王豐 廖亦龍 柳武革 劉迪林 曾學(xué)勤 傅友強 朱滿山 李金華 付崇允 馬曉智 霍興

秈型雜交稻恢復(fù)系動態(tài)株型與光能利用率評價

王豐#, *廖亦龍#柳武革 劉迪林 曾學(xué)勤 傅友強 朱滿山 李金華 付崇允 馬曉智 霍興

(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所/廣東省水稻新技術(shù)育種重點實驗室，廣州 510640；#共同第一作者；*通信聯(lián)系人，E-mail: fwang1631@163.com)

【】理想株型是水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的前提。本研究擬對不同年代育成的秈型三系雜交稻恢復(fù)系動態(tài)株型與光能利用效率進行綜合評價，探討恢復(fù)系光能高效利用的理想動態(tài)株型特征，為提高光能高效利用的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)雜交稻育種效率提供理論依據(jù)。以明恢63、明恢82、蜀恢527、廣恢998、廣恢122、廣恢128、廣恢308和桂99等8個大面積應(yīng)用的秈型雜交稻恢復(fù)系為供試材料，在華南生態(tài)條件下考查了其分蘗、葉面積指數(shù)(LAI)、透光率、葉片大小與開張角、葉色(SPAD值)等性狀的動態(tài)變化，以及抽穗期光合速率、生育期、產(chǎn)量相關(guān)性狀和光能利用率(RUE)等指標(biāo)。各恢復(fù)系之間在株型動態(tài)變化、產(chǎn)量和光能利用率(RUE)等方面存在較大差異。良好的動態(tài)株型與光能利用率密切相關(guān)，最為接近華南生態(tài)條件下理想動態(tài)株型的廣恢998和廣恢308，光能利用率最高。根據(jù)聚類分析，廣恢998、廣恢308和明恢82屬于光能高效利用的類群Ⅰ。其他恢復(fù)系歸為類群Ⅱ。最后，根據(jù)華南的光溫生態(tài)特點，提出了水稻光能高效利用的理想動態(tài)株型模式及育種選擇關(guān)鍵指標(biāo)：1)移栽后分蘗和葉面積發(fā)展快，LAI達到1.0的時間≤27 d；莖蘗數(shù)達到峰值所需時間≤38 d，分蘗力中等，最高莖蘗數(shù)≤600苗/m2；2)前期窄葉長披，移栽后15 d頂部3片完全葉平均長度為37 cm，平均寬度≤0.9 cm,開張角度≥80°；后期葉片窄直，抽穗后20 d頂部倒3葉平均開張角≤65°，平均長度為43 cm，平均寬度≤1.3 cm，屬于中葉型，有利于后期群體通風(fēng)透光；3)后期葉片轉(zhuǎn)色好，不早衰，SPAD值維持在35~40，抽穗前20 d至抽穗后20 d之間的葉片SPAD值降幅≤13%；普通栽培條件下平均每穗總粒數(shù)180粒左右，有效穗數(shù)300穗/m2以上，結(jié)實率≥85%。廣恢998和廣恢308具有較為理想的動態(tài)株型和較高RUE，利用其配制的雜交稻天優(yōu)998、博優(yōu)998和五優(yōu)308等連續(xù)多年成為我國華南稻區(qū)主導(dǎo)品種和國家與省級區(qū)試對照品種。說明通過選育光能高效利用的理想動態(tài)株型恢復(fù)系，是組配選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)雜交稻行之有效的重要途徑。

秈型雜交水稻; 恢復(fù)系; 動態(tài)株型; 光能高效利用; 雙季稻區(qū); 華南

水稻是世界50%以上人口的主食。不斷提高水稻產(chǎn)量潛力，滿足人們?nèi)找嬖鲩L的剛性需求，成為育種家們孜孜以求的奮斗目標(biāo)。眾所周知，稻谷產(chǎn)量主要是由水稻植株捕獲太陽光能后經(jīng)葉片光合作用將水和CO2轉(zhuǎn)化成氧氣和葡萄糖，進而合成淀粉等化合物累積在籽粒中而形成。產(chǎn)量取決于稻株群體捕獲吸收的光能以及將所捕獲光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的轉(zhuǎn)化效率[1-2]。提高水稻全生育期群體光能捕獲能力和光能轉(zhuǎn)化效率，即提高水稻的整體光能利用率，成為提高水稻產(chǎn)量潛力極為重要的技術(shù)途徑。理想的動態(tài)株型是影響光能捕獲效率和把所截獲光能有效地分配到全部葉片中的最主要因素之一[3]。為此，通過塑造良好株型提高光能利用率作為水稻高產(chǎn)育種的重要目標(biāo)[4-10]。

國內(nèi)外科學(xué)家在通過株型塑造進而提高水稻群體光能利用率和產(chǎn)量潛力方面開展了大量研究。1959年廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院首次通過人工雜交成功培育出半矮稈水稻品種“廣場矮”[11]，由此引領(lǐng)“第一次綠色革命”之后，水稻株型育種成為國內(nèi)外科學(xué)家關(guān)注的重點課題，并從水稻育種實踐中提出了不同的高產(chǎn)育種株型模式。1959年角田重三郎首次提出了株型概念[12]，1968年澳大利亞Donald則首次提出了“作物理想株型”[13]。20世紀(jì)70年代，日本學(xué)者松島省三提出了水稻“理想株型”的理論和高產(chǎn)水稻的一些具體株型指標(biāo)[14]。20世紀(jì)80年代末國際水稻研究所提出適合直播條件下“少蘗、大穗、莖稈粗壯”的水稻新株型育種計劃[5]。楊守仁、陳溫福等提出北方粳稻的“理想株型”[6]及“直立穗型”[7]；黃耀祥等[15]根據(jù)華南雙季稻區(qū)氣候生態(tài)特點，在矮化育種基礎(chǔ)上，于20世紀(jì)70年代提出了“叢化育種”、80年代提出了“半矮稈早長超高產(chǎn)育種”等株型模式[8]，莫永生等提出了“高大韌”稻[16]；周開達等[9]根據(jù)西南寡日照氣候生態(tài)條件提出了“亞種間重穗型”模式；袁隆平[10]則提出了長江中下游一季中稻區(qū)的超級稻理想株型模式，程式華等[17]提出了“后期功能型”理想株型模式等。這些水稻株型模式的提出，豐富了株型研究的理論，并在育種和生產(chǎn)實踐中發(fā)揮了重要的作用。然而，這些研究大多集中在常規(guī)水稻或雜交水稻品種生育后期株型的表現(xiàn)上，對前、中期株型特征研究不多[18-19]，盡管陳友訂等[19-20]、康文啟等[21]、蘇祖芳等[22-23]、孫成明等[24-25]對水稻動態(tài)株型方面開展了研究與探討，但并未從動態(tài)株型特征與光能利用效率兩方面進行綜合分析。因此，進一步探索全生育期前、中、后不同發(fā)育時期均具有光能高效利用特性的理想動態(tài)株型，對于提高水稻產(chǎn)量潛力，尤其是提高生育期相對較短的華南雙季稻區(qū)水稻品種的產(chǎn)量潛力，顯得尤為重要。

