陳意蘭 趙文忠 張超 王向平 廖海民 劉東明

摘要：為探討植物適應(yīng)干旱的生理機(jī)制，篩選耐旱植物種類應(yīng)用于景觀綠化，以長(zhǎng)勢(shì)良好、生長(zhǎng)情況相近的迎春花、連翹、女貞等3種植物為供試材料，進(jìn)行自然干旱脅迫試驗(yàn)，研究不同程度干旱脅迫對(duì)植株葉片丙二醛（MDA）含量和3種抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明，不同程度干旱脅迫下，迎春花的丙二醛含量均高于連翹、女貞，所受膜脂過(guò)氧化損傷程度最嚴(yán)重;干旱脅迫初期，各植株抗氧化酶活性有所提高，女貞的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性均呈上升趨勢(shì)，迎春花、連翹的SOD、CAT活性也呈上升趨勢(shì)，但POD活性呈下降趨勢(shì)，隨著干旱脅迫的積累，膜系統(tǒng)受損加重，導(dǎo)致3種植物的SOD、POD、CAT活性均下降;隸屬函數(shù)耐旱性綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示耐旱性排序?yàn)榕?連翹>迎春花。

關(guān)鍵詞：木樨科;干旱脅迫;隸屬函數(shù);耐旱性;抗氧化酶活性

中圖分類號(hào)： Q945.78;S184文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2021）02-0092-05

收稿日期：2020-09-01

基金項(xiàng)目：中國(guó)科學(xué)院A類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（編號(hào)：XDA13020500）;NSFC-廣東聯(lián)合基金（編號(hào)：U1701246）;科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)（編號(hào)：2018FY100107）;河北省交通運(yùn)輸廳科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：QG2018-10）。

作者簡(jiǎn)介：陳意蘭（1992—），女，貴州貴陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事植物資源評(píng)價(jià)與利用、特殊生境生態(tài)修復(fù)等相關(guān)研究。E-mail：chenyilan@scbg.ac.cn。

通信作者：劉東明，碩士，副研究員，主要從事植物資源評(píng)價(jià)與利用、特殊生境生態(tài)修復(fù)等相關(guān)研究。E-mail：Liudm@scbg.ac.cn。

隨著全球氣候變化，水資源愈發(fā)匱乏，導(dǎo)致我國(guó)多地區(qū)嚴(yán)重缺水或季節(jié)性干旱[1]。干旱影響植株生理活性，丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性是幾種反映植物耐旱性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)[2-3]。持續(xù)干旱脅迫下，植物體內(nèi)的活性氧含量增加，活性氧含量不斷積累會(huì)引起膜脂過(guò)氧化作用產(chǎn)生MDA，其含量越高，膜脂過(guò)氧化損傷的程度越嚴(yán)重，植物耐旱性就越弱[4]。SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，SOD清除超氧陰離子自由基、 POD清除羥自由基、CAT將過(guò)氧化氫轉(zhuǎn)化為水，從而減緩細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的損傷[5]。干旱脅迫下，植物種類不同，對(duì)某一指標(biāo)的反應(yīng)也不相同，很難用單一指標(biāo)準(zhǔn)確地反映各種植物耐旱性強(qiáng)弱，須要用幾種抗氧化酶間協(xié)調(diào)的綜合結(jié)果來(lái)判斷植物的耐旱能力[6]。因此，利用隸屬函數(shù)求出MDA含量、SOD活性、POD活性、CAT活性等指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，才能對(duì)各植物耐旱性進(jìn)行科學(xué)的評(píng)價(jià)[7]。

