張靜靜，劉尊馳，鄢創(chuàng)，王云霞，劉凱，時(shí)新榮，，袁志友，*

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100；2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100）

土壤pH 值是土壤固相處于平衡狀態(tài)時(shí)土壤溶液中H+濃度的負(fù)對(duì)數(shù)，它是衡量土壤酸堿性的指標(biāo)，過(guò)高或過(guò)低的土壤pH 值都會(huì)通過(guò)對(duì)物理、化學(xué)及生物特性的影響來(lái)改變土壤養(yǎng)分的分布及轉(zhuǎn)化情況，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分元素的有效性發(fā)生改變［1?2］。早期對(duì)土壤pH 值的研究是源于酸雨對(duì)植被以及土壤的損害，如Bree?men 等［3］對(duì)酸沉降的影響以及土壤酸化機(jī)理進(jìn)行了剖析，Reuss 等［4］介紹了土壤酸化過(guò)程中化學(xué)過(guò)程的主導(dǎo)作用，但對(duì)于土壤pH 值改變后土壤養(yǎng)分的短期響應(yīng)及其長(zhǎng)期適應(yīng)的過(guò)程研究尚不清楚。

土壤pH 值的改變過(guò)程受自然和人為兩種因素影響，在干旱區(qū)和半干旱區(qū)，巖石和原生礦物的風(fēng)化可提高土壤pH 值，而在溫暖濕潤(rùn)地區(qū)，會(huì)因植物吸收以及降水的淋溶作用導(dǎo)致鹽基離子被植物消耗或者向土壤更深層淋溶而引起土壤pH 值降低。除此之外，受全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響，大氣中快速增加的活性氮氧化物和硫氧化物與水反應(yīng)生成硝酸和硫酸，或者大部分氮磷硫肥料導(dǎo)致土壤系統(tǒng)的凈質(zhì)子輸入［5?6］，也都會(huì)引起土壤pH 值的改變。這些過(guò)程均說(shuō)明全球變化會(huì)深刻影響土壤酸堿性，進(jìn)而影響群落組成及生態(tài)系統(tǒng)的功能，然而目前全球變化背景下的相關(guān)研究還明顯不足，阻礙了人們對(duì)土壤酸堿性變化影響生態(tài)系統(tǒng)的理解與認(rèn)識(shí)。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是將生態(tài)學(xué)、物理學(xué)以及化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理相結(jié)合，研究生態(tài)系統(tǒng)多種化學(xué)元素平衡關(guān)系的一門學(xué)科［7］，它在研究植被組成、生態(tài)系統(tǒng)功能和養(yǎng)分限制等方面起著重要作用，可極大提高人們對(duì)陸地生態(tài)動(dòng)態(tài)和過(guò)程的認(rèn)識(shí)［8］。其中，碳、氮和磷3 種元素的化學(xué)計(jì)量關(guān)系是研究各種生態(tài)過(guò)程的核心內(nèi)容［9］。已有的一些研究利用區(qū)域或全球尺度的植物化學(xué)計(jì)量學(xué)模式來(lái)預(yù)測(cè)植被組成、動(dòng)態(tài)以及養(yǎng)分限制［10］，如Bui 等［11］關(guān)注了土壤碳、氮和磷濃度之間的平衡如何調(diào)節(jié)植被模式，Ren 等［12］研究表明，土壤碳、氮和磷濃度的變化也會(huì)不可避免地導(dǎo)致養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量關(guān)系的變化，土壤碳氮磷比直接反映土壤肥力，間接反映植物營(yíng)養(yǎng)狀況［13］，但在全球變化影響土壤酸堿性的情況下，土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)研究尚不明確。

