宋聃，都雪，王慧博，黃曉麗，王樂，張瀾瀾，邵長浩，霍堂斌

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.黑龍江省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，黑龍江 哈爾濱 150010；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150030）

攝食行為是魚類獲取物質(zhì)和能量的基本生命特征，是個體生存繁衍和種群增長的基礎(chǔ)[1]，開展魚類攝食生態(tài)學(xué)研究對于理解魚類在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用具有重要意義。食性研究是攝食生態(tài)學(xué)研究的重要組成部分，是食物網(wǎng)關(guān)系、營養(yǎng)生態(tài)位分化、營養(yǎng)動力學(xué)等研究的基礎(chǔ)，能夠為水域生物資源保護(hù)和利用提供生態(tài)學(xué)依據(jù)。

細(xì)鱗鮭Brachymystax lenok 是一種名貴的冷水性魚類，主要分布于俄羅斯西伯利亞地區(qū)、朝鮮和我國的黑龍江、遼河、鴨綠江、灤河、額爾齊斯河等北方流域。受環(huán)境變化和人為干擾的影響，細(xì)鱗鮭棲息地日益萎縮，種群數(shù)量逐漸減少，瀕?，F(xiàn)狀逐漸引起社會關(guān)注，1988 年列入國家二級重點保護(hù)水生野生動物，1998 年列入《中國瀕危動物紅皮書-魚類》，在2015 年環(huán)境保護(hù)部和中國科學(xué)院發(fā)布的《中國生物多樣性紅色名錄·脊椎動物卷》認(rèn)定其資源現(xiàn)狀為瀕危。細(xì)鱗鮭具有較高的經(jīng)濟(jì)、研究和保護(hù)價值，我國已開展了大量有關(guān)其人工繁育、生理結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)需求、生物學(xué)特征、資源保護(hù)等方面的研究[2-16]，特別是規(guī)?；斯し庇夹g(shù)的突破[17]，對于該珍稀物種的保護(hù)具有重要意義。目前，在全國范圍內(nèi)開展了大量細(xì)鱗鮭增殖放流工作，但資源保護(hù)和恢復(fù)的效果仍然受到環(huán)境條件和漁業(yè)管理等制約。

魚類食性是在種群演化過程中對環(huán)境適應(yīng)產(chǎn)生的一種特性[1]，生境條件和餌料基礎(chǔ)不同，魚類的食物選擇性也會發(fā)生相應(yīng)的變化。目前關(guān)于細(xì)鱗鮭的攝食生態(tài)學(xué)研究僅見于Nakano[18]、董崇智等[19]及一些零星報道，繼續(xù)開展棲息地萎縮條件下細(xì)鱗鮭的食性研究，有利于進(jìn)一步理解細(xì)鱗鮭對棲息地環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制和營養(yǎng)生態(tài)位特征，有利于充分理解細(xì)鱗鮭在高寒生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，也是該瀕危物種資源保護(hù)與恢復(fù)的重要基礎(chǔ)性工作。

海浪河是松花江二級支流，其上游生態(tài)環(huán)境保存較好，具有完成細(xì)鱗鮭產(chǎn)卵繁殖過程所必需的沙礫底質(zhì)和開展細(xì)鱗鮭攝食生態(tài)學(xué)研究所需的理想條件，是細(xì)鱗鮭和多種冷水性魚類的重要聚居區(qū)。因此，本文通過研究海浪河區(qū)域細(xì)鱗鮭的食性，以期為該物種的資源保護(hù)和利用提供基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

2019 年1 月、5 月、7 月和10 月，利用定制的多網(wǎng)目三層復(fù)合刺網(wǎng)（表1）于海浪河長汀以上河段（圖1）采集細(xì)鱗鮭樣本。

表1 定制多網(wǎng)目三層復(fù)合刺網(wǎng)規(guī)格Tab.1 The parameters of customized multi-mesh three-layer gillnets used in the survey