木樨科（Oleaceae），共27屬，約600種，大多分布在溫帶和熱帶地區(qū)，我國(guó)共有12屬200種左右，為常綠落葉喬木或灌木，也有藤本。迎春花（Jasminum nudiflorum）、連翹（Forsythia suspensa）、女貞（Ligustrum lucidum）分別為木樨科的素馨屬（Jasminum）、連翹屬（Forsythia）、女貞屬（Ligustrum）植物，可藥用也可觀賞[8]。迎春花較易成活、生長(zhǎng)較快、水土保持能力較強(qiáng)，通常作為藥用植物和景觀植物種植在全國(guó)各地[9]。連翹是具有抗菌、抗炎、抗腫瘤等藥用價(jià)值的植物，也具有較強(qiáng)的吸收水分的能力和防止水土流失的能力[10]。女貞因適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快又耐修剪，常種植在工廠、公路旁作綠籬抗污染，同時(shí)也是園林中常用的觀賞樹(shù)種[11-12]。近年來(lái)，關(guān)于迎春花的研究主要集中在化學(xué)成分、生物學(xué)活性上[13]，有關(guān)其適應(yīng)干旱的生理機(jī)制的相關(guān)研究鮮有報(bào)道;關(guān)于連翹適應(yīng)干旱的生理機(jī)制研究已有報(bào)道，但涉及葉片抗氧化酶種類較少[14];關(guān)于女貞通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護(hù)酶活性的調(diào)節(jié)保持較強(qiáng)的耐旱保水能力雖有報(bào)道[15]，但沒(méi)有結(jié)合干旱脅迫期間植株形態(tài)的變化進(jìn)行評(píng)價(jià)。本試驗(yàn)選取了生長(zhǎng)情況相近的迎春花、連翹、女貞等3種植物各30盆為供試材料，通過(guò)套袋處理設(shè)置自然干旱脅迫，觀察3種植株的形態(tài)，利用單因素方差分析各種植株在不同程度干旱脅迫下的MDA含量以及SOD、POD、CAT 的活性，探討干旱脅迫對(duì)3種木樨科植物葉片抗氧化酶的影響，并用隸屬函數(shù)對(duì)3種植物的耐旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。以期為木樨科植物的引種栽培、景觀配置、人工群落構(gòu)建等綠化實(shí)踐提供一定參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)苗木選用三年生的迎春花、連翹、女貞，試驗(yàn)地點(diǎn)為廣東省廣州市中國(guó)科學(xué)院華南植物園試驗(yàn)大棚。2019年3月開(kāi)始對(duì)苗木進(jìn)行日常澆水施肥管理，待養(yǎng)護(hù)良好后移植于25 cm×30 cm的塑料花盆中培養(yǎng)，基質(zhì)質(zhì)量比為椰糠 ∶泥炭 ∶珍珠巖 ∶河沙 ∶種植土=1 ∶1 ∶1 ∶2 ∶6。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年7月4日，選取生長(zhǎng)情況相近的3種植物各30盆（1株/盆）作為干旱脅迫的供試材料開(kāi)始試驗(yàn)，每種植物分別設(shè)置為對(duì)照組和試驗(yàn)組，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，每次重復(fù)5盆。對(duì)照組每天正常澆水，試驗(yàn)組澆透水后不再澆水，并用透明塑料袋對(duì)花盆進(jìn)行套袋處理。，以試驗(yàn)當(dāng)天（即0 d）第1次取樣測(cè)定作為試驗(yàn)期間各指標(biāo)對(duì)照組（CK）。試驗(yàn)期間（即3、7、14、21 d），于08：00—10：00 觀察記錄植株形態(tài)變化并用相機(jī)拍照，使用Delta-T便攜式土壤水分儀測(cè)量每盆植株的土壤含水量并記錄，同時(shí)采摘成熟葉片（即第3～8片功能葉）帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各參試生理指標(biāo)，每個(gè)樣品測(cè)量3次取平均值。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

采用硫代巴比妥酸法[16]測(cè)定MDA的含量，采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法[17]測(cè)定SOD活性，采用愈創(chuàng)木酚顯色法[18]測(cè)定 POD活性，采用紫外吸收法[19]測(cè)定CAT活性。