草原是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，面積大約為44.5×108hm2，占世界陸地面積的24%［14］。草原生態(tài)系統(tǒng)作為脆弱的開(kāi)放系統(tǒng)，極易受到土壤pH 值變化帶來(lái)的傷害［15］。研究不同草原類型土壤pH 值變化下的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，可以認(rèn)識(shí)草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素的循環(huán)及平衡機(jī)制，揭示土壤pH 值改變后植物對(duì)養(yǎng)分的可獲得性。目前，相關(guān)土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的研究已有較多報(bào)道［16］，我國(guó)已有的研究主要集中在內(nèi)蒙古單一草原不同淹水狀態(tài)、水肥添加等方面的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［17?19］，而針對(duì)土壤pH 值變化后不同草原類型的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究尚還缺乏。為此，本研究以3 種不同草原類型（即荒漠草原、典型草原和草甸草原）為對(duì)象，系統(tǒng)研究土壤pH 值改變后3 種草原類型土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相應(yīng)變化，為草原生態(tài)系統(tǒng)碳匯研究及土壤退化后恢復(fù)重建的草地管理工作提供科學(xué)的理論依據(jù)。主要擬回答以下問(wèn)題：1）荒漠草原、典型草原和草甸草原的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有何差異？2）酸堿添加試驗(yàn)對(duì)土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有何影響？3）不同草原類型的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤pH 值的相關(guān)關(guān)系如何？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)，基于該地區(qū)自西南至東北方向水熱梯度變化特征依次布設(shè)3 個(gè)研究站點(diǎn)，分別代表不同草原類型，草原類型的具體情況如下：

荒漠草原以杭錦旗（108°39′53″E、39°46′33″N）為研究站點(diǎn)，杭錦旗位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市西北部，屬中溫帶半干旱大陸性氣候，海拔1416 m，年平均氣溫為7.31 ℃，年平均降水量為275 mm，全年降水主要集中于6?8 月，干旱指數(shù)為0.28，土壤類型為棕鈣土。該研究區(qū)的建群種為短花針茅（Stipa breviflora），伴生種有針茅（Stipa klemenzii），糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）和冷蒿（Artemisia frigida）等。

典型草原以錫林浩特（115°51′37″E、43°56′28″N）為研究站點(diǎn)，錫林浩特位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒草原中部，屬溫帶半干旱大陸性氣候，海拔1091 m，年平均氣溫為2.47 ℃，年平均降水量為268 mm，干旱指數(shù)為0.33，土壤類型為栗鈣土。該研究區(qū)的建群種為克氏針茅（Stipa krylovii）和羊草（Leymus chinensis），伴生種有冷蒿、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、麻花頭（Serratula centauroides）等。

草甸草原以額爾古納（119°23′43″E、50°10′23″N）為研究站點(diǎn)，額爾古納位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市大興安嶺西北麓，海拔520 m，年平均氣溫為?1.54 ℃，年平均降水量為341 mm，干旱指數(shù)為0.50，土壤類型為黑鈣土，該試驗(yàn)區(qū)常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)種以多年叢生禾草以及根莖禾草為主，伴生種有細(xì)葉鳶尾（Iris tenuifolia）、裂葉蒿（Arte?misia tanacetifolia）和白頭翁（Pulsatilla chinensis）等。

1.2 研究方法

2017 年5 月在杭錦旗、錫林浩特和額爾古納，分別選取地勢(shì)平坦、植被均勻、具有代表性的地段作為試驗(yàn)樣地，并對(duì)樣地進(jìn)行圍封，大小為50 m×50 m。同時(shí)，根據(jù)已有的試驗(yàn)研究［20］在圍欄內(nèi)設(shè)置酸堿添加處理，分別如下：1）對(duì)照。2）酸添加，設(shè)置3 個(gè)不同濃度梯度，即低、中和高濃度（H+濃度分別為2.76、8.28 和13.80 mol·m?2），施加溶液為硫酸溶液，施加時(shí)將硫酸溶液溶于80 L 水中，均勻噴灑。3）堿添加，設(shè)置3 個(gè)不同濃度梯度，即低、中和高濃度（OH?濃度分別為2.76、8.28 和13.80 mol·m?2），施加溶液為氫氧化鈉溶液。施加時(shí)將氫氧化鈉溶液溶于80 L 水中，均勻噴灑。為降低水的影響，對(duì)照添加同等量（80 L）的水。對(duì)照和酸堿添加處理的3 個(gè)水平梯度各設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，共設(shè)21 個(gè)樣方，樣方大小2 m×2 m，隨機(jī)排列，樣方之間以2 m 的緩沖帶彼此隔開(kāi)。

