龔碧涯,歐陽(yáng)革成,劉 慧,肖伏蓮,劉 元,楊水芝,向 敏,李先信
(1. 湖南省園藝研究所,農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)果樹科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,湖南 長(zhǎng)沙 410125;2.廣東省生物資源應(yīng)用研究所,廣東 廣州 510260)
柑橘大實(shí)蠅[Bactrocera minax(Enderlein)],屬雙 翅目(Diptera)實(shí)蠅科(Tephritidae)果實(shí)蠅屬(Bactrocera Macquart)大實(shí)蠅亞屬(Tetradacus),是我國(guó)的柑橘類主要害蟲[1-2],近年來(lái)已對(duì)柑橘產(chǎn)業(yè)造成了巨大損失[3]。柑橘大實(shí)蠅為一化性昆蟲,一般幼蟲3 齡后隨落果入土化蛹,以蛹的形態(tài)在土壤中越冬,在土壤中歷期可長(zhǎng)達(dá)6 個(gè)月,是整個(gè)發(fā)育歷期中最長(zhǎng)的發(fā)育階段[4]。
柑橘大實(shí)蠅的防治措施主要為成蟲誘殺[5]和蟲果撿拾[6]。柑橘大實(shí)蠅幼蟲入土化蛹進(jìn)度關(guān)乎柑橘大實(shí)蠅蟲果撿拾策略的制定,合理的蟲果撿拾間隔可以做到在幼蟲鉆出蟲果前將蟲果撿拾銷毀,降低第二年柑橘大實(shí)蠅蟲口基數(shù)。已有研究表明,溫度和寄主是影響柑橘大實(shí)蠅幼蟲入土化蛹的2 個(gè)重要因素[7-9],筆者試圖進(jìn)一步探索溫度和果實(shí)完整度對(duì)柑橘大實(shí)蠅幼蟲入土化蛹進(jìn)度和成功率的影響,為制定柑橘大實(shí)蠅蟲果撿拾策略提供理論依據(jù),也可以為試驗(yàn)蟲蛹收集提供參考依據(jù)。
柑橘大實(shí)蠅蟲果:2017 年10 月采自邵陽(yáng)縣小溪市鄉(xiāng)跳石村晚房組臍橙園。網(wǎng)袋:從淘寶網(wǎng)上(www.taobao.com)購(gòu)買,對(duì)網(wǎng)袋的接口加固,防止接口有小縫隙,顏色為白色,材質(zhì)為紗質(zhì)網(wǎng),100 目,規(guī)格為10 cm×15 cm,每個(gè)網(wǎng)袋中加入少量帶泥細(xì)沙以確?;辑h(huán)境濕度適合。
1.2.1 溫度對(duì)柑橘大實(shí)蠅蟲果中幼蟲入土化蛹影響在2017 年10 月1 日、10 月11 日和10 月21 日分別從邵陽(yáng)縣收集臍橙蟲果,其中10 月1 日的蟲果是在臍橙樹上采摘未脫落已開始變黃的果實(shí)、10 月11 日的蟲果是在臍橙樹上采摘已開始脫落的果實(shí)、10 月21 日的蟲果是在臍橙園撿拾已脫落的落果,將每個(gè)時(shí)間段收集的蟲果分別用帶有少量細(xì)沙的網(wǎng)袋將單個(gè)蟲果依次裝好。通過(guò)人工氣候箱,將溫度設(shè)置為恒溫4、8、12、16℃共4 個(gè)處理,相對(duì)濕度控制在85%,將每個(gè)時(shí)間段的蟲果分別置于4 個(gè)處理中,每個(gè)處理設(shè)8 個(gè)重復(fù),每隔5 d 調(diào)查一次網(wǎng)袋中柑橘大實(shí)蠅活蛹數(shù)量和死蛹數(shù)量,直到幼蟲全部化蛹為止。
1.2.2 果實(shí)完整度對(duì)臍橙蟲果幼蟲入土化蛹影響 在2017 年10 月11 日從邵陽(yáng)縣收集臍橙蟲果,將蟲果設(shè)置成3 個(gè)處理:(1)將蟲果完全撥開后,把幼蟲單獨(dú)放入帶有少量細(xì)沙的網(wǎng)袋中;(2)將蟲果撥開后放入帶有少量細(xì)沙的網(wǎng)袋中;(3)將蟲果完整的放入帶有少量細(xì)沙的網(wǎng)袋中。每個(gè)處理設(shè)8 個(gè)重復(fù),將網(wǎng)袋置于16℃人工氣候箱中培養(yǎng),相對(duì)濕度控制在85%,每隔5 d 調(diào)查一次網(wǎng)袋中柑橘大實(shí)蠅活蛹數(shù)量和死蛹數(shù)量,直到幼蟲全部化蛹為止。