1.4隸屬函數(shù)值計(jì)算

與植物耐旱性呈正相關(guān)的SOD、POD、CAT的活性采用如下公式計(jì)算：

x=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

與植物耐旱性呈負(fù)相關(guān)的MDA含量采用如下公式計(jì)算：

x=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

式中：x表示隸屬函數(shù)值;X表示某一指標(biāo)測(cè)定值;Xmin、Xmax分別表示所有植物中某一指標(biāo)測(cè)定值的最小值、最大值。

求出各種植物不同指標(biāo)的隸屬函數(shù)值的平均值，根據(jù)平均值大小來(lái)確定耐旱性強(qiáng)弱，即平均值越大耐旱性越強(qiáng)[20]。

1.5數(shù)據(jù)處理

根據(jù)測(cè)定結(jié)果利用Excel計(jì)算MDA含量以及SOD、POD、CAT活性并作圖，利用SPSS進(jìn)行單因素分析，采用Duncans法進(jìn)行多重比較（P<0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1土壤含水量在干旱脅迫下的變化

如圖1所示，干旱脅迫0 d，迎春花、連翹、女貞的土壤體積含水量為32.52%～34.98%;干旱脅迫3 d，3種植物的土壤體積含水量為20.24%～2120%;干旱脅迫7 d，3種植物的土壤體積含水量為15.60%～17.24%;干旱脅迫14 d，3種植物的土壤體積含水量為7.98%～10.96%，干旱脅迫21 d，3種植物的土壤體積含水量為6.94%～8.32%。通過(guò)對(duì)3種植物的花盆用透明塑料袋進(jìn)行套袋處理，可以有效控制土壤水分梯度進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)。

2.2干旱脅迫下3種植物形態(tài)的變化

如圖2所示，干旱脅迫7 d，迎春花枝條下垂，連翹葉片部分變黃，女貞葉片萎蔫。干旱脅迫14 d，迎春花部分葉片干枯，連翹葉片變黑，有脫落現(xiàn)象，女貞葉片仍然萎蔫。干旱脅迫21 d，96%的迎春花植株葉片干枯，80%的連翹植株葉片干枯，72%的女貞植株葉片干枯。特別說(shuō)明的是，干旱脅迫28 d，迎春花葉片全部干枯脫落，連翹和女貞還留有部分葉片?；厮幚砗?，3種植物各有1株死亡，24株正常生長(zhǎng)。從植株形態(tài)表現(xiàn)來(lái)看，女貞耐旱性最強(qiáng)，連翹居中，迎春花最弱。

2.3丙二醛（MDA）含量在干旱脅迫下的變化

如圖3所示，干旱脅迫初期，迎春花的MDA含量上升是對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，連翹、女貞的MDA含量下降是應(yīng)對(duì)干旱脅迫迅速做出的保護(hù)反應(yīng)。隨著干旱脅迫試驗(yàn)進(jìn)行，膜脂過(guò)氧化作用逐漸加重，在試驗(yàn)7 d迎春花的MDA含量先下降到 24.59 nmol/g，但相比0 d仍然有所增加，差異顯著;隨后MDA含量迅速上升，干旱脅迫21 d，MDA含量為27.14 nmol/g，相比0 d上升22.42%，差異顯著。干旱脅迫初期，連翹和女貞啟動(dòng)防御機(jī)制迅速做出保護(hù)反應(yīng)，MDA含量先降低，隨后開(kāi)始增加，干旱脅迫21 d，連翹、女貞的MDA含量分別為20.34、1647 nmol/g，相比0 d分別下降2.54%、7.71%，且差異不顯著。整個(gè)干旱脅迫中，迎春花的MDA含量均高于連翹和女貞。

2.4超氧化物歧化酶（SOD）活性在干旱脅迫下的變化

干旱脅迫下，抗氧化酶防御系統(tǒng)啟動(dòng)，SOD合成，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度加劇的超氧陰離子被清除。圖4顯示，迎春花、連翹、女貞的SOD活性最大值均出現(xiàn)在干旱脅迫3d時(shí)，相比0d分別上升18129%、96.30%、113.62%。隨著干旱脅迫試驗(yàn)的進(jìn)行，3種植物的SOD活性呈迅速下降趨勢(shì)，干旱脅迫7 d和21 d，3種植物的SOD活性相差不大，干旱脅迫14 d，迎春花的SOD活性比連翹、女貞稍高一些。整個(gè)干旱脅迫過(guò)程中，迎春花的SOD活性波動(dòng)比較大，呈上升—下降—上升—下降的趨勢(shì)，連翹和女貞的SOD活性呈上升—下降趨勢(shì)。

