扈玉興 , 余先懷 ，王可洪 ，程蒞登 ，2，侯春麗 ，2，武帥楷 ，羅嘉琪

（1.重慶大學(xué) 建筑城規(guī)學(xué)院，山地城鎮(zhèn)建設(shè)與新技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400030；2.長江上游濕地科學(xué)研究重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 401331；3.重慶梁平區(qū)濕地保護(hù)中心，重慶 405225；4.長治學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)系，山西 長治 030000）

河流是自然界最重要的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，與人類文明、文化和歷史戚戚相關(guān)[1-2]。城市河流受到水利工程建設(shè)、污染排放、土地利用改變等人為因素的嚴(yán)重威脅，河流的水文條件、地形地貌特征等發(fā)生了顯著的變化，河流生態(tài)功能退化[3-4]。河岸帶是水生生態(tài)系統(tǒng)與陸生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡地帶，在維持生物多樣性、截留污染物、緩沖洪水、調(diào)節(jié)水溫等方面起著十分重要的作用[5-7]。重慶都市區(qū)內(nèi)長江江岸部分邊坡硬化，導(dǎo)致這些江段河岸帶地表硬質(zhì)化，植被覆蓋度低，生態(tài)系統(tǒng)退化嚴(yán)重[8-9]。

植被是河岸帶生態(tài)系統(tǒng)的組成部分，具有較高的生產(chǎn)力，發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[10-11]。河岸帶植物群落與河流水文、地形地貌和土壤性質(zhì)等的關(guān)系密切[12-14]。河岸硬化導(dǎo)致地貌和水文節(jié)律發(fā)生變化，河流的側(cè)向連通性減弱，從而改變河岸帶植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性[15-16]。重建受破壞區(qū)域的河岸植物群落對恢復(fù)河岸帶功能、維持河流生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要意義[17]。

本文選擇重慶主城區(qū)九龍外灘的濱江河岸帶植被，比較恢復(fù)區(qū)和自然區(qū)的植物群落特征，旨在了解都市區(qū)濱江河岸帶植物多樣性現(xiàn)狀，探討都市區(qū)河岸帶植物群落生態(tài)恢復(fù)和重建方法，為河岸生物多樣性保護(hù)及河流生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

重慶是長江上游重要生態(tài)屏障的組成部分，河網(wǎng)發(fā)達(dá)，呈典型的向心狀水系，山地河流特征明顯。長江由西向東貫穿整個(gè)都市區(qū)，嘉陵江由西北而來，在渝中區(qū)朝天門匯入長江，構(gòu)成了整個(gè)都市區(qū)河網(wǎng)骨架。重慶都市區(qū)河岸帶面積達(dá)42.34 km2，主要分布于長江、嘉陵江兩岸。研究區(qū)域位于重慶市九龍坡區(qū)長江干流左岸、九濱路下方的九龍外灘175 m高程以下的河漫灘區(qū)域，呈南北走向（圖1）。河岸帶基質(zhì)以礫石和砂為主，在劇烈的水位變動影響下，一些植物由于不能適應(yīng)冬季深水淹沒和夏季洪水強(qiáng)烈沖刷而消失，植物群落結(jié)構(gòu)簡單，景觀類型單一，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整性和功能較差。

圖1 研究區(qū)域示意圖Fig.1 Sketch map of study area

1.2 研究方法

研究區(qū)域位于九龍外灘175 m高程以下的河漫灘區(qū)域。2018年5月下旬，對鵝公巖大橋以北700 m的河漫灘區(qū)域（海拔高程165～175 m區(qū)段）進(jìn)行了生態(tài)恢復(fù)。本文以實(shí)施了生態(tài)恢復(fù)、長約700 m的區(qū)域作為恢復(fù)區(qū)，并以長約200 m、未實(shí)施生態(tài)恢復(fù)的相鄰自然區(qū)域作為對照，于2020年6月進(jìn)行定量調(diào)查（圖2）。設(shè)置垂直河流、間距約100 m的8條樣線（其中恢復(fù)區(qū)6條樣線，對照區(qū)2條樣線），每條樣線上沿海拔每隔5 m設(shè)置一個(gè)采樣點(diǎn)（Ⅰ高程區(qū)：155～160 m；Ⅱ高程區(qū)：160～165 m；Ⅲ高程區(qū)：165～170 m；Ⅳ高程區(qū)：170～175 m），每條樣線的每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置4個(gè)1 m×1 m樣方，每個(gè)樣方間距大于10 m，共設(shè)置128個(gè)樣方。記錄樣方內(nèi)植物種類（栽培種除外）、多度、平均高度、蓋度，同時(shí)進(jìn)行定性調(diào)查，記錄調(diào)查區(qū)域的植物物種[18]。

