Ohlsson等為探索GF小鼠骨量增加的原因，對(duì)myd88-/-、nod1-/-及nod2-/-的GF 和常規(guī)小鼠骨骼進(jìn)行評(píng)估，結(jié)果顯示腸道菌群對(duì)骨量的調(diào)節(jié)與核苷酸結(jié)合寡聚結(jié)構(gòu)域樣受體家族蛋白1、2（NOD1、NOD2）信號(hào)傳導(dǎo)通路有關(guān)[14]。還有研究結(jié)果表明腸道菌群對(duì)骨骼合成代謝的刺激可能通過(guò)胰島素樣生長(zhǎng)因子1（insulin-like growth factor 1，IGF-1）介導(dǎo)[15]。此外，在各種動(dòng)物模型（斑馬魚(yú)、嚙齒動(dòng)物、雞）和人類研究中還發(fā)現(xiàn)腸道微生物對(duì)骨密度、強(qiáng)度以及骨骼重塑也有顯著作用[16]。如Villa 等發(fā)現(xiàn)在致肥胖環(huán)境中，母體維生素D 水平對(duì)雄性后代擬桿菌屬有影響，且其結(jié)腸擬桿菌屬的數(shù)量與骨小梁數(shù)目呈正相關(guān)[17]。還有實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，免疫缺陷和經(jīng)抗生素處理所致腸道菌群結(jié)構(gòu)破壞的C57BL/6 和TLR5 KO 小鼠的股骨強(qiáng)度顯著低于未處理組；宏基因組分析表明骨密度的下降與腸道菌群合成的維生素K濃度的降低有關(guān)[18，19]。

1.1.2 腸道菌群影響骨代謝的可能機(jī)制

腸道菌群對(duì)骨代謝有明顯的調(diào)節(jié)作用，但其作用機(jī)制尚不清楚。由于腸道菌群與免疫系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)之間存在密切聯(lián)系，故有學(xué)者提出腸道菌群可能在影響B(tài) 細(xì)胞的發(fā)育、T 細(xì)胞的分化、免疫活性物質(zhì)的分泌等介導(dǎo)宿主免疫系統(tǒng)功能的同時(shí)，通過(guò)自身及其代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)腸道激素的分泌從而達(dá)到調(diào)節(jié)骨代謝的作用[20]。Guss等[18]研究發(fā)現(xiàn)Toll樣受體5缺陷型小鼠的腸道菌群發(fā)生顯著性改變，B細(xì)胞和T細(xì)胞數(shù)量大幅度降低，并伴隨著骨組織組成材料特性的改變。免疫細(xì)胞家族成員-調(diào)節(jié)性T 細(xì)胞（regulatory T cells，Tregs）可分泌細(xì)胞因子影響破骨細(xì)胞的形成，而廣泛存在于人或多種脊椎動(dòng)物腸道內(nèi)的分節(jié)絲狀菌可通過(guò)增加Tregs 的細(xì)胞數(shù)量，發(fā)揮抑制骨丟失的作用[21-23]。而腸道菌群的代謝產(chǎn)物已被證明是腸道L細(xì)胞受體的激動(dòng)劑，如丁酸鹽可通過(guò)與G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合，促進(jìn)腸道激素胰高血糖素樣肽（glucagon-like peptides，GLPs）和多肽YY（peptide-YY，PYY）的分泌，從而影響骨代謝[24]。GLPs 分為胰高血糖素樣肽1（glucagon-like pep?tide1，GLP-1）和胰高血糖素樣肽2（glucagon-like pep?tide 2，GLP-2），前者可通過(guò)無(wú)翅型MMTV 整合位點(diǎn)（Wingless-type MMTV integration site，Wnt）/β-鏈蛋白、骨形態(tài)發(fā)生蛋白（bone morphogenetic proteins，BMPs）等信號(hào)通路，促進(jìn)成骨細(xì)胞的分化同時(shí)降低破骨細(xì)胞的數(shù)量、抑制骨吸收，后者可直接通過(guò)作用于破骨細(xì)胞的GLP-2 受體，抑制骨吸收進(jìn)而有助于維持機(jī)體骨代謝平衡[25，26]。Yadav 等發(fā)現(xiàn)持續(xù)給野生型小鼠補(bǔ)充益生菌可以明顯提高短鏈脂肪酸（short-chain fat?ty acids，SCFA）的含量和GLP-1 水平[27]。Wortley 等還發(fā)現(xiàn)PYY基因敲除小鼠表現(xiàn)出骨小梁密度和骨強(qiáng)度的顯著下降[28]。當(dāng)然，腸道菌群還可刺激腸細(xì)胞分泌葡萄糖依賴性促胰島素多肽（glucose-dependentinsulino?tropic polypeptide，GIP），GIP 可通過(guò)與成骨、破骨細(xì)胞上的受體結(jié)合，增強(qiáng)成骨細(xì)胞增殖與分化的同時(shí)抑制破骨細(xì)胞活性，達(dá)到雙重調(diào)控骨代謝的作用[29]。