2018 年8 月，在各樣方內(nèi)隨機(jī)選2 個(gè)取樣點(diǎn)，用內(nèi)徑7 cm 的土鉆按0～10 cm 和10～30 cm 進(jìn)行分層取樣（取樣時(shí)去除土壤表層植物枯落物等），各樣方采集相同土層的2 份土壤進(jìn)行混合，作為該樣方測(cè)定的土樣。采集的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后用4 分法取適量，分別過(guò)0.15 和1.00 mm 的篩用于測(cè)定土壤養(yǎng)分和土壤pH 值。土壤pH 值采用水浸提電位法（水∶土=2.5∶1.0）測(cè)定；土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀?外加熱法測(cè)定；土壤全氮采用凱氏定氮法測(cè)定；土壤全磷采用硫酸?高氯酸消煮?鉬銻抗比色法測(cè)定［21］。

1.3 氣象數(shù)據(jù)獲取

每個(gè)樣地均布設(shè)了一個(gè)氣象站，年降水量與年均溫?cái)?shù)據(jù)通過(guò)全自動(dòng)氣象儀獲取，記錄數(shù)據(jù)頻度為15 min 每次，并通過(guò)GPS 儀將數(shù)據(jù)傳送至終端。干旱指數(shù)是年降水量與潛在蒸發(fā)能力的比值，在CGIAR?CSI 網(wǎng)站下載后再利用ArcGIS 軟件提取。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

土壤有機(jī)碳、全氮和全磷均采用質(zhì)量含量，土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比均采用質(zhì)量比。對(duì)不同草原類型和土層之間的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的比較、酸堿添加試驗(yàn)后各草原類型的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行方差分析，對(duì)不同草原類型的土壤碳氮磷及其化學(xué)計(jì)量比與土壤pH 值進(jìn)行相關(guān)分析。對(duì)土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與年均溫、年降水量、干旱指數(shù)、草原類型和酸堿添加等因子之間的相關(guān)性進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis，RDA）。在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析之前，先對(duì)各數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布及方差齊性檢驗(yàn)。統(tǒng)計(jì)分析使用RGui 3.6.2，作圖使用Origin 9.0 和Canoco 5.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草原類型土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量的差異

通過(guò)對(duì)不同草原類型和土層的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量的雙因素方差分析結(jié)果可知，除土壤全磷以外，不同草原類型即荒漠草原、典型草原和草甸草原的土壤pH 值、土壤有機(jī)碳、全氮、碳氮比、碳磷比和氮磷比均存在顯著差異（P<0.01），而不同土層即0～10 cm 和10～30 cm 間除土壤全氮以外，均不存在顯著差異。除此之外，不同草原類型和土層對(duì)土壤碳氮磷及其化學(xué)計(jì)量比也不存在明顯的交互作用（表1）。

表1 不同草原類型和土層及其交互作用對(duì)土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量的雙因素方差分析Table 1 Results of two-way ANOVA for the effects of grassland types and soil layers on ecological stoichiometry of soil C，N，and P

草甸草原0～10 cm 土層的土壤pH 值顯著低于荒漠草原和典型草原，3 種草原類型10～30 cm 土層的土壤pH值之間差異不顯著（表2）。典型草原和草甸草原的土壤有機(jī)碳和全氮含量約為荒漠草原的2～5 倍，與荒漠草原之間存在顯著差異（P<0.05）。典型草原和草甸草原0～10 cm 土層的土壤有機(jī)碳、全氮以及10～30 cm 土層的有機(jī)碳均不存在顯著差異，而典型草原10～30 cm 土層的土壤全氮含量顯著高于草甸草原（P<0.05）。3 種草原之間的土壤全磷含量在0～10 cm 和10～30 cm 土層均不存在顯著差異。