1.2.3 不同處理對(duì)柑橘大實(shí)蠅蛹羽化的影響 收集不同處理?xiàng)l件下的柑橘大實(shí)蠅蛹,置于花缽中,用沙土保濕,置于網(wǎng)罩內(nèi),第二年觀察蛹的羽化率。
采用 IBM SPSS 19.0 軟件中的單因素方差分析( one-way ANOVA) 和 Duncan 氏檢驗(yàn)對(duì)不同溫度和果實(shí)完整度條件下蟲果的化蛹數(shù)量進(jìn)行分析,采用 Excel 軟件繪圖;計(jì)算不同調(diào)查日期蟲果中幼蟲的化蛹率,未化蛹成功的幼蟲和化蛹后死亡的蛹不列入計(jì)算。
化蛹率(%)=(調(diào)查日單果的蛹數(shù)量/單個(gè)蟲果的化蛹總數(shù))×100
羽化率(%)=(羽化數(shù)量/蛹總數(shù))×100
由圖1 可知,溫度對(duì)不同時(shí)間收集的蟲果幼蟲化蛹的影響不同,所有蟲果在恒溫4℃條件下均不化蛹,10 月1 日收集的蟲果在恒溫8℃條件下單果化蛹數(shù)量平均只有1 頭,顯著低于在恒溫12 和16℃條件下的(P<0.05);10 月11 日收集的蟲果單果化蛹數(shù)量以恒溫12℃條件下的最高,平均達(dá)到了29.125 頭,顯著高于其他溫度條件(P <0.05);10 月21 日收集的蟲果在恒溫8、12、16℃條件下單果化蛹數(shù)量差異不顯著(P > 0.05),分別為10.12、8.00、11.12 頭。對(duì)恒溫12 和16℃條件下不同時(shí)間收集的蟲果柑橘大實(shí)蠅幼蟲單果化蛹數(shù)量進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)10 月11 日收集的蟲果柑橘大實(shí)蠅幼蟲單果化蛹數(shù)量最高,其次是10 月01 日收集的蟲果,以10 月1 日收集的蟲果柑橘大實(shí)蠅幼蟲單果化蛹數(shù)量最低,不同時(shí)間收集的蟲果間差異顯著。
圖1 不同溫度處理和不同收集時(shí)間蟲果中柑橘大實(shí)蠅幼蟲化蛹的數(shù)量
由圖2 可知,不同時(shí)間收集的蟲果幼蟲入土化蛹進(jìn)度均以恒溫12℃條件最快,恒溫8℃和16℃條件化蛹進(jìn)度基本相似(10 月1 日收集的蟲果在恒溫8℃條件化蛹除外); 10 月1 日收集的蟲果,在恒溫12℃條件下的入土化蛹時(shí)間主要集中在10 月26 日至12 月1日,柑橘大實(shí)蠅幼蟲在恒溫16℃條件下的入土化蛹時(shí)間主要集中在11 月6 日至11 月27 日,幼蟲在恒溫16℃條件下的入土化蛹更為集中;10 月11 日收集的蟲果,柑橘大實(shí)蠅幼蟲在恒溫8、12、16℃條件下的入土化蛹時(shí)間均主要集中在10 月16 日至11 月11 日,未觀察到恒溫12℃、16℃條件下的最早化蛹時(shí)間,在12℃和16℃條件下蟲果中幼蟲均能在5 d 內(nèi)快速鉆出蟲果并化蛹;10 月21 日收集的蟲果,柑橘大實(shí)蠅幼蟲在恒溫12℃條件下的入土化蛹時(shí)間主要集中在11月11 日以前,在恒溫8℃和16℃條件下的入土化蛹時(shí)間主要集中在11 月1 日至11 月27 日。10 月21 日收集的蟲果中幼蟲在恒溫8℃和16℃條件下入土化蛹時(shí)間晚于10 月11 日收集的蟲果,說(shuō)明10 月21 日收集的蟲果幼蟲的發(fā)育晚于10 月11 日收集的蟲果。
圖2 不同溫度處理和不同收集時(shí)間蟲果中柑橘大實(shí)蠅幼蟲的化蛹進(jìn)度
不同果實(shí)完整度蟲果中柑橘大實(shí)蠅幼蟲入土化蛹的進(jìn)度和單果化蛹數(shù)量不同,撥開蟲果的單果化蛹數(shù)量最高,平均達(dá)到了10.62 頭,完整的蟲果和撥開的蟲果的單果化蛹數(shù)量顯著高于取出蟲果中幼蟲后的單果化蛹數(shù)量(4.00 頭,P <0.05)(圖3);取出蟲果中幼蟲的化蛹進(jìn)度最快,在取出后5 d 的化蛹率就達(dá)到了97.5%,撥開的蟲果內(nèi)幼蟲化蛹進(jìn)度比完整的蟲果內(nèi)幼蟲略快,幼蟲化蛹時(shí)間均主要集中在10 月21日至11 月11 日(圖4),說(shuō)明食物脅迫會(huì)導(dǎo)致柑橘大實(shí)蠅幼蟲提早化蛹。