圖1 研究區(qū)域及采樣點布設(shè)Fig.1 Survey area and sampling sites

用卷尺（SUNWOOD6404）和電子天平（DENVER INSTRUMENT MXX612）現(xiàn)場測定采集的細(xì)鱗鮭樣品的體長（精度1 mm）和體質(zhì)量（精度0.1 g）（表2）。不同季節(jié)共采集細(xì)鱗鮭成魚樣本132 尾，體長（290.63±89.09）mm，體質(zhì)量（398.52±290.03）g。剪取細(xì)鱗鮭腸道，固定在10%福爾馬林溶液中保存。實驗室內(nèi)剪切樣本前腸，刮取前腸內(nèi)容物，吸干水分后稱重，按照10 mL∶1 g 的比例用蒸餾水稀釋后鑒定，較大個體直接清洗鑒定并稱重，較小個體使用解剖鏡鏡檢觀察。魚類餌料、大型底棲無脊椎動物和陸生昆蟲餌料分別參照《黑龍江魚類》、《遼河流域底棲動物監(jiān)測圖鑒》和《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》鑒定到種[20-23]。

表2 不同季節(jié)海浪河細(xì)鱗鮭樣本信息Tab.2 The information on sample of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

1.2 數(shù)據(jù)采集與處理

參照殷名稱（1995）[1]的方法，根據(jù)現(xiàn)場腸道內(nèi)容物含量對腸道充塞度進(jìn)行分級（0～5 級），統(tǒng)計了餌料生物組成，分別計算樣本攝食率（feeding rate，F(xiàn)R）、餌料生物的出現(xiàn)率（frequency of occurrence，F(xiàn)O）、數(shù)量百分比（quantity percentage，QP）、質(zhì)量百分比（weight percentage，WP）[24,25]，評估不同餌料生物的相對重要指數(shù)（Index of relative importance，IRI）[26]，按下式計算上述參數(shù)及餌料生物的Shannon-wiener指數(shù)（H'）[27]：

式中，Nc為含有食物的腸道數(shù)量，N 為解剖的總腸道數(shù)量，Ni為包含i 種餌料生物的腸道數(shù)量，ni為餌料生物i 的數(shù)量，nt為餌料生物總數(shù)量，wi為餌料生物i 的重量，wt為餌料生物總重量，Pi為餌料生物i 在食物中的出現(xiàn)率，n 為餌料生物種類數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析與制圖

文中所涉及的單因素方差分析使用R 軟件（version 2.15）進(jìn)行分析，研究區(qū)域和采樣點布設(shè)圖由Arcgis 制圖，柱狀堆積圖和箱線圖使用ggplot 數(shù)據(jù)包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)鱗鮭的攝食強(qiáng)度

夏、秋兩季細(xì)鱗鮭的攝食率最高，分別為94.29%和95.56%，春季最低（16.67%）；夏、秋兩季腸道充塞度最高Ⅴ級，冬季最高為Ⅳ級，而春季最高為Ⅱ級，其中夏秋季充塞度高于Ⅲ級的比例分別為57.15%和66.67%，冬季僅18.19%，春季幾乎沒有成魚的腸道充塞度達(dá)到Ⅲ級以上，表明細(xì)鱗鮭夏、秋兩季攝食強(qiáng)度最高，冬季較低，春季攝食強(qiáng)度最低（表3）。

表3 海浪河細(xì)鱗鮭攝食強(qiáng)度季節(jié)性變化Tab.3 Seasonal changes in feeding intensityof lenok Brachymystax lenok in Hailang River

2.2 細(xì)鱗鮭的食物組成

共計檢測了75 尾細(xì)鱗鮭腸道中的食物及殘渣，主要食物為小型魚類和昆蟲，其中小型魚類3種：洛氏鱥Rhynchocypris lagowskii、真鱥Phoxinus phoxinus 和北方須鰍Barbatula barbatula；昆蟲包括水生昆蟲和陸生昆蟲兩類，水生昆蟲共7 目24 科28 種，陸生昆蟲3 目4 科4 種（表4）。

