楊 文，冷 楊，周玉鋒，王沅江，黎健龍，蔣太明*，周澤宇*

1. 貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所，貴州 貴陽 550006；2. 全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125；3. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所，湖南 長沙 410125；4. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所，廣東 廣州 510640

農(nóng)作物有害生物的防控是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一個重要環(huán)節(jié)。20世紀四十年代，滴滴涕等化學(xué)農(nóng)藥相繼問世并大規(guī)模應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，形成了以化學(xué)農(nóng)藥為主的害蟲防治理論與技術(shù)[1]。在化學(xué)防控與化學(xué)防控為主的綜合防控的兩個時期內(nèi)，由于過度依賴使用化學(xué)農(nóng)藥等，造成人畜中毒、農(nóng)產(chǎn)品農(nóng)殘超標、面源污染嚴重、大量天敵被殺死、害蟲產(chǎn)生抗藥性、有害生物再猖獗等系列問題[1-2]。為保障國家糧食安全、農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全、農(nóng)業(yè)生態(tài)安全和農(nóng)業(yè)貿(mào)易安全，順應(yīng)安全消費及可持續(xù)發(fā)展潮流，我國實施農(nóng)藥使用量零增長行動戰(zhàn)略，減施化學(xué)農(nóng)藥的防控已成為公識[3-4]；其中，由Tshernyshev于1995年提出有害生物生態(tài)管理（ecological pest management，EPM）策略是重要發(fā)展方向，強調(diào)的是不使用化學(xué)農(nóng)藥[5]。此策略主要是源于高生物多樣性以維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，從而實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)及其所有組成的完美平衡，降低單一生物種類爆發(fā)的可能性。而在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，單一作物取代了天然植被復(fù)合體，再加上農(nóng)藥的使用，降低了農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[5]。

我國種茶歷史悠久，在大面積發(fā)展茶園時，為求集中連片，大量天然植被復(fù)合體被伐，形成單一茶樹的茶園，使得生物多樣性低、食物鏈簡單，生態(tài)功能和組分簡單化，導(dǎo)致病蟲害易暴發(fā)成災(zāi)[6]。為改善單一茶樹茶園存在的系列問題，提高茶園的生態(tài)、經(jīng)濟及社會效益，茶園建設(shè)正從一般茶園向生態(tài)茶園轉(zhuǎn)化，生態(tài)茶園建設(shè)成為今后我國茶園生境管理的長期性任務(wù)，也是提高茶葉產(chǎn)量、品質(zhì)和安全的有效方法[6-9]。

茶樹是多年生常綠灌木或喬木作物，容易構(gòu)成較為穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)[9]。生態(tài)茶園建設(shè)的首要任務(wù)在于構(gòu)建生物多樣性的茶園生境，其中茶園植物多樣性是茶園生物多樣性的重要基礎(chǔ)，茶園中間作其他植物，在增加植被多樣性的同時也增加了節(jié)肢動物群落的多樣性、物種豐富度和均勻度，降低優(yōu)勢集中性，使群落結(jié)構(gòu)更趨合理，有利于病蟲害自然生態(tài)控制[11]。盡管我國各地開展了不同模式的植物多樣性生態(tài)茶園建設(shè)探索[8,12]，但總的來說，如何建設(shè)植物多樣性的生態(tài)茶園仍缺乏統(tǒng)一理論指導(dǎo)和認識。為此，本文特引入次生植物理念及其分類與定義，提出茶園次生植物間作防害系統(tǒng)及其注意事項，以期為植物多樣性生態(tài)茶園的科學(xué)構(gòu)建提供參考。

1 次生植物及其不同類型

次生植物（secondary plants）是指在農(nóng)作物生態(tài)系統(tǒng)中與主栽作物共同生長而增加生物防控系統(tǒng)功效的其它不同種類的植物，是影響作物、病蟲害和天敵三者之間相互作用的基本組成部分[13]。Parolin等于2012年詳述了7種次生植物的定義[13]，相關(guān)研究人員也提出了類似次生植物的功能植物[14-15]、植物支持系統(tǒng)[16]和生物防治植物[17]等概念。通過對已有報道研究分析，本文總結(jié)出8種植物類型，并根據(jù)其對營養(yǎng)級影響的主次作用將其歸為三大類，即影響第一營養(yǎng)級的次生植物、影響第二營養(yǎng)級（害蟲或病原菌）的次生植物和影響第三營養(yǎng)級（天敵）的次生植物。