眾所周知，作物雜種F1的特性是由其父本恢復(fù)系和母本不育系共同決定的。但不少研究表明，秈型三系雜交稻和兩系雜交稻，其雜種F1的生育期[26]、株高[26-29]、劍葉長[29-31]、劍葉寬[31]、劍葉基角[31]、劍葉面積[31]、倒2葉基角[31]、倒2葉長與寬和頂部3葉面積[31]、穗長[29]、每穗總粒數(shù)[26-29]、著粒密度[26-27]、生物產(chǎn)量[26]、谷草比[26]、千粒重[29-30]、結(jié)實率[27, 30]等性狀主要受基因的加性效應(yīng)控制，父本恢復(fù)系的影響大于母本不育系[26-31]。由此可見，評價和分析現(xiàn)有恢復(fù)系的株型動態(tài)變化特征和光能利用率，對于進一步篩選和培育具有光能高效利用特性的理想動態(tài)株型雜交稻恢復(fù)系，進而培育具有光能高效利用特性的秈型雜交稻，具有重要的實踐意義。

表1 供試恢復(fù)系及其代表性雜交稻組合

為此，本研究擬在華南雙季稻區(qū)光溫生態(tài)條件下對國內(nèi)自1981年以來不同年代育成的大面積應(yīng)用的秈型三系雜交稻恢復(fù)系動態(tài)株型特征與光能利用效率進行評價，以期為建立華南雜交稻恢復(fù)系光能高效利用的動態(tài)理想株型模式和培育光能高效利用的雜交稻新品種提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料與種植

選用不同年代育成并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的8個秈型雜交稻恢復(fù)系(表1)作為供試材料，于2019年早季在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院廣州大豐試驗基地進行3次重復(fù)的隨機區(qū)組試驗。3月5日播種，4月9日插秧，每區(qū)栽插6行，每行12株，株行距16.7 cm×20 cm，單株植，普通肥水管理。

1.2 性狀調(diào)查與數(shù)據(jù)分析方法

水稻不同生育時期的劃分參照丁穎的劃分標(biāo)準(zhǔn)[32]。

1.2.1 性狀調(diào)查與測定方法

分蘗數(shù)動態(tài)調(diào)查：從移栽后的第14天(4月23日)開始，每隔4 d左右調(diào)查一次，并記錄主要生育期，如分蘗盛期、分化始期、抽穗期和成熟期等。上部3葉開張角與葉片長、寬的測定：根據(jù)徐正進等[33]的方法，用量角器測量上部3葉開張角；分別在移栽后20 d和抽穗后用尺子直接測量10個單株主莖上的上部3片完全葉的長和寬；按照吉田昌一等[34]的方法計算劍葉的葉片面積。

葉片SPAD值(葉綠素含量)測定：用SPAD值大小表示葉色的濃淡，利用SPAD-502葉綠素儀測定。在5月10日(移栽后31 d)、6月2日(移栽后54 d)、6月19日(移栽后71 d)和7月2日(移栽后84 d)測定主莖頂部3片功能葉的SPAD值，每個小區(qū)測6株，每片葉測定4點，計算平均值?？紤]到各恢復(fù)系間的生育進程不同，為便于在相同生育進程上比較各恢復(fù)系中后期的葉色變化(SPAD值)，最后根據(jù)各恢復(fù)系的始穗期和前后4次的實測數(shù)據(jù)，利用插值法計算出各恢復(fù)系抽穗前第20天(中期)、抽穗期和抽穗后第20天(后期)的SPAD值。

葉面積指數(shù)(LAI)和透光率測定：利用美國生產(chǎn)的LI-COR LAI-2200C型號植物冠層分析儀在田間活體測定群體葉面積指數(shù)和透光率[35]。從移栽后17 d(4月26日)開始，隨后在5月10日、6月2日、6月19日和7月2日，水稻生長的前、中、后3個時期共測定5次葉面積指數(shù)和透光率，并根據(jù)插值法計算出5月1日、5月6日和6月7日等3個時期的葉面積指數(shù)，用于估算各恢復(fù)系葉面積指數(shù)≥1.0的日期。此外，根據(jù)各恢復(fù)系始穗期和各生育期的實測數(shù)據(jù)，利用插值法估算出各恢復(fù)系在始穗前第15天(中期)的LAI和透光率，以及始穗后第20天(后期)的LAI和透光率。

圖1 移栽后分蘗數(shù)的動態(tài)變化

光合速率的測定：在各恢復(fù)系始穗期的上午，利用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)，在大田條件下直接測定主莖頂部3片功能葉，每個小區(qū)測3株，計算平均值。

單位面積產(chǎn)量與光能利用率計算：取小區(qū)非邊行單株10株進行測產(chǎn)和考種分析，折合成每1 m2的稻谷產(chǎn)量。經(jīng)濟產(chǎn)量的光能利用率(RUE)估算方法參照黃農(nóng)榮等[36]的方法進行。光能利用效率是指水稻在生長期內(nèi)對太陽總輻射量的利用效率，計算公式：RUE(%)=(?×/)×100；其中，?為物質(zhì)能量轉(zhuǎn)換系數(shù)，指形成1 kg籽粒所需的能量(即燃燒熱),稻谷的物質(zhì)能量轉(zhuǎn)換系數(shù)為15.5×106J/kg；為單位面積的稻谷產(chǎn)量(kg)；為單位面積的秧田期(秧田面積按秧田∶本田=1∶10的比例計算)和本田生育期內(nèi)的太陽總輻射量，即=∑(R)，為每天的太陽輻射量, 由試驗基地的EM50型科研級自動氣象站(美國Dynamax公司生產(chǎn))自動收集記錄，表示播種到成熟的天數(shù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法

