蘇仟根，宋波瀾，劉良國，李添寶

（湖南文理學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，水產(chǎn)高校健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，環(huán)洞庭湖水產(chǎn)健康養(yǎng)殖及加工湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 常德 415000）

沅水是湖南省的第二大河流以及洞庭湖水系的重要支流，分支水系發(fā)達(dá)，餌料豐富，水域生境極為適合魚類生長,魚類資源豐富,在湖南省的魚類資源中占有極為重要的地位，是洞庭湖水系主要魚類種質(zhì)資源庫和長江水系魚類資源多樣性的維持或補(bǔ)充的重要基地[1]。最近調(diào)查發(fā)現(xiàn)，沅水魚類有99種，鯉科、鰍科、鲿科等定居性魚類占總種數(shù)的44.45%[2]。近年來，沅水干流大量梯級電站及大型水庫的建設(shè)運(yùn)行，極大地改變了河流生態(tài)環(huán)境，嚴(yán)重影響了沅水魚類的生存和繁衍。

趨流性是指魚對水流的反應(yīng)，即魚自身保持逆流游泳狀態(tài)或者停留在某一個(gè)特定的位置[3]。目前，趨流性的研究主要關(guān)注魚類感應(yīng)流速和喜好流速以及臨界游泳速度等游泳能力指標(biāo)[4-8]。這些指標(biāo)對于探討河流生態(tài)環(huán)境改變下魚類的主動(dòng)適應(yīng)能力有重大的意義，而洞庭水系沅水野生魚類的趨流特性及相關(guān)游泳能力的研究較少。光澤黃顙魚（Pelteobagrus nitidus）和大眼鱖（Siniperca knerii Garman）是沅水水電梯級開發(fā)后魚類資源的典型代表。本文通過研究這兩種魚的感應(yīng)流速和喜好流速，討論不同魚類相關(guān)流速的差異性及決定因子，闡明魚類生境改變下的生態(tài)適應(yīng)性特點(diǎn)，以期為研究沅水水電開發(fā)下不同魚類主動(dòng)適應(yīng)的生理生態(tài)機(jī)制提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)魚于2019 年6—7 月在常德五強(qiáng)溪水電站下游98 km 沅水河洑段由漁民撒網(wǎng)捕獲，光澤黃顙魚體長（11.14±2.56）cm,體質(zhì)量（21.18±3.43）g和大眼鱖體長（11.81±2.21）cm，體質(zhì)量（26.4±6.28）g，共計(jì)156 尾。選取體長相近、健康、體表無傷的兩種魚各30 尾暫養(yǎng)在水族箱（194 cm×62 cm×80 cm）中。水溫控制在（20.0±1）℃，連續(xù)充氣，保證氧氣含量6.65 mg/L 以上。每天換水三分之一，定時(shí)清理糞便，使試驗(yàn)魚達(dá)最佳狀態(tài)。為減輕魚類的應(yīng)激反應(yīng)，魚類暫養(yǎng)5 d 后開始試驗(yàn)。試驗(yàn)保持恒定的水溫（20.0±1）℃，溶氧6.65～8.84 mg/L，pH7.2～7.4。

本研究所用的試驗(yàn)裝置為自制的魚類游泳能力測定裝置（圖1）。該裝置的工作原理是：魚類感應(yīng)流速在密閉空間中流速可調(diào)的均勻流場中測定。試驗(yàn)過程中認(rèn)為魚類游泳速度與水流速度相等，通過一定時(shí)間內(nèi)遞增流速，觀測試驗(yàn)魚的游泳行為。該裝置是一個(gè)近似橢圓形的密閉循環(huán)水槽，通過變頻電機(jī)帶動(dòng)螺旋槳在水槽內(nèi)制造出循環(huán)水流，由變頻控制器來調(diào)控電機(jī)轉(zhuǎn)速，產(chǎn)生，使水在裝置內(nèi)以不同流速循環(huán)流動(dòng)。在游泳區(qū)前端放置穩(wěn)流器，使流態(tài)接近層流。利用流速儀測量不同變頻器頻率下的水流速度，標(biāo)定不同頻率下的流速。環(huán)形實(shí)驗(yàn)水槽密封區(qū)域體積為19.87 L，魚類游泳區(qū)為56 cm×13 cm×10 cm。