1.1 影響農(nóng)作物生態(tài)系統(tǒng)第一營養(yǎng)級的次生植物類型

伴生植物（companion plants）是指與主要作物間作且能通過增強主栽作物的營養(yǎng)和/或化學(xué)防御而影響第一營養(yǎng)級的植物；此外，也可能具備驅(qū)避和/或阻截害蟲和病原菌、吸引天敵或為天敵提供食物等次要功能效應(yīng)。伴生植物的實質(zhì)是與主栽作物形成互利關(guān)系，其形式主要有增加氣味（改變其它植物的氣味）、固氮（如豆科植物）、提供庇護和保護（如遮蔭、防風、防凍與覆蓋作用）和生化抑害（產(chǎn)生抑制或驅(qū)避有害生物的化學(xué)物質(zhì)而保護鄰近植物）等[13]。

1.2 影響農(nóng)作物生態(tài)系統(tǒng)第二營養(yǎng)級的次生植物類型

主要包含4種植物類型，分別為驅(qū)避植物 （repellent plants）、屏障植物（barrier plants）、 誘集植物（trap plants）和指示植物（indicator plants）。驅(qū)避植物是指與主要作物間作能夠通過人工干預(yù)和/或自然釋放出化學(xué)物質(zhì)而驅(qū)避害蟲和/或病原菌的植物，使有害生物逃離主要作物[13]。屏障植物，也可叫阻截植物，此類植物最早于1978年由Deol和Rataul提出，但其只局限于阻截病原菌傳播；Parolin等于2012年對屏障植物進行了重新定義，指種植于主要作物中間或其邊緣、能夠抑制病害和/或阻截害蟲和/或病原菌傳播的植物[13]。誘集植物，也可叫陷阱植物，是指能夠定向吸引、轉(zhuǎn)移、阻截和/或滯留靶標害蟲或病原菌的植物[13]。指示植物是指能夠在病蟲害發(fā)生初期就容易檢測病蟲害危害并可有效指導(dǎo)防控以減小防控成本的一種或多種植物[13]。這類植物要比主栽作物高感病蟲害，從而更易觀察到病蟲害的發(fā)生，但必須阻止其擴散到主栽作物。指示植物也可能具備誘集植物和/或屏障植物的功能。

1.3 影響農(nóng)作物生態(tài)系統(tǒng)第三營養(yǎng)級的次生植物類型

主要包含3種植物類型，分別為養(yǎng)蟲植物（insectary plants）、載體植物（banker plants）和棲境植物（habitat plants）。養(yǎng)蟲植物，也叫蜜源植物（Honey plants），是指能利用其花蜜和花粉資源吸引和盡可能供養(yǎng)一定天敵種群的顯花植物[13,16]。此類植物主要有利于以花蜜和花粉為主要食物的天敵昆蟲。載體植物，也稱儲蓄植物、銀行植物，是構(gòu)成載體植物系統(tǒng)（banker plants system）的重要組成部分，該系統(tǒng)還包括替代食物和有益生物兩個要素。載體植物主要是用來飼養(yǎng)替代寄主或獵物以提供食物資源給有益生物，或載體植物本身可以作為替代食物直接被用來飼養(yǎng)有益生物，一般是非目標栽培或野生作物，但也可以是一種或幾種目標作物或相似植物。此類植物主要用于培養(yǎng)肉食動物和/或吸食植物營養(yǎng)汁液的天敵昆蟲[13,15-18]。棲境 植物是指可以為有益生物提供替代棲息生境或種庫的植物，包括為有益生物提供食物、繁殖場所、越冬或夏眠場所等，在作物收獲或施藥等農(nóng)事操作干擾時為有益生物提供庇護所[16-17]。

2 茶園次生植物間作生態(tài)系統(tǒng)

2.1 影響茶園生態(tài)系統(tǒng)第一營養(yǎng)級的次生植物間作生態(tài)系統(tǒng)