利用Statistix 8.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析和LSD多重比較。不同英文字母表示不同材料間差異顯著水平(<0.05)；利用SPSS 19.0軟件進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖蘗數(shù)動態(tài)變化

2019年4月9日插秧，移栽后14 d(4月23日)第一次調(diào)查莖蘗數(shù)。圖1結(jié)果顯示，每穴莖蘗數(shù)最高的是明恢63，隨后依次是廣恢128、廣恢308、廣恢998，最少的是桂99。明恢63、廣恢128、廣恢308和廣恢998從移栽至移栽后31 d這段時間，分蘗速度明顯高于其他恢復(fù)系；廣恢122的莖蘗數(shù)在移栽35 d后開始超過廣恢998和廣恢308，移栽后第38天全面超過所有其他7個恢復(fù)系，成為分蘗啟動慢，但后發(fā)性最強的恢復(fù)系。

各恢復(fù)系進入莖蘗峰值時間有明顯差異。其中，廣恢998、廣恢308和廣恢128移栽后第38天(5月17日)最早達到峰值；明恢63、蜀恢527、廣恢122、明恢82和桂99至移栽后41 d(5月20日)才達分蘗峰值。說明廣恢128、廣恢308和廣恢998不僅早生快發(fā)性好，而且進入莖蘗峰值時間早，這有利于減少無效分蘗和形成大穗。

由于移栽后第45天(5月24日)前后連續(xù)暴雨，分蘗加速衰亡，導(dǎo)致分蘗動態(tài)曲線在此處均出現(xiàn)一個小低谷。天氣轉(zhuǎn)好后，移栽后第49天又出現(xiàn)分蘗小幅增加。此后隨著生育進程推進，小分蘗不斷衰亡，莖蘗數(shù)逐漸減少，至移栽后64 d開始進入平穩(wěn)期。

2.2 葉面積指數(shù)（LAI）動態(tài)變化

LAI的測定結(jié)果如表2所示。移栽后第17天供試恢復(fù)系LAI值的差異達極顯著水平(=9.3，<0.001)，明恢63的LAI最高，達到0.86，其次是廣恢998，為0.51，最小的是桂99，僅為0.23。明恢63的LAI與其他7個恢復(fù)系的差異均達到顯著水平；廣恢998與明恢82、廣恢128和廣恢308等3個恢復(fù)系差異不顯著，但與蜀恢527和桂99的差異均達顯著水平。

LAI達到1.0以上，標(biāo)志著水稻群體基本覆蓋整個稻田，減少生育前期群體漏光。明恢63在移栽后第22天(5月1日)LAI就達到1.31，是最早達到LAI≥1.0的恢復(fù)系；其次是廣恢998、廣恢308、廣恢128和蜀恢527，在移栽后第27天(5月6日)LAI達到1.0以上；明恢82和桂99于移栽后第31天才達到1.0以上；最遲的是廣恢122，移栽后第31天其LAI還僅有0.99。供試恢復(fù)系LAI達到峰值的時間和峰值大小各不相同。其中，廣恢998、廣恢308、桂99、廣恢128和廣恢122在移栽后第54天達到峰值，而明恢63、蜀恢527和明恢82的LAI 峰值在移栽后第71天才達到。

為便于在相同生育進程上比較各供試材料的LAI大小，用插值法計算出抽穗前15 d(幼穗分化中期)和抽穗后第20天(后期)的LAI值(表2)。結(jié)果表明，抽穗前15 d(=86.7，<0.001)明恢63的LAI值最大，為4.32，與其他7個恢復(fù)系差異達到顯著水平；其次是蜀恢527、廣恢128、廣恢998和廣恢122，最小的是明恢82、廣恢308和桂99。抽穗后第20天(后期)(=6.1，<0.005)，LAI 值最大的還是明恢63，為4.72，其次是明恢82，為4.21，這二者差異不顯著。LAI值最小的2個恢復(fù)系是廣恢308和廣恢998，其與明恢63、明恢82和蜀恢527的差異達到顯著水平。

表2 不同時期LAI動態(tài)變化

DAT－移栽后天數(shù)；DBH－抽穗前；DAH－抽穗后。表中粗體數(shù)字表示該恢復(fù)系LAI首次達到1.0時的LAI值；有下劃線的數(shù)值表示該恢復(fù)系莖蘗數(shù)達到峰值時的LAI值；表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（=3）；采用單因素方差分析和LSD多重比較與顯著性檢驗，同列中不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著（<0.05）。下同。

DAT means days after transplanting; DBH means days before heading; DAH means days after heading（the same in the following tables）；The bold figure in the table represents the LAI value above 1.0 for the first time for the R line; The underlined figure refers to the LAI as the tiller number of the R line peaks. Data are mean±SD (=3). Values followed by different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 5% probability level by the ANOVA and LSD all-pairwise comparisons test. The same as below.

表3 不同時期群體透光率變化動態(tài)

2.3 群體透光率動態(tài)變化

透光率測定結(jié)果如表3所示。前期即移栽后17天(4月26日)，恢復(fù)系間透光率的差異達極顯著水平(=7.73，<0.001)，透光率最小的是明恢63和廣恢128，分別為61.4%和67.9%；透光率最大的是廣恢122和桂99，分別達到82.5%和80.9%。說明生育前期明恢63和廣恢128群體漏光少，廣恢122和桂99漏光率最大，其他4個恢復(fù)系居中。

中期即抽穗前第15天恢復(fù)系間透光率的差異達顯著水平(=6.13，<0.005)，明恢63和蜀恢527的透光率最小，僅為15.6%和19.1%，與其他6個恢復(fù)系差異達顯著水平，說明其中期群體較大，通風(fēng)透氣性較差；明恢82的透光率最大，為31.7%，說明中期群體通風(fēng)透光性最好；其他5個恢復(fù)系的透光率居中，均為23.7%~28.0 %，在中期群體較大情況下，其通風(fēng)透光性較好。

后期即始穗后20 d恢復(fù)系間透光率的差異達顯著水平(=9.85，<0.005)，廣恢308的透光率最大，達到11.5%，其他依次是廣恢128、廣恢998和廣恢122，為10.16%~10.5%，這四者之間的差異未達到顯著水平，而它們與其他4個恢復(fù)系的透光率差異均達顯著水平，說明廣恢308、廣恢128、廣恢998和廣恢122后期群體通風(fēng)透光性好；明恢63和明恢82后期透光率最低，分別為6.3%和6.9%，說明后期群體較為蔭蔽，通風(fēng)透光性差；蜀恢527和桂99的透光率分別為8.8%和8.7%，說明其后期群體通風(fēng)透光性也較差。