除影響宿主免疫系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)外，腸道菌群在食物消化、能量回收以及維生素的合成和/或吸收的調(diào)節(jié)中也發(fā)揮重要作用[20]。Whisner等的研究結(jié)果表明3 周的低聚半乳糖攝入可使機(jī)體雙歧桿菌豐度顯著上升，同時(shí)使鈣的吸收提高10%[30]；而可溶性玉米纖維的補(bǔ)充，使受試者擬桿菌門(mén)細(xì)菌的豐度和鈣的吸收率顯著高于對(duì)照組水平，推測(cè)若持續(xù)補(bǔ)充1年以上，可增加15.1g 骨鈣含量或1.8%全身骨鈣含量[31]。Bryk 等也發(fā)現(xiàn)攝入含益生元飲食可增加機(jī)體鈣、磷和鎂的吸收，提高骨礦化、骨密度和骨結(jié)構(gòu)從而改善骨骼發(fā)育[32]。Nils?son 等的研究結(jié)果顯示補(bǔ)充羅伊氏乳桿菌6475 可緩解受試者脛骨骨密度的丟失而達(dá)到預(yù)防老年性骨丟失和骨質(zhì)疏松的作用，此作用可能與維生素D 可通過(guò)調(diào)節(jié)血漿鈣濃度及體內(nèi)磷酸鹽平衡，促進(jìn)骨組織結(jié)構(gòu)礦化有關(guān)[33，34]。從現(xiàn)有研究可以發(fā)現(xiàn)，健康的腸道菌群可通過(guò)參與調(diào)節(jié)和影響宿主的免疫系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)及消化系統(tǒng)以維持骨形成和骨吸收的動(dòng)態(tài)平衡，且優(yōu)化腸道菌群結(jié)構(gòu)，在平衡骨代謝、促進(jìn)骨骼健康方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

1.2 腸道菌群與骨骼肌

1.2.1 腸道菌群對(duì)骨骼肌的影響

骨骼肌作為人體最大的器官，約占體重的40%，是完成運(yùn)動(dòng)的直接機(jī)能組織[35，36]。相關(guān)研究表明腸道菌群與骨骼肌代謝和肌纖維類型有關(guān)。Backhed 等研究發(fā)現(xiàn)，與正常小鼠相比，GF 小鼠骨骼肌中腺苷酸活化蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）和過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ共激活因子1α（peroxi?somal proliferator-activated receptor coactivator，PGC-1α）的活性均顯著上升[37]。腸道微生物產(chǎn)生的酚類代謝產(chǎn)物-異香草酸3-O-硫酸鹽，可通過(guò)提高葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白4（glucose transporter 4，glut4）和磷脂酰肌醇3-激酶（phospholipid inoskol3-kinase，PI3K）的表達(dá)，上調(diào)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1（glucose transporter 1，glut1）、GLUT4和磷脂酰肌醇3-激酶p85α亞單位（PI3K p85α）蛋白的活性，增加蛋白激酶B（protein kinase B，Akt）的磷酸化水平來(lái)影響骨骼肌對(duì)葡萄糖的攝取和代謝活動(dòng)[38]。還有研究結(jié)果顯示將約克夏瘦豬（Yorkshire pigs ，YP）和榮昌肥豬（Rongchang pigs ，RP）的腸道菌群移植給GF小鼠后，受體小鼠表現(xiàn)出與供體豬類似的瘦或肥胖表型以及腸道菌群結(jié)構(gòu)；且與YP相比，RP及GF小鼠的IIB型肌纖維比例及直徑明顯降低并伴隨著慢肌纖維比例增加，由此可見(jiàn)，肌纖維特性的改變與腸道菌群結(jié)構(gòu)的變化有關(guān)，可通過(guò)移植腸道菌群復(fù)制肌纖維的大小和結(jié)構(gòu)[39]。