圖3 不同完整度的蟲果中柑橘大實(shí)蠅幼蟲的化蛹數(shù)量
圖4 不同完整度的蟲果柑橘大實(shí)蠅幼蟲的化蛹進(jìn)度
從表1 可以看出,在恒溫8℃條件下10 月1 日收 集的蟲果所獲蟲蛹的羽化率為0,10 月11 日和10 月21 日收集的蟲果所獲蟲蛹的羽化率也低于10%,恒溫12℃和16℃條件下,不同收集日期所獲蟲蛹的羽化率無(wú)顯著差異(P >0.05),恒溫12℃條件下所獲蟲蛹的羽化率略高于恒溫16℃條件。從圖5 可以看出,不同蟲果完整度所獲的蟲蛹的羽化率分別為72.05%、75.02%和67.73%,處理間無(wú)顯著差異(P >0.05)。
表1 不同溫度處理?xiàng)l件下所獲柑橘大實(shí)蠅蛹的羽化率(%)
圖5 不同完整度蟲果中獲得的柑橘大實(shí)蠅蛹的羽化率
溫度是影響柑橘大實(shí)蠅幼蟲入土化蛹的重要因素,低溫能加快化蛹過(guò)程[8,10],0℃下幼蟲不能化蛹[7, 10], 周紅艷[9]提出柑橘大實(shí)蠅幼蟲遇10℃以下低溫會(huì)顯著降低其化蛹率,15 和20℃是柑橘大實(shí)蠅脫果幼蟲化蛹和蛹羽化的較適宜溫度,該研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)在恒溫12℃條件下蟲果中幼蟲化蛹數(shù)量最多、進(jìn)度最快,在恒溫4℃條件下均不能化蛹成功,在恒溫8℃條件下,采集時(shí)間早的蟲果中幼蟲的化蛹成功率低,采集時(shí)間較遲的蟲果中幼蟲成功化蛹的數(shù)量明顯高于采集時(shí)間早的蟲果,在恒溫16℃條件下,蟲果中幼蟲的化蛹進(jìn)度較集中,進(jìn)度比在恒溫12℃條件下快。該研究還發(fā)現(xiàn)恒溫12 和16℃條件下所獲蟲蛹的羽化率無(wú)顯著差異,但在恒溫8℃條件下所獲蟲蛹的羽化率均很低,特別是在10月1日收集的蟲果所獲蟲蛹的羽化率為0。蟲果的環(huán)境溫度決定其幼蟲取食行為的活躍程度[8],環(huán)境溫度越高越有利于幼蟲的取食,但長(zhǎng)時(shí)間的取食不一定有利于幼蟲的化蛹,2014—2017 年,項(xiàng)目組在常德、邵陽(yáng)等地蟲果中發(fā)現(xiàn)柑橘大實(shí)蠅幼蟲大量死亡的現(xiàn)象,死亡的幼蟲蟲體變紅,所以在合適的時(shí)機(jī)化蛹反而有利于幼蟲及早躲避不利環(huán)境因素,這可能就是導(dǎo)致10 月11 日采集的蟲果中幼蟲在恒溫12℃條件下的化蛹數(shù)量顯著高于恒溫16℃條件的原因。相對(duì)較低的溫度能加快柑橘大實(shí)蠅幼蟲化蛹過(guò)程,這是因?yàn)榈蜏啬艽碳び紫x及早出果化蛹,但并不是幼蟲化蛹越早,幼蟲化蛹的成功率越高,采集時(shí)間早的蟲果中幼蟲要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的發(fā)育才能化蛹,采集時(shí)間較遲的蟲果中幼蟲則能很快化蛹。因此,建議落果前期可以適當(dāng)放寬撿拾間隔,但在后期需要縮短撿拾間隔。
食物為昆蟲提供其生命活動(dòng)過(guò)程中所需要的能源,食物的豐缺會(huì)影響昆蟲生境的優(yōu)劣[11]。該研究發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)氖澄锩{迫會(huì)促進(jìn)柑橘大實(shí)蠅幼蟲提早化蛹,撥開的蟲果中幼蟲的化蛹數(shù)量比完整的蟲果中幼蟲的化蛹數(shù)量多,這與溫度對(duì)柑橘大實(shí)蠅幼蟲化蛹的影響一樣,撥開的蟲果能確保幼蟲在化蛹前儲(chǔ)備一定量的營(yíng)養(yǎng),促使蟲果中幼蟲及早出果化蛹,減少果內(nèi)不利環(huán)境導(dǎo)致幼蟲死亡的概率。剝出的老熟幼蟲化蛹進(jìn)度雖然最快,但化蛹數(shù)量最低,進(jìn)一步說(shuō)明柑橘大實(shí)蠅幼蟲在化蛹前需要儲(chǔ)備一定的營(yíng)養(yǎng),才能化蛹成功,食物脅迫條件對(duì)所獲蟲蛹的羽化率基本無(wú)影響。因此,如果需要盡早獲得試驗(yàn)蟲蛹,可以適當(dāng)剝開蟲果提高柑橘大實(shí)蠅幼蟲入土化蛹的成功率。