圖2 九龍外灘河岸帶植物群落聚類樹（1-96為恢復(fù)區(qū)；97-128為對照區(qū)）Fig.2 Cluster tree of plant communities in the riparian of Jiulongwaitan（1-96：the recovery area,97-128:the control area）

1.3 數(shù)據(jù)分析

植物群落組成分析以植物重要值數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，計(jì)算公式為重要值（IV）=（相對高度+相對蓋度）/2×100%。置換多元方差分析方法（PERMANOVA）、多重比較、Ward最小方差聚類采用R軟件Vegan程序包運(yùn)行[19]。這些分析是基于各樣本植物群落組成的Bray-Curtis相異系數(shù)。選取物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)描述植物群落結(jié)構(gòu)特征。運(yùn)用SPSS 20.0軟件中的單因素方差分析和Tukey法比較不同區(qū)域、不同高程的植物豐富度指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)等的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

調(diào)查表明，重慶九龍外灘河岸帶175 m以下的區(qū)域共有植物72種，分屬23科60屬。其中菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、蓼科（Polygonaceae）、傘形科（Umbelliferae）、莎草科（Cyperaceae）植物種類最多，共占植物總數(shù)的61%?；謴?fù)區(qū)的植物物種數(shù)量顯著高于自然區(qū)?；謴?fù)區(qū)共有植物19科56屬67種，優(yōu)勢植物為狗牙根（Cynodondactylon）、牛鞭草（Hemarthriasibirica）、綿毛酸模葉蓼（Polygonumlapathifoliumvar.salicifoliumSibth）、酸模葉蓼（Polygonumlapathifolium）、風(fēng)花菜（Rorippaglobosa）等，主要有牛鞭草+喜旱蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）群落、葎草（Humulusscandens）群落、綿毛酸模葉蓼+小藜（Chenopodiumficifolium）群落、稗（Echinochloa crus-galli）群落、酸模葉蓼群落以及狗牙根群落。對照區(qū)共有植物16科35屬39種，優(yōu)勢植物為牛鞭草、蘆葦（Phragmitesaustralis）、酸模葉蓼、荊三棱（Bolboschoenusyagara）、狗牙根、喜旱蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）等，主要有牛鞭草群落、牛鞭草+蘆葦群落、荊三棱群落、稗群落和狗牙根群落。

2.2 優(yōu)勢種分析

分別以恢復(fù)區(qū)和對照區(qū)10個(gè)植物優(yōu)勢種在4個(gè)高程區(qū)所調(diào)查樣方中出現(xiàn)的頻率及其重要值為依據(jù)，來研究重慶九龍外灘河岸帶恢復(fù)區(qū)和對照區(qū)的優(yōu)勢種沿海拔高程的分布。從圖3中可以直觀地看出，在恢復(fù)區(qū)，狗牙根在II高程區(qū)（160～165 m）的重要值和出現(xiàn)頻率均最大，而在I高程區(qū)（155～160 m）和III高程區(qū)（165～170 m）的出現(xiàn)頻率和重要值也較大，說明狗牙根是九龍外灘濱江河岸帶恢復(fù)區(qū)的絕對優(yōu)勢物種。酸模葉蓼的出現(xiàn)頻率與重要值在I～I(xiàn)I高程區(qū)均較大，可見酸模葉蓼主要分布在海拔155～165 m區(qū)域。小藜和習(xí)見蓼（Polygonumplebeium）主要分布在I高程區(qū)（155～160 m），綿毛酸模葉蓼和龍葵（Solanumnigrum）主要分布在II～I(xiàn)II高程區(qū)（160～170 m），牛鞭草則主要分布在III～I(xiàn)V高程區(qū)（165～175 m）。喜旱蓮子草、棒頭草（Polypogonfugax）和風(fēng)花菜主要分布在IV高程區(qū)（170～175 m）。