圖1 魚類游泳能力測定裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of a fish swimming ability measurement device

1.2 方法

感應(yīng)流速是魚類對水流產(chǎn)生響應(yīng)的最低游速[5]，可用絕對游泳速度（cm/s）及相對游泳速度（BL/s）來表示：相對游泳速度=絕對游泳速度（cm/s）/試驗(yàn)魚體長（cm）。測定感應(yīng)流速時(shí),先將試驗(yàn)魚放入試驗(yàn)區(qū)適應(yīng)20 min，啟動(dòng)電動(dòng)變頻器提高（0.2 Hz 梯度）頻率，調(diào)節(jié)水槽水流速度。當(dāng)試驗(yàn)魚逆水流方向頂流游動(dòng)超過10 s 時(shí)，則該計(jì)算所得游泳速度即為感應(yīng)流速[5]。

喜愛流速，即對魚類棲息最為合適的某一流速范圍，魚喜歡聚集在這一流速范圍內(nèi)逆流游動(dòng)。在這一流速范圍內(nèi)，魚類能作較長時(shí)間和較長距離的游動(dòng)[8]。本實(shí)驗(yàn)中，取魚能持續(xù)游泳30 min 為標(biāo)準(zhǔn)，取一尾魚放入實(shí)驗(yàn)區(qū)，讓其在0.5 BL/s 中適應(yīng)20 min，從零流速開始，0.2 Hz 為一個(gè)流速梯度，每個(gè)梯度30 min，兩個(gè)梯度之間的間隔為20 min，目的是為了讓實(shí)驗(yàn)魚不過于疲勞而影響結(jié)果。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2010 和Origin Pro 2017 進(jìn)行處理；用LS300-A 型便攜式流速測算儀來校調(diào)裝置的流速。用軟件Origin Pro 2017 作圖并建立頻率（y）與電動(dòng)機(jī)調(diào)節(jié)流速（x）之間線性關(guān)系（圖2），關(guān)系式：y=102.2171x-3.12219（R2=0.98946）（1）。利用流速與電動(dòng)機(jī)調(diào)節(jié)頻率的關(guān)系式計(jì)算試驗(yàn)對象的感應(yīng)流速。統(tǒng)計(jì)值用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。使用配對T 檢驗(yàn)和相關(guān)分析處理光澤黃顙魚和大眼鱖的絕對感應(yīng)流速和相對感應(yīng)流速的差異及與體長關(guān)系，統(tǒng)計(jì)結(jié)果為P<0.05 時(shí)差異顯著，P<0.01 時(shí)差異極顯著。所分析的數(shù)據(jù)用SPSS19.0 軟件處理。

圖2 流速和頻率的關(guān)系Fig.2 Correlation between velocity and frequency

2 結(jié)果與分析

本實(shí)驗(yàn)中，光澤黃顙魚的絕對感應(yīng)流速為（8.72±1.33）cm/s，相對感應(yīng)流速為（0.81±0.092）BL/s，絕對感應(yīng)流速隨著魚體長增加呈顯著正相關(guān)；相對感應(yīng)流速隨著魚體長增加呈顯著負(fù)增長（圖3）。絕對感應(yīng)流速和相對感應(yīng)流速與體長的關(guān)系可分別擬合為以下方程，進(jìn)行相關(guān)分析：

圖3 光澤黃顙魚感應(yīng)流速與體長的關(guān)系Fig.3 Relationship between sensing flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

大眼鱖的絕對感應(yīng)流速為（12.06±2.51）cm/s，相對感應(yīng)流速為（1.07±0.10）BL/s（圖4）。絕對感應(yīng)流速和相對感應(yīng)流速與體長的關(guān)系可分別擬合為以下方程，并進(jìn)行相關(guān)分析：