表4 不同生育時期頂部3片完全葉的長寬

2.4 上部3片完全葉長與寬

如表4所示，移栽后第15天，頂部3片完全葉平均長度最長的3個恢復(fù)系是桂99、明恢63和蜀恢527，分別為39.15 cm、39.01 cm和38.64 cm，葉片寬度也是最大的3個，為1.05~1.07 cm，均為寬長型大葉片。葉片最短的是廣恢128，只有33.54 cm，葉片最窄的是廣恢122和廣恢998。其他恢復(fù)系葉長與葉寬均居中。

抽穗后20 d，頂部3葉平均長度最長的是蜀恢527，為51.0 cm，最短的是明恢82，為41.7 cm，其他為42.5~45.7，差異較小；3葉平均寬度最大的是明恢63，達到1.7 cm，最窄的是廣恢308，為1.2 cm，廣恢998次之，為1.3 cm。劍葉最長的也是蜀恢527，達到42.1 cm，其次是廣恢998，為39.6 cm；劍葉最寬的明恢63，為2.0 cm，其次是廣恢122；劍葉最窄的是廣恢308和廣恢998，均為1.5 cm。對比前期和后期葉片寬度，前期葉片寬大的恢復(fù)系后期葉片也是寬大的,這類恢復(fù)系后期(抽穗后第20天)的透光率(表3)也較低，不利于群體的通風(fēng)透光；但前期葉片較窄的，后期葉片不一定就窄。如廣恢122前期是8個恢復(fù)系中葉片最窄(0.8 cm)的，后期葉片的寬度反而較大，達到1.5 cm，僅次于葉片最寬的明恢63，明恢82也有相同的趨勢；廣恢308前期葉片寬度中等，后期葉片反而成為8個恢復(fù)系中最窄的(僅有1.2)；只有廣恢998是唯一前后期葉片較窄的恢復(fù)系。

從劍葉面積大小可看出，蜀恢527、明恢63和廣恢122的葉面積最大，分別達到56.8 cm2、56.4 cm2和54.2 cm2。其他恢復(fù)系為42.5~48.9 cm2。根據(jù)周炳炎的劃分[37]，蜀恢527、明恢63和廣恢122為大葉型；其他5個恢復(fù)系均為中葉型。后期葉片窄或較窄的中葉型恢復(fù)系廣恢308、廣恢998和廣恢128，其群體后期的透光性是最高的(表3)，說明這類恢復(fù)系后期有利于群體通風(fēng)透光。

2.5 葉片開張角

葉片開張角是決定株型的重要因子之一，它與水稻植株的受光態(tài)勢密切相關(guān)。表5結(jié)果顯示，移栽后20 d(4月29日)，明恢63和廣恢122的倒3葉開張角最大，分別為90.3°和90.1°，其次是廣恢998和廣恢128，分別為85.8°和82.2°；開張角最小的是桂99，僅有42.5°。說明在生長前期明恢63、廣恢122、廣恢998和廣恢128的株型較為披散，可減少群體漏光，這與前述群體透光率結(jié)果(表3)一致。

抽穗后20 d再次測定頂部3葉的開展角，結(jié)果表明(表5)，廣恢308的頂部3葉平均開張角最小，僅為33.9°，且劍葉、倒2和倒3葉的開張角度在8個供試恢復(fù)系中也是最小的，表現(xiàn)株型與葉型最為直挺；桂99的平均開張角最大，達到85.7°，但其劍葉、倒2和倒3葉的開張角在8個供試恢復(fù)系中均不是最大的。其他平均張角大小依次為蜀恢527>明恢63>廣恢122>廣恢998>廣恢128>明恢82(63.5°~84.8°)。劍葉開張角度最大的是蜀恢527，倒2葉開張角最大的是明恢63，倒3葉開張角最大的是廣恢122。根據(jù)開張角度可初步判斷，廣恢308、明恢82 、廣恢128、廣恢998和廣恢122等在后期是群體受光姿態(tài)和通風(fēng)透光較好的恢復(fù)系，桂99、蜀恢527和明恢63等后期群體受光姿態(tài)和通風(fēng)透光性均稍差。但后期群體透光性除受頂部3片葉的開張角度大小影響外，還受LAI大小影響，盡管明恢82的開張角較小，由于后期它的LAI值較大(表2)，后期群體透光率并不高(表3)。

表5 前期頂部第3片葉的平均開張角度和抽穗后頂部3葉的開張角度

表6 葉片的SPAD值與光合速率

DBH and DAH mean days before and after heading, respectively.

2.6 葉綠素含量（SPAD值）與光合速率

葉片葉綠素含量(SPAD值)與光合速率關(guān)系密切[37]。在始穗前第20天(中期)，8個供試恢復(fù)系的SPAD值差異極顯著(=42.6，<0.001)，其中，SPAD值最高的是桂99，為43.5，但它與廣恢998、廣恢308、廣恢128和廣恢122之間差異不顯著。SPAD 值最低的是明恢63，為37.2，與其他7個恢復(fù)系的SPAD值差異達顯著水平；在抽穗期(=10.83，<0.005)，廣恢308最高(43.9)，明恢63最低，為38.7±0.6；抽穗后20 d(后期)SPAD值(=5.76，<0.005)最高的還是廣恢308，為40.4；最低的則是蜀恢527和明恢63，分別為30.1和31.6，且二者差異不顯著。從始穗前第20天至始穗后第20天這個時期SPAD值的變化態(tài)勢來看，明恢63和廣恢308是按照由較低-高-低的單峰曲線模式變化的，其他6個恢復(fù)系均是由高-較高-低的斜線模式變化。從SPAD值的變幅看，變幅最小的是廣恢308(6.3%)，變幅最大的是廣恢128(23.0%)，其他依次為蜀恢527>廣恢122>明恢63>明恢82>廣恢998>桂99。說明廣恢128和蜀恢527后期易早衰；廣恢308的葉色變化最小，有利于后期保持較強光合能力；其他6個恢復(fù)系的變化居中，較有利于后期轉(zhuǎn)色順調(diào)。