Lahiri等在比較GF小鼠與有腸道微生物的無(wú)病原體小鼠（specific pathogen free，SPF）的骨骼肌時(shí)發(fā)現(xiàn)，GF小鼠存在骨骼肌萎縮的現(xiàn)象，而移植腸道菌群后可明顯改善GF 小鼠肌肉萎縮程度，并提高骨骼肌質(zhì)量；補(bǔ)充腸道菌群代謝產(chǎn)物-SCFA 可部分緩解骨骼肌損傷，證明腸道菌群在改善小鼠骨骼肌質(zhì)量中發(fā)揮重要作用，并具有治療骨骼肌損傷的潛能[40]。人體試驗(yàn)也顯示補(bǔ)充13 周益生元可顯著改善老年衰弱綜合征患者的手握力[41]。Nay 等研究表明，健康條件下，腸道菌群也是宿主最佳骨骼肌功能所需的關(guān)鍵物質(zhì)[42]。以上研究表明除肌纖維類型和骨骼肌代謝外，腸道菌群還對(duì)宿主的骨骼肌質(zhì)量及功能等產(chǎn)生重要影響。

1.2.2 腸道菌群影響骨骼肌的可能機(jī)制

大量研究結(jié)果顯示腸道菌群與骨骼肌之間存在相互作用，但具體機(jī)制并無(wú)統(tǒng)一定論。有學(xué)者提出可能存在腸肌軸，認(rèn)為骨骼肌代謝和收縮等功能的失常與腸道菌群的紊亂、易位，繼而觸發(fā)促炎信號(hào)，導(dǎo)致機(jī)體炎癥水平的上升有關(guān)[12，43]。目前，雖無(wú)研究可直接證明該假設(shè)，但有相關(guān)結(jié)果可予以佐證。如Cani 和Am?andine 等研究結(jié)果表明骨骼肌質(zhì)量的提高是由于腸道菌群結(jié)構(gòu)的改善及有益菌（如乳酸桿菌和雙歧桿菌）豐度的增加，降低宿主的脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）及炎癥水平所致[44，45]。再者，有研究選擇60名65歲以上老人補(bǔ)充菊粉和低聚果糖，結(jié)果受試者肌肉力量（握力）和耐力（疲勞）[41]顯著提高；而攝入乳酸桿菌特異性菌株（Lactobacillus plantarumTWK10，LP10）可增加腓腸肌Ⅰ型肌纖維的數(shù)量，提高肌肉質(zhì)量，且其效果具有劑量依賴性[13]。以上研究結(jié)果表明健康的腸道菌群具有降低宿主炎癥水平，改善骨骼肌功能的作用。但有學(xué)者在肌萎縮小鼠的肌組織中未觀察到炎癥水平的變化，提示腸道菌群影響骨骼肌的作用機(jī)制可能不僅限于炎癥[46]。