3 種草原類型0～10 cm 和10～30 cm 土層的土壤碳氮比、碳磷比以及氮磷比均表現(xiàn)出同樣的差異顯著性，即草甸草原的土壤碳氮比顯著高于荒漠草原和典型草原，典型草原和草甸草原的土壤碳磷比和氮磷比均顯著高于荒漠草原。其中，典型草原和草甸草原的土壤碳磷比是荒漠草原的3～5 倍，氮磷比是荒漠草原的2～3 倍，而典型草原和草甸草原之間除土壤碳氮比存在顯著差異外，碳磷比和氮磷比之間差異并不顯著（P<0.05）。

表2 不同草原類型的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Table 2 Soil ecological stoichiometry of C，N and P in three types of steppes

2.2 酸堿處理對(duì)不同草原類型土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響

對(duì)酸堿添加處理后各草原的土壤pH 值進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，3 種草原類型0～10 cm 土層的土壤pH 值均隨酸堿濃度的添加有不同程度的下降及上升的趨勢(shì)（表3）。其中，低、中和高濃度酸均顯著降低了典型草原0～10 cm 土層的土壤pH 值，中高濃度酸顯著降低了荒漠草原和草甸草原0～10 cm 土層的土壤pH 值（P<0.05）。堿添加處理中，高濃度堿均顯著增加了3 種草原類型0～10 cm 土層的土壤pH 值，中濃度堿顯著增加了草甸草原0～10 cm 土層的土壤pH 值，而低濃度堿對(duì)3 種草原類型0～10 cm 土層的土壤pH 值均不存在顯著影響（P<0.05）。相比0～10 cm 土層，高濃度酸顯著降低了荒漠草原10～30 cm 土層的土壤pH 值，中高濃度酸顯著降低了典型草原10～30 cm 土層的土壤pH 值，中高濃度堿顯著增加了荒漠草原10～30 cm 土層的土壤pH 值（P<0.05）（表4）。

除中低濃度酸顯著增加了荒漠草原0～10 cm 土層的土壤有機(jī)碳含量外，不同水平的酸添加對(duì)荒漠草原的土壤全氮、全磷，典型草原和草甸草原的土壤有機(jī)碳、全氮和全磷均無(wú)顯著影響（P<0.05）（表3）。與酸添加處理不同，高濃度堿降低了荒漠草原0～10 cm 土層的土壤有機(jī)碳；低、中和高濃度堿添加均降低了典型草原0～10 cm 土層的土壤全氮和全磷，且中高濃度已經(jīng)達(dá)到顯著水平；草甸草原0～10 cm 土層土壤有機(jī)碳、全氮和全磷均不受堿添加影響（P<0.05）。相比土壤的0～10 cm 土層，土壤10～30 cm 土層受到酸堿添加處理的影響較小。高濃度堿顯著降低了典型草原10～30 cm 土層的土壤全氮以外，3 種草原類型10～30 cm 土層的其他養(yǎng)分含量均不受酸堿添加處理的影響（P<0.05）（表4）。

不同水平的酸堿添加對(duì)典型草原和草甸草原0～10 cm 土層的土壤碳氮磷比均無(wú)顯著影響（P<0.05）?；哪菰?～10 cm 土層的土壤碳氮比隨酸堿添加濃度的上升而下降，且低濃度的酸堿對(duì)荒漠草原0～10 cm 土層的土壤碳氮比存在顯著影響。同時(shí)，低濃度酸和中濃度酸堿顯著升高了荒漠草原0～10 cm 土層的土壤碳磷比（P<0.05）。不同水平的酸添加對(duì)荒漠草原0～10 cm 土層的土壤氮磷比不存在顯著影響，但高濃度堿顯著降低了其土壤氮磷比（P<0.05）。