抽穗期各恢復(fù)系的葉片光合速率(表6)差異達顯著(=6.18，<0.005)，最高的廣恢998為23.8 μmol/(m2·s)，其次是廣恢128、明恢82和廣恢308。這4個恢復(fù)系的光合速率相當(dāng)，差異不顯著；最低的明恢63為20.4 μmol/(m2·s)，但與桂99、蜀恢527、廣恢122和廣恢308等4個恢復(fù)系的差異也未達到顯著水平。各恢復(fù)系的抽穗期位于6月1日至12日之間，除6月1日、6月5日和6月11日3天下雨外，其他日期上午的天氣均基本正常。廣恢308于6月1日始穗，其光合速率測定因下雨推遲到6月2日，其他恢復(fù)系均為始穗期當(dāng)天測定完成。其中，明恢82、廣恢122、廣恢998和廣恢128的測定當(dāng)天上午天氣晴好，蜀恢527、廣恢308、桂99和明恢63的測定當(dāng)天陽光不太穩(wěn)定，對其光合速率的測定結(jié)果會有一定影響。

2.7 產(chǎn)量相關(guān)性狀與光能利用率

表8結(jié)果顯示，生育期廣恢308最短，僅為122 d，其次是廣恢998和明恢82，均為125 d，明恢63的最長，達135 d；每穗總粒數(shù)方面，明恢82最多，平均每穗187.7粒，明恢63最少，僅為123粒；結(jié)實率方面，廣恢998最高，為84.8%，廣恢128最低，僅為72.4%；有效穗數(shù)(=5.6，<0.005)方面，廣恢998有效穗最多，達到228.0穗/m2，其次是廣恢128，為222.0穗/m2，二者差異不顯著。蜀恢527的有效穗最少，僅有147.0穗/m2；單位面積產(chǎn)量(=5.52，<0.005)方面，廣恢998最高,為0.61 kg/m2，其次是明恢63，桂99最低,僅為0.51 kg/m2。廣恢998、明恢63和明恢82三者之間的單位面積產(chǎn)量差異不顯著，廣恢998與其他5個恢復(fù)系之間差異達顯著水平。

表8 稻谷產(chǎn)量性狀與光能利用率

HD, Heading date; GD, Growth duration; TGW, Thousand-grain weight; SSR, Seed setting rate; EPN,Effective panicle number per m2; GY,Grain yield; RUE,Radiation use efficiency.

圖2 供試恢復(fù)系RUE聚類結(jié)果

供試恢復(fù)系間的光能利用率(RUE)差異達極顯著水平(=7.81，<0.001)，廣恢998最高，為0.479%,其次是廣恢308、明恢82和明恢63，分別為0.452%、0.448%和0.441%，蜀恢527最低，僅為0.384%。廣恢998與廣恢308的RUE差異不顯著，但與明恢82、明恢63和其他4個恢復(fù)系之間的差異均顯著；廣恢308與明恢82和明恢63差異不顯著，與其他4個恢復(fù)系之間的RUE差異均達顯著水平。利用系統(tǒng)聚類Ward法對8個恢復(fù)系進行聚類分析(圖2)，在歐氏距離25處劃分為2類，其中RUE較高的三個恢復(fù)系廣恢998、廣恢308和明恢82聚在類群I，而RUE值相對較低的其他5個恢復(fù)系則聚在類群II。說明在華南生態(tài)條件下，廣恢998、廣恢308和明恢82同屬于光能高效利用型恢復(fù)系。

對比各恢復(fù)系單位面積產(chǎn)量和光能利用率可見，明恢63的單位面積產(chǎn)量居第2高位(0.603 kg/m2)，但其光能利用率(0.411%)反而低于產(chǎn)量位居第4的廣恢308(0.452%)。這主要是因為明恢63的生育期比廣恢308長11 d，其接受的光輻射總量大，因此，基于產(chǎn)量和有效輻射總量計算RUE值的高低，肯定與其產(chǎn)量高低不完全相同。

3 討論

3.1 秈稻恢復(fù)系動態(tài)株型與光能利用率表現(xiàn)與評價

研究株型的目的是為了探索并塑造水稻理想株型以獲得高產(chǎn)更高產(chǎn)[4-25, 38-39]。作物產(chǎn)量形成是在一定的空間和時間范圍內(nèi)綜合光合能力的體現(xiàn)。水稻產(chǎn)量=[(光合時間×光合面積×光合能力)?光合產(chǎn)物的消耗]×經(jīng)濟系數(shù)，即由光合時間、光合面積、光合能力、光合產(chǎn)物消耗和光合產(chǎn)物的分配共同決定[1]，空間上主要是群體捕獲光能的能力，時間上主要與群體有效光合時間相關(guān)[3, 13, 17, 39]，除了光能高截獲能力和高光合能力之外，光合產(chǎn)物在籽粒中的分配比例也直接影響到最終的經(jīng)濟產(chǎn)量[39]。高亮之等[40]在水稻的前期、中期和抽穗期通過對4種典型的水稻株型(上挺下挺、上挺下披、上披下挺和上披下披)進行群體光合量的數(shù)值模擬，認(rèn)為在水稻生長的前期，以上披下披株型的群體光合量為最高;在抽穗期則以上挺下披型的群體光合量最高；葉片的開張角反映了葉片在空間的伸展態(tài)勢和植株的披散程度[22-25, 39]。本研究結(jié)果表明，前期(移栽后20 d)頂部3片完全葉的開張角較大的前4個恢復(fù)系依次是明恢63>廣恢122>廣恢998>廣恢128，其平均開張角為82.2°~90.3°，均表現(xiàn)為上披下披型。其他4個恢復(fù)系桂99<廣恢308<廣恢82<蜀恢527，平均開張角相對較小，為42.5°~65.3°；中期隨著節(jié)位升高，各恢復(fù)系的葉片也逐漸上舉；始穗后20 d(后期)頂部3葉平均開張角較小的恢復(fù)系是廣恢308<明恢82<廣恢128<廣恢998，為33.9°~67.7°；其他4個恢復(fù)系的開張角均超過70°，最大的桂99達到85.7°。由此可見，廣恢998和廣恢128前期的開張角大，后期開張角較小，基本屬于高亮之等[39]認(rèn)為的中后期群體光合量最大的上(后期)挺下(前期)披型。廣恢308和明恢82前期、后期開張角度均小，屬于上挺下挺型；明恢63和廣恢122為上披下披型；蜀恢527為上披下挺型；桂99則為下挺上披型。對比光能利用效率結(jié)果可見，符合下(前期)披上(后期)挺株型的廣恢998光能利用效率最高，達到0.479%，但同為下(前期)披上(后期)挺株型的廣恢128，其光能利用率比上(后期)挺下(前期)挺株型的廣恢308和明恢82還低。這可能主要與廣恢128產(chǎn)量主要構(gòu)成因子結(jié)實率較低(72.4%)、后期葉片SPAD值降幅大、葉片早衰有關(guān)。