圖4 大眼鱖感應(yīng)流速與體長的關(guān)系Fig.4 Relationship between sensing flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

本實(shí)驗(yàn)中，光澤黃顙魚的絕對喜好流速為（14.03±2.04）cm/s，相對喜好流速為（1.28±0.10）BL/s（圖5），兩者與體長的關(guān)系可分別擬合方程，并進(jìn)行相關(guān)分析:

圖5 光澤黃顙魚喜好流速與體長的關(guān)系圖Fig.5 The relationship between preference flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

大眼鱖的絕對喜好流速為（24.39±3.07）cm/s，相對喜好流速為（1.95±0.03）BL/s（圖6），兩者與體長的關(guān)系可分別擬合方程，并進(jìn)行相關(guān)分析：

圖6 大眼鱖喜好流速與體長的關(guān)系Fig.6 The relationship between preference flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

選擇體長9～13.2 cm 的黃顙魚和大眼鱖的相關(guān)游泳指標(biāo)進(jìn)行了配對T 檢驗(yàn)，并進(jìn)行體長相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)大眼鱖絕對感應(yīng)流速、絕對喜好流速顯著高于光澤黃顙魚（P<0.05）（圖7）。光澤黃顙魚的絕對感應(yīng)流速和相對感應(yīng)流速與體長均有顯著相關(guān)性（P<0.05）。大眼鱖絕對感應(yīng)流速和體長無顯著相關(guān)性（P>0.05），其相對感應(yīng)流速和體長有顯著相關(guān)性（P<0.05）。用配對T 檢驗(yàn)同一體長范圍黃顙魚和大眼鱖的絕對喜好流速和相對喜好流速差異，表明黃顙魚和大眼鱖絕對喜好流速、相對喜好流速差異極大（P<0.01）。大眼鱖相對感應(yīng)流速、相對喜好流速均顯著高于光澤黃顙魚（圖8）（P<0.05）。黃顙魚和大眼鱖的絕對喜好流速和相對喜好流速和體長有極顯著相關(guān)性（P<0.01）。

圖7 兩種魚絕對感應(yīng)流速和喜好流速配對T 檢驗(yàn)Fig.7 Matched T test of absolute sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes（n=30）

圖8 兩種魚相對感應(yīng)流速和喜好流速配對T 檢驗(yàn)Fig.8 Matched T test of relative sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes（n=30）

3 討論

生物普遍適應(yīng)環(huán)境。生活于不同水流下的魚類種類不同，生活習(xí)性、占據(jù)的生境不同，對流速要求也不一樣[9]。棲息于靜水中魚類的習(xí)性顯著區(qū)別于棲息于急流險(xiǎn)灘中的魚類。激流生活的魚類具有較強(qiáng)的游泳能力，感應(yīng)流速大于緩水流魚類[5,7]，緩水流魚類對流速敏感，而棲息于急流環(huán)境中的魚類需要更大的流速才可以感應(yīng)。光澤黃顙魚是我國江河湖泊常見的一類小型底棲經(jīng)濟(jì)魚類,在長江流域尤其是洞庭湖水系均有廣泛的分布[10]。它們對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，營底棲群聚生活，喜棲息于水流較緩、水草茂盛處，白天一般潛伏水底，傍晚出來覓食[11,12]。大眼鱖也為底層魚類，生活在清潔靜水或緩流的水體中，尤其是水草茂盛的湖泊深處。常棲息于緩流水或洄流水的河道較深處，游泳能力較強(qiáng)，有逆水溯流游泳的習(xí)性[12,13]。

