尹欣幸，王玉萍，盧麗蘭，楊偉波，陳思婷

（中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所/海南省熱帶油料作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南文昌 571339）

椰子（Cocos nuciferaL.）是熱帶地區(qū)重要的木本油料和能源作物，廣泛種植于93 個(gè)熱帶國(guó)家和地區(qū)[1]。海南是我國(guó)椰子主產(chǎn)區(qū)，占全國(guó)種植面積的99%，2018 年海南椰子種植面積為3.36 萬(wàn)公頃，總產(chǎn)量2.26 億個(gè)，單株產(chǎn)量不到40 個(gè)[2]。椰子雌雄異花同序，一年抽生10～15 個(gè)花序，每個(gè)花序有20～30 個(gè)花枝，每個(gè)花枝基部著生雌花3～38 朵，雌花花量大，但生理落果嚴(yán)重，一般是在授粉后2 個(gè)月內(nèi)發(fā)生，尤其是花后28 d 內(nèi)最多，只有20%左右能長(zhǎng)成果實(shí)[3]。

器官脫落是果樹(shù)中常見(jiàn)的生理現(xiàn)象，脫落發(fā)生的位置稱為離區(qū)，離區(qū)的形成受到多種基因精細(xì)而復(fù)雜的調(diào)控[4]。水分、溫度脅迫、光照不足、養(yǎng)分虧缺、植物內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑失衡等因素都是引起果樹(shù)器官脫落的主要原因[5-7]。已有研究表明，高溫、寒害都會(huì)引起椰子花果脫落[8-9]。目前，造成落果的內(nèi)在生理變化及其機(jī)制還不明確。本研究以文椰3 號(hào)的正常幼果和剛脫落幼果為材料，對(duì)其礦質(zhì)元素、可溶性糖、內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等生理生化指標(biāo)進(jìn)行分析，以期探明椰子落果的生理機(jī)制，為指導(dǎo)科學(xué)追肥、減少生理落果、提高椰子產(chǎn)量提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料采自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所國(guó)家熱帶棕櫚種質(zhì)資源圃（東經(jīng)110°47′，北緯19°33′，海拔32.5 m），供試品種為文椰3 號(hào)。在正常管理的植株上分別采集花后1 個(gè)月左右的正常幼果和一碰即落的脫落幼果（橫徑30 mm 左右），樣品分成3份，一部分鮮樣用于可溶性糖含量測(cè)定，一部分用液氮凍存后貯存于-80 ℃以備內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑含量測(cè)定，另部分樣品105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干，用粉碎機(jī)粉碎過(guò)100目篩，用于礦質(zhì)元素含量測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)方法

大量元素測(cè)定采用硫酸-過(guò)氧化氫消煮，全氮測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法，全磷測(cè)定采用鉬銻抗比色法，鉀含量用火焰光度計(jì)（6400A，上海欣益，中國(guó)）進(jìn)行測(cè)定；中微量元素測(cè)定采用干灰化法，使用原子吸收分光光度計(jì)（AA6300F，SHIMADZU，日本）分別測(cè)定鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅，其中硼元素用姜黃素比色法進(jìn)行測(cè)定[10]。用南京建成的可溶性糖試劑盒測(cè)定可溶性糖含量。使用ELASE 試劑盒（南京建成）測(cè)定生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）和細(xì)胞分裂素（CTK）含量，具體方法參照試劑盒的操作說(shuō)明。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007 處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用SPSS Statistics 26軟件鄧肯新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 礦質(zhì)元素及可溶性糖含量比較

1 月齡左右的正常幼果與脫落幼果的外觀形狀如圖1，礦質(zhì)元素含量詳見(jiàn)表1。脫落幼果的氮、磷、鉀含量分別為0.80%、0.11%、3.25%，高于正常幼果，其中磷、鉀元素差異達(dá)到顯著水平；脫落幼果的鈣、鎂含量分別為0.29%、0.14%，鈣含量略低于正常幼果，而鎂含量顯著高于正常幼果；脫落幼果的鐵、錳、銅、鋅含量分別是77.83、6.24、3.07、24.70 mg·kg-1，鐵、錳、鋅含量低于正常幼果，其中鋅含量差異達(dá)到顯著水平，銅含量顯著高于正常幼果；脫落幼果的可溶性糖含量為3.18%，顯著低于正常幼果的4.14%。

表1 正常幼果與脫落幼果的礦質(zhì)元素及可溶性糖含量比較

圖1 正常幼果與脫落幼果外觀形狀

2.2 內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑含量比較

由表2 可知，正常幼果與脫落幼果的內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑含量存在差異，其中脫落幼果的IAA 含量為39.25 ng·g-1，顯著低于正常幼果（47.38 ng·g-1）；脫落幼果的ABA 含量為271.41 ng·g-1，顯著高于正常幼果（229.76 ng·g-1）；GA 和CTK 含量在正常幼果和脫落幼果中無(wú)顯著差異。通過(guò)分析內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑含量的比值發(fā)現(xiàn)，脫落幼果的ABA/(GA+IAA+CTK)比值高于正常幼果，但未達(dá)到顯著差異水平。