表4 海浪河細(xì)鱗鮭消化道食物組成Tab.4 The food composition of digestive tract of lenok Brachymystax lenok in Hailang River

細(xì)鱗鮭食物中以水生昆蟲的種類最多，占總餌料種類數(shù)量的80%，其數(shù)量百分比高達(dá)94.53%；小型魚類種類數(shù)量較少，數(shù)量百分比也較低，但質(zhì)量百分比最高（38.61%）；陸生昆蟲的數(shù)量百分比（2.22%）和質(zhì)量百分比（16.48%）都相對較低。水生昆蟲種類中以毛翅目種類（11 種）和數(shù)量百分比（48.34%）最高，而質(zhì)量百分比則以襀翅目最高（25.63%）。從單一種類角度來看，細(xì)鱗鮭食物組成中毛翅目的津氏突長角石蠶Ceraclea tsudai 的出現(xiàn)頻率最高（20.27%），襀翅目的大石蠅Pteronarcys sp.數(shù)量百分比最高（25.12%），而質(zhì)量百分比則以鯉形目小型魚類洛氏鱥最高（37.34%），相對重要性指數(shù)以洛氏鱥（654.56）最高，其次是津氏突長角石蠶（477.31）和薩卡林大石蠅Pteronarcys sachalina（435.67）。

2.3 細(xì)鱗鮭餌料生物組成的季節(jié)性特征

海浪河細(xì)鱗鮭餌料組成的季節(jié)性變化特征是（圖2）：小型魚類（鯉形目）、襀翅目和毛翅目是最重要的3 種餌料；春、夏和秋季毛翅目數(shù)量百分比高于其他分類單元；襀翅目在不同季節(jié)餌料組成的質(zhì)量百分?jǐn)?shù)和春、冬季節(jié)的數(shù)量百分?jǐn)?shù)中都相對較高，而小型魚類則是細(xì)鱗鮭夏季和冬季的重要食物來源，分別貢獻(xiàn)了較大的質(zhì)量和數(shù)量。

圖2 海浪河細(xì)鱗鮭食物組成季節(jié)性特征Fig.2 The seasonal changes in food composition of lenok Brachymystax lenok in Hailang River

由表5 可知，海浪河細(xì)鱗鮭的餌料生物多樣性和餌料種類數(shù)夏秋兩季較高。相對重要性分析表明，春、夏和秋季細(xì)鱗鮭的餌料生物中毛翅目種類的相對重要指數(shù)最高，冬季則以鯉形目魚類最高。

表5 海浪河細(xì)鱗鮭不同季節(jié)的食物組成Tab.5 The food composition of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

2.4 海浪河細(xì)鱗鮭性腺指數(shù)季節(jié)性差異

由表6 可知：春季海浪河細(xì)鱗鮭的性腺指數(shù)顯著高于其他季節(jié)，而夏季則顯著低于其他季節(jié)（P<0.05），這一結(jié)果與細(xì)鱗鮭春季產(chǎn)卵的繁殖生物學(xué)特征一致[19]。

表6 海浪河細(xì)鱗鮭不同季節(jié)性腺指數(shù)Tab.6 The gonado-somatic index of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

3 討論

細(xì)鱗鮭是一種名貴陸封型冷水性魚類，對環(huán)境質(zhì)量要求較高，大部分生活史階段在水質(zhì)較好的山澗溪流完成，冬季洄游到下游水深處越冬。受河流連通性影響，海浪河細(xì)鱗鮭的主要生活區(qū)域居中在長汀鎮(zhèn)以上水質(zhì)較好的河段，這一河段的棲息地特征和餌料組成在較大空間尺度上相對均勻，因此，不同時序的細(xì)鱗鮭樣品能夠比較真實地反映細(xì)鱗鮭的食物選擇和海浪河餌料生物的季節(jié)性波動。