有學(xué)者提出腸道菌群還可能通過(guò)參與機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)吸收、能量代謝影響骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育[47]。研究發(fā)現(xiàn)高脂飲食（high fat diet，HFD）喂養(yǎng)的小鼠糞便菌群中，Pseudomonas panacis的胞外囊泡可阻斷骨骼肌的胰島素信號(hào)通路，導(dǎo)致胰島素抵抗和葡萄糖不耐受，從而影響骨骼肌中的葡萄糖代謝[48]。Han 等也發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充腸道菌群的代謝產(chǎn)物-丙酸和戊酸可通過(guò)G 蛋白偶聯(lián)受體41（G protein-coupled receptor 41，GPR41）增加3T3-L1 脂肪細(xì)胞和C2C12 肌細(xì)胞的基礎(chǔ)葡萄糖攝取，從而影響機(jī)體的能量代謝[49]。還有學(xué)者在比較正常小鼠和GF 小鼠的體脂時(shí)，觀察到GF 小鼠即使在高脂飲食中也表現(xiàn)出持續(xù)的瘦體型，此表型被證實(shí)與GF小鼠激活腺苷酸活化蛋白激酶（AMP-activated protein ki?nase，AMPK）-乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxyl?ase，ACC）-肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶（carnitine palmitoyl?transferase，CPT）通路，提高骨骼肌和肝臟中AMPK 活性及其下游的乙酰輔酶A羧化酶和肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶水平，增強(qiáng)機(jī)體脂肪酸氧化能力有關(guān)[37]。綜上所述，腸道菌群及其代謝產(chǎn)物可能通過(guò)影響宿主的能量代謝、免疫系統(tǒng)來(lái)維護(hù)骨骼肌正常的生長(zhǎng)發(fā)育、代謝和功能，并提示腸道菌群在治療肌萎縮類肌病中具有良好的應(yīng)用前景。

2 腸道菌群與運(yùn)動(dòng)機(jī)能的相關(guān)研究

2.1 腸道菌群對(duì)運(yùn)動(dòng)能力的影響

腸道菌群不僅是運(yùn)動(dòng)健康效應(yīng)的介導(dǎo)因素之一，還參與運(yùn)動(dòng)應(yīng)激反應(yīng)及運(yùn)動(dòng)疲勞的發(fā)生，影響機(jī)體的運(yùn)動(dòng)能力[50-52]。前人研究結(jié)果顯示健康的腸道菌群可能是劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)保持身體健康和穩(wěn)定發(fā)揮運(yùn)動(dòng)成績(jī)的重要條件[53]。Sampson 等在無(wú)菌的帕金森模型鼠上觀察到，其運(yùn)動(dòng)功能障礙癥狀比正常菌群的帕金森模型鼠更輕，但移植帕金森病病人菌群后其運(yùn)動(dòng)障礙癥狀明顯加重，表明腸道菌群參與調(diào)節(jié)帕金森所致的運(yùn)動(dòng)障礙[54]。Hsu 等首次證明腸道菌群與運(yùn)動(dòng)能力之間存在潛在聯(lián)系，該研究發(fā)現(xiàn)SPF 小鼠和定植脆弱擬桿菌小鼠的耐力游泳時(shí)間均比GF小鼠更長(zhǎng)，隨后Denou 等的研究也得到類似結(jié)果[55，56]。國(guó)內(nèi)學(xué)者在探究益生元干預(yù)對(duì)力竭運(yùn)動(dòng)所致脂質(zhì)代謝紊亂的影響時(shí)還發(fā)現(xiàn)，低聚果糖能有效緩解力竭運(yùn)動(dòng)所致腸道菌群結(jié)構(gòu)的紊亂，保護(hù)腸道菌群脂質(zhì)代謝通路，緩解運(yùn)動(dòng)性疲勞[57]。除了補(bǔ)充益生元外，還有研究結(jié)果顯示將從長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員體內(nèi)分離得到的非典型韋榮球菌接種到小鼠體內(nèi)后，小鼠的力竭運(yùn)動(dòng)時(shí)間也可顯著延長(zhǎng)，證明特異型菌株具有提高運(yùn)動(dòng)機(jī)能的潛能[58]。由以往研究可知，腸道菌群具有延緩運(yùn)動(dòng)疲勞、提高運(yùn)動(dòng)能力的潛在應(yīng)用價(jià)值，但現(xiàn)階段研究成果大多基于動(dòng)物實(shí)驗(yàn)，亟需開(kāi)展大樣本量、隨機(jī)對(duì)照的長(zhǎng)期人群研究以明確其干預(yù)效果，為腸道菌群的應(yīng)用提供直接證據(jù)。