表2 正常幼果與脫落幼果的內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑含量比較

3 小結(jié)與討論

落花落果是果樹(shù)的一種生理現(xiàn)象，但是嚴(yán)重的落花落果會(huì)造成產(chǎn)量大幅下降和巨大經(jīng)濟(jì)損失。器官脫落是由多種因素共同協(xié)調(diào)控制的復(fù)雜生理過(guò)程，與外部環(huán)境、內(nèi)部細(xì)胞結(jié)構(gòu)、新陳代謝和基因表達(dá)等息息相關(guān)，內(nèi)外因子的共同作用影響果實(shí)脫落[4,7]。

礦質(zhì)元素作為果實(shí)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)，含量雖低，卻是不可缺少的物質(zhì)。本研究中，脫落椰子幼果中的鋅含量顯著低于正常幼果，說(shuō)明缺鋅可能是造成落果的原因之一。在獼猴桃的研究中發(fā)現(xiàn)，易落果的獼猴桃果園表現(xiàn)出鋅元素缺乏[11]。玉米缺鋅條件下，生長(zhǎng)素含量降低，根系生長(zhǎng)受到明顯抑制[12]。鋅元素與其他元素之間的相互作用會(huì)影響其在植物體內(nèi)的吸附、分布和利用，如磷和鋅相互拮抗，過(guò)量磷會(huì)抑制鋅的吸收[13]。本研究中，椰子脫落幼果的磷、鉀、銅元素含量顯著高于正常幼果，說(shuō)明過(guò)量的磷、鉀、銅元素可能與其他元素產(chǎn)生拮抗而導(dǎo)致椰子落果。柑橘上的研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)量鉀會(huì)造成植物體內(nèi)鈣等元素之間發(fā)生拮抗作用，導(dǎo)致落果[14]，與本文中落果鉀含量高、鈣含量低的結(jié)果相符。鈣是細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的重要成分，被認(rèn)為是一種脫落抑制劑，可防止器官產(chǎn)生離層而脫落。本研究中脫落果的鈣含量較正常果低，但未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明鈣不是造成本次脫落的主要影響因素。

碳素營(yíng)養(yǎng)的供需平衡在坐果與脫落中扮演著重要的調(diào)節(jié)作用，糖作為果實(shí)可直接利用的碳素營(yíng)養(yǎng)，是調(diào)控果實(shí)脫落的重要因子[15]。在龍眼等的研究中發(fā)現(xiàn)，果實(shí)內(nèi)的糖含量可能存在一個(gè)臨界閾值，低于這個(gè)閾值就觸發(fā)了果實(shí)的脫落[16]。本研究結(jié)果顯示，脫落果實(shí)的可溶性糖含量顯著低于正常幼果，說(shuō)明碳水化合物供應(yīng)不足是造成果實(shí)脫落的原因之一。

內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是果實(shí)發(fā)育和脫落的重要信號(hào)分子，生長(zhǎng)素、脫落酸、赤霉素、細(xì)胞分裂素等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與落花落果密切相關(guān)[6]。生長(zhǎng)素與離層形成直接相關(guān)，具有延緩脫落的作用[17]。脫落酸是植物響應(yīng)逆境的重要因素之一，可以加速器官的脫落進(jìn)程[18]。赤霉素和茉莉酸加速脫落，細(xì)胞分裂素、油菜素內(nèi)酯等抑制脫落已經(jīng)是較為成熟的研究結(jié)果。本研究中，脫落果中脫落酸含量顯著高于正常果，而正常果中生長(zhǎng)素含量顯著高于脫落果，說(shuō)明果實(shí)內(nèi)生長(zhǎng)素含量低、脫落酸含量高可能導(dǎo)致椰子幼果脫落。

果實(shí)脫落受到多種因素的影響，本研究通過(guò)分析文椰3 號(hào)的脫落幼果與正常幼果的生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)脫落幼果的鋅元素含量、可溶性糖含量、生長(zhǎng)素含量顯著低于正常幼果，磷、鉀、鎂、銅元素含量、脫落酸含量顯著高于正常幼果。初步解析了文椰3 號(hào)椰子落果的生理機(jī)制，為進(jìn)一步探明椰子生理落果的原因提供參考。在實(shí)際生產(chǎn)中，結(jié)合落果養(yǎng)分損耗開(kāi)展花期合理施肥，注意不同營(yíng)養(yǎng)元素之間的平衡，同時(shí)要保證碳源供應(yīng)充足，內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的平衡可通過(guò)噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來(lái)調(diào)節(jié)。