2.5過(guò)氧化物酶（POD）活性在干旱脅迫下的變化

由圖5可以看出，在干旱脅迫下， 不同植物合成POD的速率不同。干旱脅迫7 d時(shí)，女貞的POD合成速率大于降解速率，POD活性逐漸上升，隨著干旱脅迫試驗(yàn)的進(jìn)行，羥自由基的積累導(dǎo)致POD的合成速率減小，POD活性小幅下降;干旱脅迫 21 d 時(shí)，與0 d的POD活性的差異不顯著。而迎春花和連翹在整個(gè)干旱脅迫過(guò)程中POD合成速率均不高，干旱脅迫 14 d 時(shí)，迎春花的POD合成速率小于降解速率，POD活性逐漸下降，隨后POD合成速率大于降解速率，POD活性上升;連翹的POD合成速率一直小于降解速率，POD活性呈逐漸下降趨勢(shì)。

2.6過(guò)氧化氫酶（CAT）活性在干旱脅迫下的變化

CAT活性上升是對(duì)干旱脅迫作出的保護(hù)反應(yīng)以清除H2O2，而CAT的合成速率小于降解速率會(huì)導(dǎo)致CAT活性下降。圖6顯示，干旱脅迫初期，3種植物均啟動(dòng)抗氧化酶防御系統(tǒng)合成CAT，隨著干旱脅迫的積累，3種植物的CAT合成速率不盡相同，整個(gè)干旱脅迫過(guò)程中，連翹的CAT活性呈上升—下降—上升—下降的趨勢(shì)，波動(dòng)較大，而迎春花、連女貞CAT活性呈上升—下降的趨勢(shì)。干旱脅迫21 d，迎春花、連翹、女貞的CAT活性相比0 d分別下降5125%、2.96%、26.72%。

2.7隸屬函數(shù)值及耐旱性比較

表1顯示，女貞、連翹、迎春花的隸屬函數(shù)平均值分別為0.65、0.58、0.39，耐旱性排序?yàn)榕?連翹>迎春花。

3討論與結(jié)論

干旱脅迫妨礙植物體機(jī)體組織系統(tǒng)水分代謝，引起細(xì)胞水分流失，植物的形態(tài)和生理生化都會(huì)受到影響[21-22]。干旱脅迫試驗(yàn)進(jìn)行21 d，96%的迎春花植株葉片干枯，80%的連翹植株葉片干枯，72%的女貞植株葉片干枯。表明從形態(tài)上看，女貞耐旱性最強(qiáng)，連翹居中，迎春花最弱。