3.1 細(xì)鱗鮭食性特征

食譜是定性描述魚類食性的重要指標(biāo)，反映魚類營養(yǎng)生態(tài)位特性，出現(xiàn)頻率是反映魚類食譜最直接的指標(biāo)，質(zhì)量百分比則反映了餌料生物的營養(yǎng)作用[28]。海浪河細(xì)鱗鮭的食譜中水生昆蟲的出現(xiàn)率高達(dá)82.43%，其次為小型魚類（18.92%）和陸生昆蟲（24.32%），同時，水生昆蟲的質(zhì)量百分比占44.91%，小型魚類則占38.61%（表4）。這表明細(xì)鱗鮭食性類型介于初級肉食性魚類（primary carnivores）和次級肉食性魚類（secondary carnivores）之間，既是底棲動物食性魚類（zoobenthivores），也是魚食性魚類（piscivores）。這一結(jié)果與已有細(xì)鱗鮭食性的研究結(jié)果類似[29,30]，不同在于鴨綠江細(xì)鱗鮭的餌料生物中小型魚類出現(xiàn)率（100%）高于海浪河（18.92%），而陜西黑河的細(xì)鱗鮭餌料中小型魚類則為偶見種。魚類食性的餌料選擇一般以棲息水域數(shù)量最多、出現(xiàn)時間最長的餌料生物為主要食物[1]，分析認(rèn)為這三條河流的小型魚類豐度是造成其食物不同的原因所在。盡管與鮭科其他種類相比，海浪河細(xì)鱗鮭對魚類攝食的選擇性較低[31]，但是小型魚類仍然是細(xì)鱗鮭重要的食物來源（表4），這可能與海浪河小型魚類資源降低有關(guān)，是細(xì)鱗鮭應(yīng)對環(huán)境變化的一種適應(yīng)性選擇和機(jī)會主義攝食的行為策略。

魚類食性既是長期進(jìn)化的結(jié)果，也是一種對環(huán)境的適應(yīng)特性[1]。魚類長期進(jìn)化形成的形態(tài)和生理特征，如吻的特征、咽齒、消化道長度和酶活性等決定了其食性類型[1]。已有的細(xì)鱗鮭形態(tài)特征的報道表明，細(xì)鱗鮭犁骨與腭骨具圓錐狀尖齒，具有發(fā)達(dá)的“U”形胃和幽門盲囊等特征[32]，是其作為肉食性類型和主食水生昆蟲的生理基礎(chǔ)。魚類食性還受多種因素影響，如魚類個體大小、棲息地環(huán)境、競爭、餌料生物分布和豐度等[33]。海浪河細(xì)鱗鮭的食物組成種類包括35 種，出現(xiàn)率大于10%的種類包括：洛氏鱥、扁蜉Heptagenia sp.、薩卡林大石蠅Pteronarcys sachalina、角石蠶Stenopsyche sp.、津氏突長角石蠶、齒角石蠶Psilotreta sp.、毛石蠶科的Brachycentrus sp.和大石蠅成蟲Pteronarcus sp.；質(zhì)量百分比結(jié)果顯示，洛氏鱥、薩卡林大石蠅、大石蠅成蟲的質(zhì)量比重最高，分別為37.34%、17.32%和15.92%（表4），是海浪河細(xì)鱗鮭的主要食物。較廣的餌料來源和較少的主食種類，表明海浪河細(xì)鱗鮭的餌料保障程度較高，餌料基礎(chǔ)穩(wěn)定，也反映了海浪河上游較好的生態(tài)環(huán)境能夠為細(xì)鱗鮭提供較廣泛的餌料資源和棲息環(huán)境。