感應(yīng)流速在魚類的生存發(fā)展中起著特殊的作用，是反映魚對水流的敏感程度的指標(biāo)。它可以確定魚類產(chǎn)生逆流游泳行為的最低流速，為魚類臨界游泳速度的測定及估算提供參考值，也可為誘魚及驅(qū)魚技術(shù)的研究提供試驗(yàn)數(shù)據(jù)[14]。比較發(fā)現(xiàn)：大眼鱖的相對感應(yīng)流速為（1.07±0.10）BL/s，顯著大于光澤黃顙魚（0.81±0.092）BL/s；大眼鱖的相對感應(yīng)流速高，可能與其攝食特點(diǎn)及生活習(xí)性相關(guān)。生存環(huán)境的差異顯著影響魚的游泳行為。自然生境下大眼鱖為底層兇猛肉食性魚類，多棲息于流水中[13]。厚唇裂腹魚（Schizothorax labrosus）、白甲魚（Onychostoma sima）多棲息于急流中，感應(yīng)流速明顯大于光倒刺鲃（Spinibarbus hollandi）等緩水流魚類[15]，也大于本實(shí)驗(yàn)中的光澤黃顙魚和大眼鱖。據(jù)文獻(xiàn)記載，多數(shù)魚類相對感應(yīng)流速范圍在0.4～1.4 BL/s，如五種鯉科魚類（體長9.5～34 cm）的相對感應(yīng)流速范圍為0.4～1.18 BL/s[6]。但有報(bào)道指出：瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli（平均體長11.54 cm）對水流敏感度低，平均感應(yīng)流速高達(dá)33 cm/s，相對感應(yīng)流速3.5 BL/s[4]，這與絕大部分魚的感應(yīng)流速不同，其原因在于光照條件對魚影響極大，或者是實(shí)驗(yàn)方法不適用。所以本實(shí)驗(yàn)光澤黃顙魚的感應(yīng)流速有一定的參考價(jià)值。

在魚類的喜好流速范圍內(nèi)，魚能長時(shí)間持續(xù)游泳，最長可達(dá)200 min，超過這個(gè)限度魚就會(huì)逐漸疲勞力竭[3,16]。綜合資料，本實(shí)驗(yàn)測定喜好流速采用30 min 標(biāo)準(zhǔn)。兩種魚絕對喜好流速與體長呈現(xiàn)明顯的相關(guān)關(guān)系，這與黑鲪（Sebastes schlegelii）幼魚[16]喜好流速與體長的關(guān)系一致。本實(shí)驗(yàn)中，大眼鱖的喜好流速大于光澤黃顙魚。原因除了前述生境和習(xí)性不同外，還有可能與兩者的不同形態(tài)特征有關(guān)。魚類的形態(tài)特征影響游泳時(shí)的精確操作、加速能力等[18]。如體型、尾柄的厚度、尾鰭的大小和縱橫比等導(dǎo)致其游泳能力差別[19]。光澤黃顙魚體前部分粗壯，體表無鱗片，皮膚光滑，后半部轉(zhuǎn)成側(cè)扁，腹面平直，游泳時(shí)受的阻力比較小。大眼鱖體側(cè)扁，流線型的身體比光澤黃顙魚更明顯，鱗片細(xì)小，背部隆起。相近規(guī)格的銀鮭（Oncorhynchus kisutch）春夏季喜好流速達(dá)到13.9 cm/s，與本研究中光澤黃顙魚接近[17]。

本研究中，實(shí)驗(yàn)魚來自沅水，自然條件下流速（<1.5 BL）比較低，所以不同魚類低流速下的游泳能力分析對沅水漁業(yè)資源調(diào)查更有意義。魚類感應(yīng)流速和喜好流速是魚類行為學(xué)中兩個(gè)重要指標(biāo)，建立不同魚類游泳運(yùn)動(dòng)學(xué)參數(shù)與環(huán)境的關(guān)系，有助于建立魚類生物學(xué)模型，為研究魚類的運(yùn)動(dòng)生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及運(yùn)動(dòng)方式的演化提供了參考。不同流域的美洲紅點(diǎn)鮭（Salvelinus fontinalis）種群表現(xiàn)出了高度類似的游泳能力[20]。這表明本實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以反映不同流域的相同魚類的感應(yīng)和喜好流速，為進(jìn)一步分析洞庭水系典型魚類趨流特性的生態(tài)適應(yīng)性提供了大數(shù)據(jù)。