表3 酸堿處理對(duì)各草原類型0～10 cm 土層土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量的影響Table 3 Effects of acid and alkali treatments on ecological stoichiometry of C，N，and P in 0-10 cm soil layer of three types of steppe

相比0～10 cm 土層的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的變化，土壤10～30 cm 土層受到的影響更小。酸添加對(duì)3種草原類型10～30 cm 土層的土壤碳氮磷比均不存在顯著影響，堿添加對(duì)典型草原和草甸草原10～30 cm 土層的土壤碳氮比不存在顯著影響，但荒漠草原10～30 cm 土層的土壤碳氮比隨堿添加水平的升高而下降，且低濃度堿顯著升高了土壤碳氮比（P<0.05）。堿添加對(duì)荒漠草原和典型草原10～30 cm 土層的土壤碳磷比不存在顯著影響，同時(shí)也對(duì)荒漠草原和草甸草原10～30 cm 土層的土壤氮磷比不存在顯著影響（P<0.05）。典型草原10～30 cm 土層的土壤氮磷比隨堿添加水平的上升而下降，且高濃度堿添加顯著降低了土壤氮磷比（P<0.05）。草甸草原10～30 cm 土層的土壤碳磷比隨堿添加水平的上升而升高，且低濃度堿顯著降低了土壤碳磷比（P<0.05）。

2.3 不同草原類型土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量和土壤pH 值的相關(guān)性

通過(guò)對(duì)荒漠草原、典型草原以及草甸草原的土壤養(yǎng)分和土壤pH 值進(jìn)行相關(guān)性分析（圖1），僅荒漠草原0～10 cm 土層的土壤有機(jī)碳和全氮與土壤pH 值具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為分別為0.451 和0.678（P<0.01）。典型草原和草甸草原0～10 cm 土層的土壤有機(jī)碳和全氮含量均高于荒漠草原，但與土壤pH 值不具有相關(guān)關(guān)系?；哪菰?、典型草原和草甸草原0～10 cm 土層的土壤全磷含量均在0.30～0.45 g·kg?1，同樣與土壤pH 值無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

表4 酸堿處理對(duì)草原10～30 cm 土層土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量的影響Table 4 Effects of acid and alkali treatments on ecological stoichiometry of C，N，and P in 10-30 cm soil layer of three types of steppe

相比土壤上層，土壤下層的土壤養(yǎng)分含量無(wú)太大波動(dòng)。3 種草原類型10～30 cm 土層的土壤有機(jī)碳、全氮和全磷的含量差異與0～10 cm 土層的相同，但3 種草原類型10～30 cm 土層的土壤有機(jī)碳、全氮和全磷均與土壤pH值不存在顯著的相關(guān)關(guān)系（圖2）。通過(guò)不同草原類型土壤pH 值與土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析可知，僅荒漠草原0～10 cm 土層的土壤碳磷比和氮磷比與土壤pH 值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05，表5）?；哪菰耐寥捞嫉纫约暗湫筒菰筒莸椴菰奶嫉?、碳磷比和氮磷比均與土壤pH 值不存在相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，對(duì)土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征及環(huán)境因子之間做冗余分析（圖3），實(shí)心箭頭代表土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，空心箭頭則代表環(huán)境因子，通過(guò)酸堿添加水平、土壤pH 值和土壤養(yǎng)分的夾角可知酸堿添加和土壤pH 值對(duì)土壤碳氮磷計(jì)量特征的影響不同，說(shuō)明土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征對(duì)于土壤pH 值的改變可能存在短期響應(yīng)和長(zhǎng)期適應(yīng)的不同。