3.2 細(xì)鱗鮭食性的季節(jié)性變化

魚類攝食生態(tài)學(xué)特征受代謝強(qiáng)度、攝食行為和水域餌料生物的季節(jié)性變動的影響，表現(xiàn)出季節(jié)性差異[1]。研究發(fā)現(xiàn)：不同季節(jié)海浪河細(xì)鱗鮭的餌料生物種類組成差異較大，夏秋兩季餌料生物多樣性和餌料種類數(shù)較高。餌料生物相對重要性分析表明：襀翅目個體是冬季海浪河細(xì)鱗鮭的主要食物，其他季節(jié)則以毛翅目為主（表5）。夏秋季節(jié)隨著氣溫的升高，魚類的代謝強(qiáng)度增大，水生昆蟲種類和豐度逐漸增大，襀翅目、毛翅目等水生昆蟲羽化，其他陸生昆蟲種類和豐度也相應(yīng)增大，并活動于水域周邊，成為細(xì)鱗鮭潛在的餌料來源。因此，攝食行為加強(qiáng)，餌料來源和攝食機(jī)會增多可能是細(xì)鱗鮭餌料組成季節(jié)性差異的主要原因，反映了海浪河餌料生物資源豐富度的季節(jié)性變化特征。

攝食強(qiáng)度研究表明，自然狀態(tài)下海浪河細(xì)鱗鮭成魚全年攝食，夏秋季攝食強(qiáng)度最高，冬季和春季腸道充塞度小于1 級的比例均大于60%（表3）。這表明細(xì)鱗鮭的攝食行為存在季節(jié)性變化。已有研究表明：養(yǎng)殖條件下16.2℃時細(xì)鱗鮭的攝食率最大，15～21℃攝食率較高，而低于11℃則攝食率顯著降低[34]，閾值溫度區(qū)間與海浪河夏秋季節(jié)水溫重疊。因此，水溫變化可能是細(xì)鱗鮭夏秋季攝食強(qiáng)度較高（攝食率>94%），而冬季攝食強(qiáng)度較低（攝食率45.45%）的原因之一。研究還發(fā)現(xiàn)：春季海浪河細(xì)鱗鮭的攝食強(qiáng)度最低，空腸率高達(dá)83.33%，這與已有研究結(jié)果類似[19]，其原因是細(xì)鱗鮭繁殖期具有停食習(xí)性。春季細(xì)鱗鮭的性腺指數(shù)（性腺質(zhì)量/體質(zhì)量）顯著高于其他季節(jié)（P<0.05）（圖3），細(xì)鱗鮭產(chǎn)卵成魚在春季繁殖期的停食習(xí)性可能與性腺擠壓體腔有關(guān)，其是否同時存在激素調(diào)節(jié)機(jī)制還有待進(jìn)一步的證實。

圖3 海浪河細(xì)鱗鮭不同季節(jié)性腺指數(shù)Fig.3 The gonado-somatic index of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

3.3 細(xì)鱗鮭在海浪河水域生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位

細(xì)鱗鮭是廣泛分布于黑龍江流域的珍稀冷水性魚類，是鮭科魚類中體型較大的河流定居種類，具有較快的生長速度和較高的經(jīng)濟(jì)價值，極具科研和開發(fā)價值，其瀕?，F(xiàn)狀逐漸引起生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)工作者的廣泛關(guān)注。研究海浪河細(xì)鱗鮭食性及其季節(jié)性變化能為該物種資源保護(hù)和利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

細(xì)鱗鮭終身棲居于水質(zhì)清澈、水溫較低的山澗溪流，冬季于大江或者深汀中越冬。海浪河細(xì)鱗鮭兼具食魚和底棲動物食性，是海浪河重要的經(jīng)濟(jì)魚類，對于充分利用水域餌料生物資源，發(fā)揮水域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能具有重要意義。食魚性決定了其食物鏈頂端的營養(yǎng)生態(tài)學(xué)地位，作為水域物質(zhì)和能量流動的終端之一，能夠有效提升海浪河生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度，增強(qiáng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，對于維持河流生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要作用。細(xì)鱗鮭食性的季節(jié)性變化表明，細(xì)鱗鮭具有全年攝食的行為特征，餌料組成以喜清潔的冷水性魚類和水生昆蟲種類為主，其生存現(xiàn)狀和行為軌跡可以側(cè)面反映水域環(huán)境狀況，能夠作為河流生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示物種，同時也揭示了保護(hù)水域環(huán)境、加強(qiáng)漁業(yè)監(jiān)管、恢復(fù)河流水生昆蟲和小型魚類種群是實現(xiàn)該易危物種保護(hù)的重要措施。