2.2 腸道菌群影響運(yùn)動(dòng)能力的可能機(jī)制

腸道菌群可利用人體自身不能完全消化的碳水化合物生成SCFA，包括乙酸、丁酸和丙酸等，這些化合物參與維持機(jī)體腸道屏障功能及免疫機(jī)能，尤其是丁酸鹽，作為結(jié)腸細(xì)胞首選的能量來(lái)源，具有抗炎、抗氧化等作用[59，60]。故有學(xué)者提出腸道菌群可以提升運(yùn)動(dòng)能力的原因，可能與腸道菌群自身及其代謝產(chǎn)物能增強(qiáng)宿主的免疫功能、改善機(jī)體的物質(zhì)吸收及能量代謝過(guò)程、提高抗氧化水平等因素有關(guān)[55，58，61]。

2.2.1 免疫功能的增強(qiáng)

腫瘤壞死因子α（tumor necrosis factor-α，TNF-α）是由巨噬細(xì)胞分泌的促炎細(xì)胞因子，主要參與細(xì)胞免疫的調(diào)節(jié)，前人研究已證明蛋白質(zhì)合成抑制和肌肉功能受損可能與TNF-α水平升高有關(guān)[62]。Townsend等將25名男運(yùn)動(dòng)員隨機(jī)分為益生菌組和安慰劑組，開(kāi)展12周的枯草芽孢桿菌DE111 干預(yù)研究，結(jié)果表明益生菌組的TNF-α濃度明顯低于安慰劑組[61]。還有研究結(jié)果顯示運(yùn)動(dòng)疲勞的產(chǎn)生伴隨有γ干擾素（interferon γ，IFN-γ）水平的降低，而連續(xù)攝入4 個(gè)月的發(fā)酵乳桿菌VRI-003 后可顯著增加耐力運(yùn)動(dòng)員全血的IFN-γ水平[63，64]。從以上研究可以看出，補(bǔ)充益生菌可通過(guò)改善機(jī)體的炎癥水平，調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)機(jī)能，起到增強(qiáng)骨骼肌收縮功能、緩解運(yùn)動(dòng)疲勞、提高運(yùn)動(dòng)能力的作用。

2.2.2 能量代謝的調(diào)節(jié)

Nay等采用抗生素處理小鼠后，小鼠運(yùn)動(dòng)耐力和趾長(zhǎng)伸肌疲勞指數(shù)顯著降低，而恢復(fù)其腸道菌群后肌肉耐力明顯提高，該研究發(fā)現(xiàn)此耐力的變化與葡萄糖代謝有關(guān)，因?yàn)樾∈蠡啬c組織的SCFA、G 蛋白偶聯(lián)受體41（G protein-coupled receptor 41，GPR41）、鈉/葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1 和肌糖原基因表達(dá)水平的改變，與腸道菌群處理前后肌肉耐力的變化趨勢(shì)一致，故此研究表明腸道菌群可能通過(guò)影響葡萄糖代謝調(diào)節(jié)骨骼肌的運(yùn)動(dòng)耐力[42]。還有研究報(bào)道補(bǔ)充6周的益生菌LP10可顯著增加小鼠的前肢握力和游泳力竭運(yùn)動(dòng)時(shí)間，降低急性運(yùn)動(dòng)后血乳酸、氨、肌酸激酶等運(yùn)動(dòng)疲勞指標(biāo)水平，增加腓腸肌Ⅰ型肌纖維的數(shù)量，提高葡萄糖利用率[13]。以上研究表明，腸道菌群可通過(guò)參與能量代謝的調(diào)節(jié)、改善骨骼肌質(zhì)量，達(dá)到緩解運(yùn)動(dòng)疲勞、提高運(yùn)動(dòng)機(jī)能的作用。