3 討論

3.1 不同草原類型的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

相比典型草原和草甸草原，荒漠草原植被覆蓋率和生產(chǎn)力的下降必然會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的流失，且隨惡劣環(huán)境條件的不斷侵襲，草地土壤退化越發(fā)嚴(yán)重［22］。劉偉等［23］通過(guò)對(duì)黃土高原水平方向的草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳分布的研究表明，不同草原類型土壤有機(jī)碳含量不同，高山草甸草原、典型草原和荒漠草原之間差異顯著，同時(shí)這種差異會(huì)隨土層的加深逐漸變小。高安社等［24］研究不同草原類型土壤有機(jī)碳和全氮的差異時(shí)發(fā)現(xiàn)，荒漠草原的養(yǎng)分狀況不及典型草原。本研究中草甸草原和典型草原的土壤碳氮含量顯著高于荒漠草原的結(jié)果與其基本一致，但本研究中草甸草原和典型草原之間0～10 cm 土層的土壤有機(jī)碳和全氮差異均不顯著，這一結(jié)果的出現(xiàn)可能是因?yàn)楸狙芯窟x擇的草甸草原海拔較低，氣溫較高，有機(jī)質(zhì)分解速度相比較快，碳氮養(yǎng)分積累較少［25］。

圖1 不同草原類型0～10 cm 土層的土壤碳、氮和磷隨土壤pH 值的變化趨勢(shì)Fig.1 Variations of soil C，N，and P in 0-10 cm soil layers in three types of steppe in relation to soil pH

圖2 不同草原類型10～30 cm 土層的土壤碳氮磷隨土壤pH 值的變化趨勢(shì)Fig.2 Variations of soil C，N，and P in 10-30 cm soil layers in three types of steppe in relation to soil pH

典型草原10～30 cm 土層的全氮顯著高于草甸草原和荒漠草原，這一現(xiàn)象的原因可能是草甸草原與典型草原的土壤養(yǎng)分均隨土層的加深而減少［26］，而這兩者表層土壤中的全氮含量并無(wú)差異，反而典型草原海拔較高，使得其在枯落物分解以及植物的吸收利用后10～30 cm 土層的土壤全氮含量積累較多，從而高于草甸草原。不同草原類型的土壤全磷不存在顯著差異，這主要是因?yàn)橥寥懒姿厥芡寥滥纲|(zhì)的影響較大，所以變異性較?。?7］。草地沙化會(huì)改變土壤養(yǎng)分，并且導(dǎo)致土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系發(fā)生改變［21］。Tian 等［28］研究表明，中國(guó)土壤的碳氮比、碳磷比和氮磷比的平均值分別為11.9、61.0 和5.2。本研究中，荒漠草原的土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比相較最低，典型草原次之，均低于中國(guó)土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比的平均值，而草甸草原則與中國(guó)土壤的平均值水平相近，這是因?yàn)樯锏厍蚧瘜W(xué)過(guò)程對(duì)氮和磷供應(yīng)的控制程度不同，因此土壤氮和磷的有效性會(huì)受到不同環(huán)境的影響。

表5 不同草原類型土壤pH 值與土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性分析Table 5 Pearson correlation analysis of soil pH and stoichio?metric characteristics of soil C，N，and P in different grass?land types

圖3 土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的RDA 排序Fig.3 Redundancy analysis of soil C，N，and P stoichiometry and environmental factors

3.2 酸堿添加對(duì)不同草原類型土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

土壤養(yǎng)分在調(diào)控草原生態(tài)系統(tǒng)組成以及生態(tài)穩(wěn)定性方面扮演著重要角色，而不同草原類型在酸堿添加試驗(yàn)后土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的快速響應(yīng)是不同的。在本研究中，低、中濃度酸和高濃度堿均顯著影響荒漠草原0～10 cm 土層的土壤有機(jī)碳，且均表現(xiàn)為土壤pH 值降低時(shí)土壤有機(jī)碳含量升高。這與薛冬等［29］的土壤有機(jī)碳與土壤pH 值呈相反的變化趨勢(shì)的結(jié)果一致。土壤有機(jī)碳是土壤微生物對(duì)進(jìn)入到土壤中的植物殘?bào)w分解所得，荒漠草原的地表裸露，植被覆蓋率較低，適當(dāng)調(diào)整土壤pH 值會(huì)促進(jìn)微生物加快對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解進(jìn)而產(chǎn)生更多的有機(jī)碳［30］。