水稻品種要獲得更高的光能利用效率，除了應(yīng)具備有利于光能高效捕獲能力的動態(tài)株型外，還應(yīng)具備光能高效利用與轉(zhuǎn)化的生理機能[3]。本研究中廣恢308盡管前期株型直挺，但分蘗早和快、群體LAI達到1.0以上和莖蘗達到峰值所需的時間均短，中后期株型直挺，通風(fēng)透光性好，最終的光能利用率達到0.452%，僅次于最高的廣恢998；明恢63后期葉片寬大、中后期群體透光率差；明恢82前期分蘗和葉面積發(fā)展較慢，群體漏光較多，但在抽穗后20天群體的LAI和葉片SPAD值維持在較高水平，且后期葉片轉(zhuǎn)色好，較大的有效光合葉面積和較長的有效光合時間，最終其綜合光能利用效率比較高，與居第二位的廣恢308差異不顯著；廣恢128的前、中、后期其動態(tài)株型表現(xiàn)較為理想，但中后期葉色衰變較快，葉片有效光合時間短，結(jié)實率偏低(72.4%)，導(dǎo)致其光能利用率顯著低于最高的廣恢998；廣恢122、桂99和蜀恢527前期分蘗與葉面積發(fā)展均較慢，但廣恢122在移栽后35 d左右分蘗迅速加快，莖蘗峰值是所有供試恢復(fù)系中最大的，但有效穗并不多，說明無效分蘗多；桂99前期開張角度小，群體漏光多，后期頂部3葉較長寬，葉片開張角較大，群體透光率較低；蜀恢527中后期葉片長寬、開張角大，群體披散蔭蔽，透光性差。廣恢998前、中、后期株型動態(tài)變化是所有供試材料中綜合表現(xiàn)較為理想的恢復(fù)系，加之后期葉片較窄，抽穗后20 d的SPAD值較高，光合速率最高、結(jié)實率和單位面積有效穗數(shù)均是最高的，其產(chǎn)量和光能利用率也均為最高。由此可見，恢復(fù)系的動態(tài)株型表現(xiàn)理想與否，最終與其光能利用效率密切相關(guān)。

3.2 華南生態(tài)條件下的恢復(fù)系理想動態(tài)株型模式

不同稻作生態(tài)區(qū)，因其氣候生態(tài)條件和品種生育期的長短各不相同，實現(xiàn)水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的理想動態(tài)株型也會存在差異，這就是為什么我國育種家分別提出了不同高產(chǎn)株型模式[5-10, 15-17]的重要原因。周炳炎[38]根據(jù)劍葉面積，將水稻品種分為大葉型(≥50 cm2)、中葉型(35~49 cm2)和小葉型(≤35 cm2)。在雨水較多、高溫高濕的華南稻區(qū)，中葉型的窄長葉品種比大葉型的寬大葉品種更具優(yōu)勢。因為寬大葉品種，尤其是葉片不夠厚的寬大葉品種，后期的葉片易承接更多雨水的重壓，導(dǎo)致頂部3片主要功能葉披散，使群體隱蔽，通風(fēng)透光差，極易滋生病蟲，最后影響到產(chǎn)量和光能利用效率。窄長葉品種，尤其是后期頂部3葉厚直的品種，因其葉片窄小挺直，葉片承接雨水的葉面小，雨水對其的重壓自然也小，后期葉片可保持挺直，群體通風(fēng)透光性良好，有利于后期群體光能利用效率的提高。本研究中光能利用率相對較高的3個恢復(fù)系廣恢998、廣恢308和明恢82即屬于這類葉片較窄的中葉型恢復(fù)系。

為此，筆者根據(jù)華南高溫多濕的氣候生態(tài)條件，認(rèn)為華南雙季稻區(qū)光能高效利用雜交稻恢復(fù)系的理想動態(tài)株型模式應(yīng)當(dāng)具備如下特點：

1)生育前期(移栽至幼穗分化)：前期葉片窄長，株型較為松散；即移栽后15 d頂部3片完全葉的平均葉寬≤0.90 cm，平均葉長約37 cm，開張角≥80°，分蘗早、葉面積發(fā)展快，移栽后群體LAI達到1.0的時間≤27 d，以解決生育前期植株小、葉面積不足導(dǎo)致群體漏光嚴(yán)重和光能利用率不高問題。

2)生育中期(幼穗分化至始穗)：進入幼穗分化階段即停止分蘗，分蘗峰值出現(xiàn)早(早稻移栽后≤38 d，晚稻≤33 d)，莖蘗數(shù)峰值≤600個/m2，無效分蘗少，減少營養(yǎng)消耗，使光合產(chǎn)物(非結(jié)構(gòu)性碳水化合物)能夠盡量累積儲存在莖稈和葉鞘，為孕育大穗和后期灌漿充實提供充足營養(yǎng)[42]；功能葉片SPAD值≥40，光合速率≥24 μmol/(m2·s)，植株葉片隨著節(jié)位的升高逐漸直立上舉，株型集散適中，植株群體透光率≥25%。

3)生育后期(始穗至成熟期)：頂部3葉平均葉寬≤1.25 cm(劍葉寬1.5 cm左右)，平均葉長≤44 cm(劍葉長≤40 cm)，開張角≤65°，較厚直；群體透光率≥10%，通風(fēng)透光性好；早稻耐高溫，晚稻耐低溫，葉片轉(zhuǎn)色順調(diào)，不早衰，抽穗期與抽穗后20 d葉片的SPAD值降幅較小(≤13%)，有效光合時間長，SPAD值為35~40；普通栽培條件下平均每穗總粒數(shù)為180左右，有效穗數(shù)300穗/m2以上，結(jié)實率達85%以上。