植物在不利于生長(zhǎng)的環(huán)境下，機(jī)體組織內(nèi)活性氧含量的積累會(huì)發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，其產(chǎn)物之一MDA可以反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化損傷的程度[23-24]。本試驗(yàn)中，干旱脅迫前期，迎春花的MDA含量呈上升趨勢(shì)，連翹、女貞的呈下降趨勢(shì);干旱脅迫后期，迎春花的MDA含量最高，其次為連翹，女貞的最低，表明迎春花膜脂過(guò)氧化損傷最嚴(yán)重，活性氧含量積累最高（圖3）。為減少M(fèi)DA含量，SOD 、POD 和CAT協(xié)同作用，在SOD的作用下，超氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2，在POD的催化作用下H2O2和羥自由基發(fā)生氧化還原反應(yīng)生成H2O，CAT直接催化H2O2分解生成H2O，從而減輕植物在干旱脅迫過(guò)程中受到的傷害[25]。有研究表明，輕度脅迫時(shí)，MDA含量呈下降趨勢(shì)，抗氧化酶呈上升趨勢(shì);中度脅迫和重度脅迫時(shí)，MDA含量逐漸上升，抗氧化酶活性逐漸下降[26]。本試驗(yàn)中，干旱脅迫初期，迎春花的自由基積累，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化程度加劇，因而MDA含量增加;連翹的SOD、CAT合成能力強(qiáng)，二者協(xié)同作用迅速將超氧陰離子轉(zhuǎn)化為對(duì)細(xì)胞沒(méi)有傷害的H2O，使膜脂過(guò)氧化程度減輕，MDA含量呈下降趨勢(shì);女貞的保護(hù)酶系統(tǒng)反應(yīng)敏捷，干旱脅迫下積累的活性氧迅速被清除，膜脂過(guò)氧化程度減輕，MDA含量下降。隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，MDA含量不斷積累，抑制抗氧化酶合成，SOD、POD和CAT的活性逐漸下降，膜系統(tǒng)損傷程度進(jìn)一步加重，機(jī)體組織防御系統(tǒng)能力減弱，細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能都受到損傷，與此同時(shí)，植物耐旱性減弱。通常情況下，抗氧化酶通過(guò)協(xié)同作用抵抗干旱脅迫將引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化損傷，POD、CAT與SOD的活性變化趨勢(shì)一致[27]。本試驗(yàn)中，3種植物的CAT、SOD的活性呈上升—下降趨勢(shì)（圖4、圖6），變化趨勢(shì)一致，與桑苗、藜麥在干旱脅迫下抗氧化酶活性的研究結(jié)果[28-29]類似。女貞的SOD、POD活性變化趨勢(shì)一致，呈上升—下降趨勢(shì)（圖4、圖5），這與曹艷春等2014年利用盆栽控水法對(duì)女貞進(jìn)行干旱脅迫的研究結(jié)果[15]一致。迎春花、連翹的POD活性呈逐漸下降趨勢(shì)，表明干旱脅迫阻礙了這2種植物的POD合成，POD活性不足以清除干旱脅迫積累的活性氧。

綜上所述，迎春花的MDA含量在不同程度的干旱脅迫下均高于連翹和女貞的MDA含量，膜脂過(guò)氧化最嚴(yán)重，迎春花的MDA含量呈上升—下降—上升趨勢(shì)，連翹和女貞的MDA含量呈下降—上升趨勢(shì)?？寡趸富钚栽谝欢ǔ潭鹊母珊得{迫下會(huì)有所提高，清除造成膜脂過(guò)氧化程度加重的活性氧，從而將MDA含量維持一定水平，隨著干旱脅迫的積累，膜脂過(guò)氧化程度加劇，導(dǎo)致抗氧化酶合成速率小于降解速率，活性下降。迎春花和連翹的SOD、CAT活性呈上升—下降趨勢(shì)，POD活性變化呈逐漸下降的趨勢(shì)，女貞的SOD、POD、CAT活性變化呈上升—下降趨勢(shì)。隸屬函數(shù)分析法對(duì)3種植物的耐旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得出迎春花、連翹、女貞的隸屬函數(shù)值分別為0.39、0.58、0.65，耐旱性排序?yàn)榕?連翹>迎春花，與植株形態(tài)耐旱性表現(xiàn)一致。本試驗(yàn)結(jié)果可為木樨科植物的引種栽培、景觀配置、人工群落構(gòu)建等綠化實(shí)踐提供一定參考。

參考文獻(xiàn)：

[1]王娟. 烏海沙漠城市14種植物引種馴化的適應(yīng)性研究[D]. 天津：天津大學(xué)，2017.

[2]阮志平，唐源江，曾美涓.干旱脅迫對(duì)4種棕櫚植物幼苗光合特性及抗氧化酶活性的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2016，37（10）：1914-1919.

[3]韓忠明，胥苗苗，王云賀，等. 干旱脅迫對(duì)防風(fēng)葉片保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及藥材品質(zhì)的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，37（6）：91-97.