2.2.3 有益代謝產(chǎn)物的增加

有學(xué)者發(fā)現(xiàn)腸道菌群在調(diào)節(jié)機(jī)體能量代謝的同時(shí)，還會(huì)合成大量有益產(chǎn)物，為運(yùn)動(dòng)機(jī)能的提高提供供能物質(zhì)[65-67]。Petersen等在利用宏基因組鳥(niǎo)槍法和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)比較職業(yè)自行車運(yùn)動(dòng)員和業(yè)余自行車愛(ài)好者腸道菌群結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，職業(yè)運(yùn)動(dòng)員體內(nèi)的Prevotella及Methanobrevibacter smithii豐度均增加，進(jìn)而提高了腸道菌群的發(fā)酵效率，間接促進(jìn)ATP、SCFA 等重要物質(zhì)的合成[65]。Barton 等在比較職業(yè)橄欖球運(yùn)動(dòng)員和久坐人群糞便菌群的宏基因組學(xué)與代謝組學(xué)時(shí)也發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)員表現(xiàn)出在增加氨基酸合成量和促進(jìn)糖代謝的同時(shí)，其腸道菌群的代謝產(chǎn)物丙酸、丁酸等的合成也顯著上升[66]。Okamot 等的研究顯示，給經(jīng)抗生素干預(yù)的小鼠皮下注射乙酸后，其運(yùn)動(dòng)能力隨即恢復(fù)，提示乙酸可能是耐力運(yùn)動(dòng)中的一個(gè)重要能量底物，表明腸道菌群可通過(guò)生成短鏈脂肪酸輔助宿主完成耐力運(yùn)動(dòng)[67]。并且，腸道菌群中的某些特異菌群可將運(yùn)動(dòng)代謝產(chǎn)物-乳酸轉(zhuǎn)化為丙酸，再次參與運(yùn)動(dòng)供能，達(dá)到延長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)時(shí)間的效果[58]。綜述以上相關(guān)動(dòng)物與人體實(shí)驗(yàn)研究，運(yùn)動(dòng)可以提高運(yùn)動(dòng)機(jī)體的有益代謝產(chǎn)物水平。

2.2.4 抗氧化能力的提高

相關(guān)研究顯示運(yùn)動(dòng)中生成的大量自由基與骨骼肌受損及運(yùn)動(dòng)能力的下降有關(guān)，長(zhǎng)時(shí)間、大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的過(guò)多自由基可使機(jī)體產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)性氧化應(yīng)激損傷，有損于運(yùn)動(dòng)者的健康及運(yùn)動(dòng)能力[68]。補(bǔ)充益生菌可有效提高運(yùn)動(dòng)員的抗氧化能力，緩解氧化應(yīng)激損傷[69]。而Hsu等研究發(fā)現(xiàn)SPF小鼠的力竭運(yùn)動(dòng)時(shí)間顯著高于GF小鼠的同時(shí)，其血清谷胱甘肽過(guò)氧化物酶及過(guò)氧化氫酶活性也明顯高于GF小鼠，表明微生物可能通過(guò)提高抗氧化酶水平，清除運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的過(guò)多自由基，緩解運(yùn)動(dòng)疲勞，進(jìn)而提高運(yùn)動(dòng)能力[55]。由此可見(jiàn)，腸道菌群參與了運(yùn)動(dòng)改善動(dòng)物與人體抗氧化能力的相關(guān)機(jī)理。

3 展望

研究證實(shí)腸道菌群是維持機(jī)體健康的重要因素，同時(shí)與多種慢性疾病的發(fā)生發(fā)展有關(guān)。（1）研究證明腸道菌群與運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)和運(yùn)動(dòng)機(jī)能之間有著密切而復(fù)雜的關(guān)系，推測(cè)其可能通過(guò)自身及其代謝產(chǎn)物影響宿主的免疫系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)及消化系統(tǒng)發(fā)揮調(diào)節(jié)作用，但其如何影響的作用機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究；（2）未來(lái)需明確腸道菌群影響及調(diào)控骨骼、骨骼肌代謝和功能的主要途徑，包括信號(hào)傳導(dǎo)通路和靶點(diǎn)，并且關(guān)注起關(guān)鍵調(diào)控作用的物質(zhì)（如細(xì)菌代謝產(chǎn)物）；（3）未來(lái)研究可關(guān)注篩選出適合中國(guó)人群的腸道菌群和提升運(yùn)動(dòng)機(jī)能的特異菌群，為運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的健康發(fā)育和運(yùn)動(dòng)機(jī)能水平提升提供新思路。