3.3 不同動態(tài)株型恢復(fù)系的光能利用率及其影響因素

水稻種植區(qū)域、季別、栽培管理水平和品種的株葉形態(tài)與生理特征，包括分蘗快慢、葉片大小與著生姿態(tài)、葉面積、光合速率等等，都直接影響水稻群體有效光合葉面積和光能利用效率[2-3, 22-25, 43-44]。例如，美國品種Lemont在光照強度大、日照時數(shù)長的生態(tài)條件下，表現(xiàn)出單葉的光合速率高、光飽和點高和較高的產(chǎn)量，但在陰雨天氣較多的廣東種植，其葉面積指數(shù)發(fā)展慢，光能截獲能力差，產(chǎn)量很低[2]。由此可見，同一品種在不同生態(tài)區(qū)種植，其植株形態(tài)、光合效率與光能利用率的表現(xiàn)存在較大差異。本研究利用分別來自廣東、廣西、福建和四川等不同稻作生態(tài)區(qū)大面積應(yīng)用的雜交稻恢復(fù)系為供試材料，在廣州生態(tài)條件下種植，它們的株型動態(tài)表現(xiàn)各異，光能利用效率差異也明顯。聚類分析結(jié)果表明，歸為光能高效利用群(類群I)的廣恢998、廣恢308和明恢82，均為來自相近生態(tài)區(qū)的廣東和福建，生育期較短，屬早晚兼用型雜交稻恢復(fù)系，說明它們更適合華南的光溫生態(tài)條件。但在長江流域一季中稻區(qū)大面積推廣應(yīng)用的雜交稻恢復(fù)系明恢63和蜀恢527，則均聚類在光能利用率較低的類群II，其光能利用效率分別為0.411%和0.384%。說明這兩個在長江流域一季中稻區(qū)廣泛應(yīng)用的優(yōu)良恢復(fù)系，在華南高溫多濕、雨水較多的光溫生態(tài)條件下表現(xiàn)不太適應(yīng)，最突出的問題是生育期縮短、中后期葉片寬大、披散，易造成群體蔭蔽。尤其是來自低溫、陰雨、寡日照天氣較多的四川的恢復(fù)系蜀恢527，似乎更不適應(yīng)強光、高溫高濕的華南生態(tài)條件。由此可見，在某一稻作區(qū)表現(xiàn)高產(chǎn)和光能高效利用的品種(系)，引種至其他生態(tài)區(qū)，則不一定能表現(xiàn)出同樣的株型、產(chǎn)量和光能利用效率。利用明恢63組配育成的大面積推廣的雜交稻汕優(yōu)63就是一個很好的例證，它在廣東不論當(dāng)早稻還是晚稻種植，一般都表現(xiàn)后期葉片寬披(國家水稻數(shù)據(jù)中心)，但在四川、福建、湖北等一季中稻區(qū)種植，則株葉挺直，表現(xiàn)出很好的株型和較高的光能利用率與產(chǎn)量水平[45]。

3.4 利用具有理想動態(tài)株型的光能高效恢復(fù)系組配高產(chǎn)雜交稻的可行性

雜交稻的株型是由其母本不育系和父本恢復(fù)系共同決定的。要選育具有理想動態(tài)株型的雜交稻，必須首先從選育和塑造具有理想動態(tài)株型的恢復(fù)系和不育系著手。不少研究秈型雜交稻親本配合力和遺傳力的結(jié)果表明，生育期[26]、株高[26-29]、劍葉長[29-31]、劍葉寬[31]、劍葉基角[31]、劍葉面積[31]、倒2葉基角[31]、倒2葉長與寬和頂部3葉面積[31]、穗長[29]、每穗總粒數(shù)[26-29]、著粒密度[26-27]、生物產(chǎn)量[26]、谷草比[26]、千粒重[29-30]、結(jié)實率[27, 30]等性狀的一般配合力方差大于特殊配合力方差，說明雜種F1代這些性狀表現(xiàn)是由其親本的基因加性效應(yīng)所決定，且父本恢復(fù)系的影響大于不育系。前披后直(即前期葉片披垂,后期葉片直立)的動態(tài)株型性狀，被認(rèn)為是由單基因控制的顯性性狀[46]。因此，培育和塑造具有理想動態(tài)株型的光能高效利用恢復(fù)系，有利于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)雜交稻的培育。本研究結(jié)果表明，廣恢998也具有前披后直的動態(tài)株型特征，且該恢復(fù)系具有光能利用效率高、有效穗數(shù)多、結(jié)實率高等特點，利用其組配的雜交稻一般也具有葉片較窄、株型前披后直、有效穗多、結(jié)實率和產(chǎn)量高等特點[47]。這與王貴學(xué)等[46]的結(jié)論一致，進一步證明了恢復(fù)系的理想動態(tài)株型，對其雜交稻株型特性具有重要的決定作用。

育種實踐表明，利用本研究中產(chǎn)量和光能利用效率均最高的恢復(fù)系廣恢998、產(chǎn)量與光能利用率均較低的恢復(fù)系桂99和廣恢122，分別與不育系博A組配，育成的雜交稻博優(yōu)998、博優(yōu)桂99(原名博優(yōu)903)和博優(yōu)122，產(chǎn)量水平也各不相同。博優(yōu)998和博優(yōu)903(對照)于2001－2002年同時參加華南晚秈組區(qū)域試驗，前者平均畝產(chǎn)分別為493.6 kg和439.6 kg，分別比博優(yōu)903增產(chǎn)12.72%和6.10%，差異均達極顯著水平；2000年晚造參加廣東省區(qū)試，博優(yōu)998平均畝產(chǎn)為466.5 kg，比博優(yōu)122增產(chǎn)6.65%，增產(chǎn)極顯著(國家水稻數(shù)據(jù)中心)；廣恢998和明恢63分別與不育系珍汕97A 組配，育成汕優(yōu)998和汕優(yōu)63，1999年晚造參加廣東省區(qū)試，汕優(yōu)998畝產(chǎn)為439.7 kg比汕優(yōu)63增產(chǎn)4.89%(國家水稻數(shù)據(jù)中心)。此外，利用本研究中光能利用率最高的廣恢998(0.479%)和第二高的廣恢308 (0.452%)分別與天豐A 和五豐A組配，育成的雜交稻天優(yōu)998和五優(yōu)308均達到超級稻產(chǎn)量指標(biāo)，并被農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為超級稻。黃農(nóng)榮等研究華南雙季稻主栽品種的光能利用效率結(jié)果表明，天優(yōu)998和五優(yōu)308的光能利用率分別達到0.58%和0.61%，均被劃分為光能高效利用型品種[36]。