[4]陳珺. 四種觀賞植物的活性氧代謝對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[D]. 杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2013.

[5]陳吉虎，余新曉，孫明高，等. 北方旱區(qū)不同樹(shù)種抗氧化酶活性變化及與抗旱性的關(guān)系[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2006，24（5）：120-125.

[6]許桂芳，張朝陽(yáng)，向佐湘.利用隸屬函數(shù)法對(duì)4種珍珠菜屬植物的抗寒性綜合評(píng)價(jià)[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（3）：24-26.

[7]王瓊，宋桂龍，韓烈保，等. 5種野生護(hù)坡植物的抗旱綜合性評(píng)價(jià)[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，32（2）：153-157.

[8]張美珍，邱蓮卿. 中國(guó)植物志（第61卷）[M]. 北京：科學(xué)出版社，1992.

[9]王建峰. 水土保持植物——迎春花[J]. 中國(guó)水土保持，1984（11）：28.

[10]衛(wèi)倩，李萍，吳桐，等. 連翹中苯乙醇苷類成分的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)臨床藥理學(xué)雜志，2018，34（20）：2481-2485.

[11]黃飛，王亞男. 合肥市木樨科植物的綠化樹(shù)種選擇情況調(diào)查[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（24）：8241-8242，8246.

[12]劉曉寧，王飛. 寶雞市園林樹(shù)木抗污染能力研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，22（3）：78-83.

[13]王佩珩，周宜君，張洪志，等，迎春花的有效化學(xué)成分及其生物學(xué)活性研究概況[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（6）：152-155.

[14]安玉艷，梁宗鎖，韓蕊蓮. 黃土高原3種鄉(xiāng)土灌木的水分利用與抗旱適應(yīng)性[J]. 林業(yè)科學(xué)，2011，47（10）：8-15.

[15]曹艷春，劉榮寧，趙振利.干旱脅迫對(duì)女貞生理指標(biāo)的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，43（8）：102-105.

[16]王學(xué)奎，黃見(jiàn)良.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 3版. 北京：高等教育出版社，2015.

[17]陳建勛，王曉峰. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 廣州：華南理工大學(xué)出版社，2002.

[18]路文靜，李奕松. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2012.

[19]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[20]字學(xué)娟，楊石有，李茂. 應(yīng)用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)鏈莢豆種質(zhì)抗旱性[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，31（8）：844-848.

[21]井大煒. 楊樹(shù)苗葉片光合特性和抗氧化酶對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2014，28（3）：532-539.

[22]溫琦，趙文博，張幽靜，等. 植物干旱脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（12）：11-15.

[23]Dimitrio T. Assessment of lipid peroxidation by measuring malondialdehyde （MDA） and relatives in biological samples：analytical and biological challenges[J]. Analytical Biochemistry，2016，524：13-30.

[24]徐興友，王子華，張風(fēng)娟，等. 干旱脅迫對(duì)6種野生耐旱花卉幼苗根系保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2008，44（2）：41-47.

[25]鄧勝興，曾明，熊偉，等. 干旱脅迫對(duì)柑橘葉片保護(hù)酶系統(tǒng)的影響[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，31（2）：61-64.

[26]毛永成，劉璐，王小德. 干旱脅迫對(duì)3種槭樹(shù)科植物生理特性的影響[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，33（1）：60-64.

[27]宿婧，史曉晶，梁彬，等. 干旱脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)及生理特性的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2019，34（6）：928-932.

[28]孫鏖，鄧薈芬，李劍波，等. 干旱脅迫對(duì)桑苗理化指標(biāo)的影響[J]. 黑龍江畜牧獸醫(yī)，2016（12）：179-181.

[29]趙麗英，鄧西平，山侖. 活性氧清除系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（2）：413-418.謝東升，曾浩光， 陶杰，等. 幾種可循環(huán)利用基質(zhì)對(duì)水蕨栽培的改良作用[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（2）：97-103.