圖3 恢復(fù)區(qū)和自然區(qū)的10個(gè)優(yōu)勢種植物沿海拔高程的分布格局Fig.3 Distribution pattern of 10 dominant plant species along different elevations in the restored area and natural area

在對照區(qū)，牛鞭草在II～I(xiàn)V高程區(qū)（160～175 m）的出現(xiàn)頻率和重要值均最大，說明牛鞭草是九龍外灘河岸帶自然區(qū)域的絕對優(yōu)勢物種。荊三棱、水苦荬（Veronicaundulata）和短葉水蜈蚣（Kyllingabrevifolia）主要分布在I高程區(qū)（155～160 m），狗牙根、棒頭草主要分布在I～I(xiàn)I高程區(qū)（155～165 m），蘆葦和酸模葉蓼在II～I(xiàn)V高程區(qū)（160～175 m）的出現(xiàn)頻率和重要值均較大，可見，蘆葦和酸模葉蓼主要分布在160～175 m高程區(qū)。喜旱蓮子草和鬼針草（Bidenspilosa）分布在I、IV高程區(qū)（155～160 m、170～175 m）。

2.3 群落數(shù)量特征

重慶市九龍外灘河岸帶恢復(fù)區(qū)和對照區(qū)植物群落的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均存在顯著差異（P＜0.05）。總體上，恢復(fù)區(qū)的物種豐富度（3.58±0.42）大于對照區(qū)的物種豐富度（2.97±0.33），且恢復(fù)區(qū)域每個(gè)高程的物種豐富度均高于自然區(qū)域（圖4）。兩個(gè)區(qū)域的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化與物種豐富度的變化趨勢類似?？傮w上，恢復(fù)區(qū)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（1.03±0.10）大于對照區(qū)（0.80±0.07）。這些結(jié)果表明生態(tài)恢復(fù)能提高河岸植物多樣性。Pielou均勻度指數(shù)是表示群落均勻度的指標(biāo)，可以反映群落中個(gè)體數(shù)量分布的均勻程度。恢復(fù)區(qū)和對照區(qū)的Pielou均勻度指數(shù)分別為0.88和0.82，方差分析F值為12.25，在0.05水平上差異顯著，說明生態(tài)恢復(fù)能在一定程度上提高草本植物群落的均勻度。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)是表明群落的優(yōu)勢度集中在少數(shù)種上程度的指標(biāo)。結(jié)果表明恢復(fù)區(qū)和對照區(qū)草本植物群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別為0.70和0.82，方差分析表明F值為13.51，在0.05水平上差異顯著，這說明生態(tài)恢復(fù)對植物群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)產(chǎn)生顯著影響。

圖4 恢復(fù)區(qū)和自然區(qū)草本植物群落多樣性指數(shù)比較Fig.4 Comparison of diversity of herb community in restored area and natural area

3 討論

3.1 九龍外灘河岸帶植物群落特征

重慶九龍外灘河岸帶共有草本植物23科60屬72種，以菊科和禾本科植物為主。與其他自然河岸帶的植物種類相比，重慶九龍外灘河岸帶植物種類較少[20-22]。河岸帶是典型的生態(tài)過渡帶，河岸帶生物群落受到地形、地貌、土壤、水文、人為干擾等因素的影響[23]。三峽水庫劇烈的水位變化也會導(dǎo)致河岸帶草本植物群落單一化，物種多樣性降低[8]。都市區(qū)河岸帶人類活動頻繁，使河岸帶受到嚴(yán)重威脅，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)紊亂，這對植物群落有著明顯的負(fù)面影響。重慶九龍外灘河岸帶植物群落受到持續(xù)不斷的干擾，生境異質(zhì)性降低，難以形成穩(wěn)定的植物群落[24]。一些外來物種如喜旱蓮子草、鬼針草等植物在河岸帶分布，對本地物種的生存造成不利影響。