草原生態(tài)系統(tǒng)土壤氮的積累和消耗主要取決于氮素的硝化和反硝化、礦化、固定以及植物吸收等過(guò)程。王啟基等［31］在研究柴達(dá)木盆地時(shí)發(fā)現(xiàn)，土地鹽堿化會(huì)導(dǎo)致土壤全氮和全磷含量降低。在本研究中，典型草原0～10 cm土層的土壤全氮和全磷含量隨堿添加濃度的升高而降低，這意味著土壤pH 值的改變限制典型草原的土壤全氮和全磷含量，因此要減輕典型草原土壤鹽堿化程度以保證典型草原土壤養(yǎng)分平衡。草甸草原0～10 cm 土層的土壤養(yǎng)分均不受酸堿添加的影響，這可能是因?yàn)椴莸椴菰挠晁渑?，植物生長(zhǎng)旺盛且生產(chǎn)力高，土壤可通過(guò)改變自身的化學(xué)元素含量來(lái)適應(yīng)土壤pH 值的改變，這說(shuō)明土壤pH 值的短期改變不會(huì)影響草甸草原土壤養(yǎng)分含量。對(duì)于草原的10～30 cm 土層而言，荒漠草原和草甸草原的土壤養(yǎng)分均不受酸堿添加的影響。典型草原10～30 cm 土層高濃度堿添加顯著降低土壤全氮，說(shuō)明典型草原的土壤養(yǎng)分對(duì)短期堿添加反應(yīng)較為敏感，表層和下層的土壤均會(huì)受到土壤pH 值的影響。

土壤碳氮比可以判斷土壤質(zhì)量狀況，反映土壤有機(jī)質(zhì)狀態(tài)、碳沉降以及微生物活性。土壤碳氮比表征土壤有機(jī)碳礦化速率情況，碳氮比偏高時(shí)，微生物活性會(huì)相對(duì)較低，土壤礦化速率較慢，土壤有機(jī)碳相對(duì)增加，土壤碳氮比偏低時(shí)則相反［32］。土壤碳磷比是判斷有機(jī)碳在礦化過(guò)程中衡量磷素釋放與吸收的一個(gè)重要指標(biāo)，土壤碳磷比較高時(shí)表示微生物將磷固持在土壤中的能力較強(qiáng)，土壤碳磷比較低時(shí)則表示微生物釋放磷素的能力較強(qiáng)［33］。土壤氮磷比可以反映磷活性，氮磷比較高時(shí)則磷活性較低，其較低時(shí)表示磷活性較高。在本研究中，典型草原和草甸草原0～10 cm 土層的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比均不受酸堿添加的影響，而荒漠草原的土壤碳氮比和碳磷比隨酸添加先升高后降低，氮磷比在高濃度堿添加下顯著降低，說(shuō)明荒漠草原0～10 cm 土層的微生物活性會(huì)受到酸添加的影響，但這種影響會(huì)因濃度的差別表現(xiàn)不同的趨勢(shì)，高濃度堿使得荒漠草原0～10 cm 土層的土壤磷活性降低。典型草原和草甸草原0～10 cm 土層的碳氮磷比保持在相對(duì)穩(wěn)定的情況可能是因?yàn)槠湮锓N豐富度較高，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜且穩(wěn)定，能夠有效保持自身的結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)［34］。

相比0～10 cm 土層，土壤碳氮磷比在10～30 cm 土層受到酸堿添加的影響更小。酸添加對(duì)3 種草原類型10～30 cm 土層的土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比均不存在顯著影響，堿添加則對(duì)3 種草原類型碳氮磷比影響不同，荒漠草原下層土壤碳氮比受到堿添加的影響，可能是微生物種類以及活動(dòng)范圍不同等造成的差異。典型草原表層的土壤全氮和全磷均受堿添加影響，所以氮磷比不存在差異，但是10～30 cm 土層的土壤全氮受到堿添加影響，而土壤全磷并沒(méi)有，所以下層的土壤氮磷比會(huì)在堿添加后產(chǎn)生差異。草甸草原的低濃度堿降低了土壤碳磷比，說(shuō)明低濃度堿調(diào)動(dòng)了下層土壤微生物的活性，造成磷釋放量增多，從而碳磷比降低。