伴生植物對茶樹益生作用主要為固氮、提供庇護和保護。其中，固氮方面可于茶園內(nèi)間作豆科植物實現(xiàn)增強營養(yǎng)的主要功能；有些豆科植物還兼具影響第二營養(yǎng)級的作用，當開花后還可兼具養(yǎng)蟲植物的功能。豆科植物與茶間作的研究主要有大豆和綠肥，如黎健龍等研究表明，茶園間作大豆可以增加土壤肥力、改善茶園微生態(tài)、減少雜草和病蟲害的發(fā)生，從而提高茶葉產(chǎn)量[19]；蘇茶早與大豆間作后間作區(qū)土壤中銨態(tài)氮增加，且以大豆花期和結(jié)莢期最高[20]；綠肥新品種“湘野豌 1 號”種植于茶園酸性的土壤環(huán)境中，其根系發(fā)達，根瘤菌發(fā)育好，具有較強的生物固氮能力[21]；傅海平等研究表明，茶園間作三種綠肥植物，提高了土壤有機質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷和速效鉀的含量，提高了擔子菌門的相對豐度，降低了球囊菌門和羅茲菌門的相對豐度[22]。

在提供庇護和保護方面，可以于茶園內(nèi)或周邊生境中種植高于茶樹的植物，達到遮蔭、防風、防凍等主要功效，這類植物也可能兼具影響第二和第三營養(yǎng)級的功能，如阻截害蟲和/或病原菌傳播的屏障植物及鳥類的棲境植物。在遮蔭功能方面，于成齡生態(tài)茶園中分別間作冬櫻花、李樹和木姜子，三種樹遮蔭下的茶樹葉片的呼吸強度均極顯著低于未遮蔭處理，凈光合強度均極顯著高于未遮蔭處理[23]；杉木—茶、樟樹—茶和山蒼子—茶三種間作茶園茶葉中的咖啡堿含量均高于單一茶樹茶園，酚氨比低于單一茶樹茶園[24]。覆蓋作用方面，茶園間作叢生福祿考、肥皂草和須苞石竹等能較好控制茶園土壤 pH值 降低，增加土壤相對含水量[26]； 茶園間作鼠茅草可提高茶園早春土壤溫度和濕度、降低茶園夏季土壤溫度和提高土壤含水量及 提高茶園冬季土壤溫度和保持土壤水分[26-27]。

2.2 影響茶園生態(tài)系統(tǒng)第二營養(yǎng)級的次生植物間作生態(tài)系統(tǒng)

此類系統(tǒng)中，次生植物可以是驅(qū)避植物、屏障植物、誘集植物和指示植物的單一種植和組合種植。

2.2.1 單一種植次生植物

篩選具驅(qū)蟲殺菌的植物間作于茶園作為驅(qū)避植物，通過人工干預(yù)和/或其自然釋放出化學(xué)物質(zhì)而驅(qū)避茶園害蟲和/或直接殺死茶樹病害的病原菌。至今，直接開展茶園病蟲害驅(qū)避植物篩選研究鮮見報道，但已有研究報道相關(guān)植物提取物或其成分具驅(qū)蟲殺菌作用，如艾葉、薰衣草和黃岑等植物的提取物對茶麗紋象甲成蟲表現(xiàn)驅(qū)避作用[28]；李紅莉等測定了11種植物的精油對茶橙癭螨均具驅(qū)避作用，其中驅(qū)避率達80%以上的有8種[29]；羅勒、迷迭香、肉桂、茴香及天竺葵5種植物的精油對茶尺蠖成蟲表現(xiàn)出一定的驅(qū)避活性[30]；薰衣草中含有驅(qū)避茶小綠葉蟬的成分[31]；香茅草中含有對相關(guān)茶樹病原真菌的殺菌活性物質(zhì)[32]。對茶園中具明顯遷移性的害蟲如綠盲蝽，種植屏障植物可阻截其秋季回遷。

篩選感病蟲害的茶樹品種，以非采摘為目的布置于采摘性主栽品種茶園周邊，可同時作為誘集植物和指示植物，也可以篩選其它植物作為誘集植物。如利用茶綠盲蝽更喜歡取食豌豆苗和更喜歡在豌豆苗上產(chǎn)卵的特性，通過茶園間作豌豆達到有效控制綠盲蝽[33]；大葉千斤拔中含有引誘茶小綠葉蟬的活性成分[31]，可考慮將其作為茶小綠蟬的誘集植物。