重慶九龍外灘河岸帶植物以牛鞭草、狗牙根、酸模葉蓼、蘆葦、喜旱蓮子草、稗為主，這可能與它們的生長和繁殖策略有關(guān)。本文研究發(fā)現(xiàn)牛鞭草、狗牙根在重慶九龍外灘河岸帶分布廣泛，是重慶九龍外灘河岸帶的典型物種。總體來看，重慶九龍外灘河岸帶155～160 m高程物種豐富度最高，但植被蓋度較低，優(yōu)勢種為稗、酸模葉蓼、狗牙根、小藜和習(xí)見蓼等，個(gè)體數(shù)量分布較均勻。160～165 m高程物種豐富度次之，優(yōu)勢物種以狗牙根、酸模葉蓼和牛鞭草等為主。165～175 m高程以牛鞭草為主，伴生狗牙根、綿毛酸模葉蓼和喜旱蓮子草等物種。

3.2 生態(tài)恢復(fù)對河岸植物的作用

恢復(fù)區(qū)的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與對照區(qū)存在顯著差別，且物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于自然區(qū)域，說明生態(tài)恢復(fù)具有一定的積極作用。本團(tuán)隊(duì)研究人員對九龍外灘硬化地表以土石材料進(jìn)行地形塑造，種植秋華柳（Salixvariegata）、池杉（Taxodiumascendens）、烏桕（Sapiumsebiferum）等耐水淹喬木和灌木。這些措施改變了河岸帶原有的基質(zhì)，提高了生境異質(zhì)性，豐富了植物群落結(jié)構(gòu)，提高了生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，使得植物多樣性更加豐富。

重慶都市區(qū)內(nèi)長江江岸邊坡硬化等現(xiàn)象對河岸帶生態(tài)系統(tǒng)造成了明顯不利影響。Standish等[25]認(rèn)為大量水利工程的建設(shè)改變了河流的水文情勢，影響河流的水力學(xué)特征及植物繁殖體的沉積和傳輸規(guī)律，導(dǎo)致河岸形態(tài)的均一化和非連續(xù)化，降低河流的生境異質(zhì)性，對河岸帶的植物物種豐富度和多樣性產(chǎn)生較大的影響。另外，硬化的河岸割斷了河流與陸地之間的聯(lián)系，對植物繁殖體到達(dá)河岸產(chǎn)生了較大的阻礙，并且使植物繁殖體難以定植和發(fā)育[26]。此外，硬化的河岸有利于外來物種的定居和繁殖，隨之而來導(dǎo)致河岸生境質(zhì)量下降，影響了河岸植物群落的物種和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[27-28]。生態(tài)修復(fù)能穩(wěn)定河岸結(jié)構(gòu)，改變河岸地貌。Schmitt等[29]在河岸帶采取覆土、種植莎草和蘆葦?shù)戎参锛胺胖昧鴹l編織的網(wǎng)墊、硬木結(jié)構(gòu)等方式進(jìn)行河岸恢復(fù)，減輕了洪水對河岸的侵蝕，促進(jìn)了該地瀕危物種歐亞旋覆花（Inulabritannica）的生長，植物物種總數(shù)大幅度增加。生態(tài)修復(fù)能加強(qiáng)河岸帶的水文連通性，并且通過形成多樣的生境交錯(cuò)帶，增加了微氣候梯度，提高了生境異質(zhì)性。Paul等[30]在羅納河河岸底部用拋石構(gòu)造大小不同的水坑，避免了極端干旱，提供了鹽生植物生存的空間。種植耐水淹植物使河岸帶由上到下形成復(fù)雜的植物空間結(jié)構(gòu)，改變了河岸的微氣候環(huán)境。Ormerod等[31]和Pezeshki等[32]在河岸上部種植柳樹等物種，促進(jìn)了山茱萸屬、莢蒾屬和忍冬屬等喬灌木植物的生長，同時(shí)加速了拂子茅屬等草本植物的自然演替。除此之外，生態(tài)修復(fù)能夠截留大量沉積物，增加N、P等養(yǎng)分的有效性，改變河岸帶基質(zhì)的溫濕度條件，并且使高地生境中的種子和上游隨洪水漂移的種子在河岸留存下來。Janssen等[33]在河岸修復(fù)中采取了植物柵欄墻的措施，有助于在高流量期間截留沉積物，土壤養(yǎng)分含量的增加和滯留種子數(shù)量的增加，為植物的萌發(fā)和生長提供了必要的條件。因此，進(jìn)行合理的生態(tài)恢復(fù)措施能改善河岸帶生境條件，增加生境異質(zhì)性，進(jìn)而重建河岸帶的植物群落，提高河岸植物多樣性。