3.3 不同草原類型的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量和土壤pH 值的相關(guān)關(guān)系

在本研究中，僅荒漠草原0～10 cm 土層的土壤有機(jī)碳和全氮與土壤pH 值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在土壤pH 值為9.6 左右時(shí)，土壤有機(jī)碳和全氮含量呈現(xiàn)最低的狀態(tài)，說(shuō)明在荒漠草原土壤pH 值的升高會(huì)降低土壤有機(jī)碳和全氮。這與王燕等［35］研究隨鹽漬程度的加劇，土壤有機(jī)碳和全氮含量降低的結(jié)果一致。而典型草原和草甸草原不受影響可能是因?yàn)橹脖惠^多，水熱條件較好，植被凋落物數(shù)量作為土壤有機(jī)質(zhì)的重要來(lái)源之一，不足以讓土壤pH 值的改變影響到土壤中的養(yǎng)分含量。土壤碳磷比和氮磷比經(jīng)常被用來(lái)判斷限制性養(yǎng)分元素［36］，不同草原中僅荒漠草原0～10 cm 土層的土壤碳磷比和氮磷比與土壤pH 值相關(guān)，這是因?yàn)橥寥纏H 變化后僅荒漠草原0～10 cm土層的土壤有機(jī)碳和全氮發(fā)生顯著變化，全磷沒(méi)有發(fā)生變化，所以碳磷比和氮磷比與土壤pH 值呈顯著相關(guān)關(guān)系。

不同草原類型的土壤養(yǎng)分特征對(duì)酸堿添加處理的響應(yīng)以及其和土壤pH 值相關(guān)性的趨勢(shì)情況表現(xiàn)出不同的研究結(jié)果，可能是因?yàn)樗釅A添加試驗(yàn)反映了土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征對(duì)于土壤pH 值變化的真實(shí)快速的反應(yīng)，而土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征隨土壤pH 值的變化趨勢(shì)則是草原生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分長(zhǎng)期適應(yīng)的一種結(jié)果。在RDA 分析中也可以看出，酸堿添加水平和土壤pH 值對(duì)土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量的解釋結(jié)果也是不同的。事實(shí)上，這些差異導(dǎo)致了關(guān)于自然群落控制試驗(yàn)結(jié)果相關(guān)性的爭(zhēng)論，如Yuan 等［37］研究認(rèn)為，土壤養(yǎng)分含量與氣候變化的關(guān)系在不同試驗(yàn)方法下可能得到相悖的結(jié)論。所以了解這些明顯沖突的背后的機(jī)制是朝著發(fā)展群落過(guò)程中土壤養(yǎng)分理論研究邁出的重要一步［38］。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)酸堿控制試驗(yàn)，分析了土壤pH 值變化對(duì)3 種草原類型土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響?？梢钥闯觯哪菰耐寥纏H 值顯著高于草甸草原，土壤有機(jī)碳、全氮和土壤碳氮磷比均顯著低于典型草原和草甸草原。3 種草原類型的土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征會(huì)受到土壤pH 值改變的影響，并且表層土壤相比下層土壤受到的影響更加明顯。因此，在全球氣候變化和人為活動(dòng)引起的土壤pH 值發(fā)生變化的背景下，草原生態(tài)系統(tǒng)在土壤退化后的恢復(fù)重建中應(yīng)綜合土壤pH 值變化程度，合理施肥、圍封和放牧等，保證土壤養(yǎng)分元素的平衡及循環(huán)過(guò)程，為草地綜合管理提供科學(xué)理論依據(jù)。