2.2.2 組合種植次生植物

應(yīng)用較多的是控制害蟲的“push-pull”策略，直譯為“推-拉”策略（在植物保護領(lǐng)域意譯成“驅(qū)-誘”策略更為確切），其原理是由不適宜害蟲生存的相關(guān)要素作為“驅(qū)元”（push components）和對害蟲具引誘作用的相關(guān)要素作為“誘元”（pull components），二者聯(lián)合刺激害蟲從受保護源（主栽作物區(qū)域）不斷向引誘源移動，將絕大多數(shù)害蟲控制在引誘源的特定區(qū)域，視引誘源中的蟲口數(shù)量情況進一步在此特定區(qū)域適時采取其它有力措施進行控制；其中“驅(qū)元”設(shè)置于主栽作物區(qū)域內(nèi)，“誘元”設(shè)置于主栽作物邊界外的特定區(qū)域作為引誘源，通過內(nèi)驅(qū)外誘而降低主栽作物上的害蟲種群數(shù)量[34-36]。在茶園生態(tài)系統(tǒng)中，可以組合應(yīng)用驅(qū)避植物和誘集植物而構(gòu)建“驅(qū)-誘”體系，其中“驅(qū)元”可以是對茶園害蟲具直接驅(qū)避作用的驅(qū)避植物，也可以是利于天敵生存的養(yǎng)蟲植物而間接驅(qū)避茶園害蟲；“誘元”是對茶園害蟲具誘集作用的誘集植物。

2.3 影響茶園生態(tài)系統(tǒng)第三營養(yǎng)級的次生植物間作生態(tài)系統(tǒng)

此類系統(tǒng)主要是在茶園中人工設(shè)計構(gòu)建有益于茶樹病蟲害天敵的次生植物。此類次生植物能單一利用的是蜜源植物和棲境植物，如可于茶園周邊種植不同花色、不同時間開花的多種植物作為蜜源，為天敵昆蟲提供食物，同時可兼具觀賞價植；也可種植為諸如鳥類等有益生物提供棲息的棲境植物。目前在茶園應(yīng)用密源植物有探索，如在茶園間作油菜后茶園內(nèi)物種多樣性指數(shù)和益害比顯著提高[37]。

載體植物不能單一利用，因為它是構(gòu)成載體植物系統(tǒng)（banker plants system）的重要組成部分。載體植物系統(tǒng)又稱開放天敵飼養(yǎng)系統(tǒng)（open-rearing system），主要包括載體植物、替代食物和有益生物三個要素，一個完整的載體植物系統(tǒng)至少包括其中的兩個基本要素。其中，載體植物是最主要的要素，載體植物主要是用來飼養(yǎng)替代寄主或獵物以提供食物資源給有益生物，或載體植物本身可以作為替代食物直接被用來飼養(yǎng)有益生物。載體植物系統(tǒng)中的另一個基本要素是替代食物，大多是植食性節(jié)肢動物高度專一性取食載體植物，這些植食性節(jié)肢動物為天敵生物的自主繁殖提供食物資源。在這種飼養(yǎng)系統(tǒng)上繁育的天敵會自動擴散到目標作物上控制靶標有害生物。載體植物系統(tǒng)可長期持續(xù)保持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中一定種群數(shù)量的天敵生物，從而避免天敵生物跟隨靶標有害生物種群數(shù)量的消長而消長以及滯后性，也可避免因主栽作物區(qū)不適宜的農(nóng)事操作而大量殺死天敵生物[15,17-18,38]。

載體植物系統(tǒng)早期主要應(yīng)用于溫室中相關(guān)害蟲的控制，隨著研究的深入，也開展了在相關(guān)作物田間的應(yīng)用研究[18,38-40]。雖然載體植物系統(tǒng)應(yīng)用于茶園的研究鮮見報道，但可借鑒載體植物系統(tǒng)在其它作物田間應(yīng)用的研究，針對茶樹害蟲開展茶園載體植物系統(tǒng)研究，如針對薊馬可探索建立“載體植物—小花蝽—薊馬”的系統(tǒng)。

2.4 影響茶園生態(tài)系統(tǒng)多層營養(yǎng)級的次生植物間作生態(tài)系統(tǒng)

可以在茶園中人工設(shè)計構(gòu)建影響茶園多層營養(yǎng)級的次生植物組合，其可能的組合有4類，即影響第一和第二營養(yǎng)級的次生植物組合、影響第一和第三營養(yǎng)級的次生植物組合、影響第二和第三營養(yǎng)級的次生植物組合和影響第一、第二和第三營養(yǎng)級的次生植物組合。最理想的茶園次生植物間作防害系統(tǒng)應(yīng)是在茶園構(gòu)建出能同時影響第一、第二和第三營養(yǎng)級的次生植物組合。