生產(chǎn)上，廣恢998組配育成的博優(yōu)998、天優(yōu)998、優(yōu)優(yōu)998等系列組合，在國家和省級區(qū)試中，均表現(xiàn)為有效穗數(shù)多，結(jié)實率高、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。其中，博優(yōu)998連續(xù)15年成為國家區(qū)試對照種，超級稻天優(yōu)998連續(xù)6年成為廣東、江西和國家區(qū)試對照種[47]。廣恢308組配的超級稻五優(yōu)308也顯示出廣泛的適應(yīng)性和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)特性，連續(xù)多年成為國家和江西、湖南等省的區(qū)試對照品種。這幾個品種連續(xù)多年成為我國南方稻區(qū)的主推品種，在生產(chǎn)上發(fā)揮了巨大作用，已累計推廣面積超過800多萬hm2(國家水稻數(shù)據(jù)中心)。據(jù)統(tǒng)計，廣恢998是國內(nèi)組配雜交稻最多的恢復(fù)系之一[48]。由此可見，利用產(chǎn)量和光能利用率高的恢復(fù)系組配選育的雜交稻的產(chǎn)量和光能利用率一般也高；而由產(chǎn)量和光能利用率較低的恢復(fù)系組配的雜交稻的產(chǎn)量和光能利用率則較低。

盡管秈型雜交稻中很多重要株型、產(chǎn)量等相關(guān)性狀受父本恢復(fù)系的影響較母本不育系大，但不等于說母本不育系不重要。例如，本研究中恢復(fù)系廣恢128雖然前、中、后不同時期均具有較好的動態(tài)株型，但其后期葉片轉(zhuǎn)色不順調(diào)，結(jié)實率偏低，導(dǎo)致其本身的產(chǎn)量和光能利用效率并不高。然而，利用其與后期轉(zhuǎn)色好、結(jié)實率很高的優(yōu)IA、II-32A和龍?zhí)馗組配，育成的優(yōu)優(yōu)128、II優(yōu)128和特優(yōu)128表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，其中，優(yōu)優(yōu)128于1997－1998年國家華南早秈遲熟組區(qū)試，比對照品種平均增產(chǎn)13%以上(國家水稻數(shù)據(jù)中心)；II優(yōu)128于1995－1996年廣東省區(qū)試，比對照汕優(yōu)63增產(chǎn)5.69%－6.35%。說明動態(tài)株型理想，但存在其他不利性狀，通過選用優(yōu)勢互補的不育系進行組配，也能組配出優(yōu)良的雜交稻，但與本身具有理想動態(tài)株型、高產(chǎn)與光能高效兼具的恢復(fù)系相比，選育出高產(chǎn)雜交稻組合的育種效率可能會低些。

本研究結(jié)果和育種實踐充分說明，通過培育具有理想動態(tài)株型的光能高效恢復(fù)系技術(shù)途徑，進而選育出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、光能高效利用的雜交稻新組合，不僅行之有效，而且育種效率可以大大提高。

謝 辭：本研究得到鐘旭華研究員、黃農(nóng)榮研究員、張彬副研究員在透光率等性狀測定、實驗數(shù)據(jù)處理、文稿修改等方面的大力支持與幫助，在此表示感謝！

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Evaluation of Dynamic Plant Type and Radiation Use Efficiency ofHybrid Rice Restorer Lines

WANG Feng#,*, LIAO Yilong#, LIU Wuge, LIU Diling, ZENG Xueqing, FU Youqiang, ZHU Manshan,LI Jinhua, FU Chongyun, MA Xiaozhi, HUO Xing

(,,,;;,:)

【】A restorer (R) line with ideal dynamic plant type (DPT) is the premise of hybrid rice breeding with high and stable yield. The purpose of this study is to evaluate the DPT and radiation use efficiency (RUE) of the R lines bred in different periods, and investigate the characteristics of ideal DPT for efficient utilization of light energy, and lay a theoretical basis for breeding of high-yielding hybrid rice with high RUE. 【】A field experiment was conducted under the ecological conditions of South China with eight widely and commercially used R lines ofhybrid rice Minghui 63, Minghui 82, Shuhui 527, Guanghui 998, Guanghui 308, Guanghui 128, Guanghui 122 and Gui 99 as material. The dynamic changes of tiller number, leaf area index (LAI), light transmittance of the population, leaf size, leaf angle and leaf color (SPAD value), as well as the photosynthetic rate in the heading stage, heading date, yield related traits and RUE were measured. 【】There existed significant difference in dynamic changes of plant type, yield and RUE among the restorer lines. Ideal DPT was closely related to RUE.With the most ideal DPT under the ecological conditions of South China, Guanghui 998, Guanghui 308 and Minghui 82 had the highest RUE.According to the cluster analysis, Guanghui 998, Guanghui 308 and Minghui 82 were classified into ClusterⅠwith high RUE, and the other five restorers fallen into ClusterⅡ.Finally, based on the ecological conditions in South China,an ideal DPT model of rice for efficient utilization of light energy was proposed. And the key indicators of breeding and selection were as follows: a) The tiller number and leaf area increased rapidly after transplanting; it cost less than 27 d to make LAI≥1.0, and less than 38 d to peak tiller number with moderate tillering ability, and the highest tiller number less than 600/m2; b) Narrow, droopy and long leaves in the early stage. On15 days after transplanting, the average length, width and opening angle of the top three complete leaves were about 37 cm, ≤0.9 cm and ≥80°, respectively; narrow and straight leaf in late stage; on the 20th day after heading, the average opening angle, length and width of the top three leaves were ≤65°, 43 cm and ≤1.3 cm, respectively, belonging to medium sized leaf type. c)In the late stage, the leaf color turned from green to orange or yellowish gradually without premature senescence.The SPAD values ranged from 35 to 40, the decrease of SPAD value between 20 days before heading and 20 days after heading was less than 13%; the average number of grains per panicle was about 180 with the number of effective panicles more than 300 / m2and seed setting rate≥85%. 【】Guanghui 998 and Guanghui 308 have better DPT and higher RUE. The hybrid rice Tianyou 998, Boyou 998 and Wuyou 308 derived from these restor lines, have become the leading rice varieties for many years in southern China. Breeding hybrid rice with high and stable yield through the developing of R lines with ideal DPT and high RUE is an effective and important way.

hybrid rice; restorer line; radiation use efficiency; dynamic plant type; double rice-cropping region; South China

10.16819/j.1001-7216.2021.0207

2020-02-24；

2020-09-27。

國家重點研發(fā)計劃資助項目(2017YFD0100102)；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-01-18)；廣東省重點領(lǐng)域研發(fā)計劃資助項目(2018B020202004)；廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新戰(zhàn)略專項(高水平農(nóng)科院建設(shè)項目)；廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)學(xué)科團隊建設(shè)項目。