3 構(gòu)建次生植物多樣性茶園生態(tài)系統(tǒng)注意事項

3.1 保留一定面積的天然植被復(fù)合體

在開懇土地新植茶園時盡量保留一定面積的天然植被復(fù)合體，實現(xiàn)一定面積茶園板塊與一定面積天然植被復(fù)合體板塊的組合，避免從茶園新植開始就大面積單一茶樹生境板塊。

3.2 “茶樹——有害生物——有益生物”營養(yǎng)級最優(yōu)效應(yīng)

從茶園營養(yǎng)級功能角度考慮，將影響茶樹（第一營養(yǎng)級）、影響茶園害蟲與病原菌（第二營養(yǎng)級）以及影響茶園病蟲害的有益生物（第三營養(yǎng)級）進行合理搭配，盡可能設(shè)計構(gòu)建出影響茶園多層營養(yǎng)級的茶園植物多樣性人工復(fù)合體。

3.3 最優(yōu)空間尺度效應(yīng)

包括垂直空間尺度和橫向空間尺度。山體垂直空間方面要做到“頭戴帽，腰繞帶，腳穿靴”的植被復(fù)合體板塊[12]；茶園內(nèi)部盡量構(gòu)建“喬—灌—草”三層垂直空間結(jié)構(gòu)；在橫向空間尺度設(shè)計方面，需考慮實現(xiàn)不同功能的有效半徑。

3.4 最優(yōu)時間尺度效應(yīng)

綜合考慮生物資源及物候期，設(shè)計并構(gòu)建能夠在時間序列上創(chuàng)造連續(xù)的食物資源與棲息環(huán)境，為天敵提供持續(xù)不斷的生存條件。

3.5 最優(yōu)遮蔭度效應(yīng)

茶樹喜漫射光或散射光，遮光度最好控制在30%左右[6]。因此，茶園內(nèi)部盡量不種透光性差的植物，盡量不種四季常綠的喬木，對高于茶樹的次生植物應(yīng)控制其種植密度。

3.6 有害生物不相生與不擴散

在茶園內(nèi)不要種植與茶樹病蟲害共同寄主的植物，避免病蟲害的發(fā)生。在茶園外部生境中種植誘集植物和/或指示植物時，應(yīng)及時控制此類植物上的病蟲害于茶園外部生境的特定區(qū)域，使其不向茶園正向轉(zhuǎn)移。

4 小結(jié)與展望

茶園植物多樣性是茶園物種多樣性的重要基礎(chǔ)，是茶園生境管理的重要方法之一。針對本文描述的伴生植物、驅(qū)避植物、屏障植物、誘集植物、指示植物，養(yǎng)蟲植物、載體植物和棲境植物，國內(nèi)外研究人員從不同角度提出了不同的總稱，如次生植物、功能植物、植物支持系統(tǒng)和生物防治植物[13,15-17]。其中parolin等2012年提出的次生物植物包含了其對病蟲害的生態(tài)調(diào)控功能，但其不包含為有益生物提供替代棲息生境或種庫的棲境植物；后三種總稱只偏向于其對害蟲的生態(tài)調(diào)控功能，且其下述的不同類型植物均缺乏從營養(yǎng)級影響角度進行歸類，以致不便于更加清晰的理解和描述各類植物的生態(tài)功能及其主、次效應(yīng)。本文嘗試補充完善次生植物分類體系，并對各次生植物類型進行完整的定義和劃分；于此基礎(chǔ)之上，從影響茶園生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級角度提出了四種模式次生植物間作茶園生態(tài)系統(tǒng)；同時，還從六個方面指出構(gòu)建次生植物多樣性茶園生態(tài)系統(tǒng)注意事項，為植物多樣性生態(tài)茶園構(gòu)建提供了理論與方法指導(dǎo)。

在次生植物間作茶園生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建的實踐方面，還需根據(jù)化學(xué)生態(tài)學(xué)原理并結(jié)合天然產(chǎn)物研究方法和相關(guān)生物效應(yīng)測定方法開展各候選次生植物發(fā)揮相應(yīng)生態(tài)功能的驗證和篩選研究，充分論證選擇靶標次生植物的依據(jù)和可行性。在充分論證基礎(chǔ)之上，于較大的空間尺度上構(gòu)建出次生植物多樣性生態(tài)茶園并開展其生態(tài)效應(yīng)的長期定位觀測，系統(tǒng)地評估茶園生境中種植次生植物后產(chǎn)生的多種生態(tài)效應(yīng)和功能。